Стиракозавр - Styracosaurus

Стиракозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 75.5–75 Ма
Торозавр, да? (20752673005) .jpg
Голотип скелет Канадский музей природы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Ceratopsidae
Подсемейство:†Centrosaurinae
Clade:†Eucentrosaura
Племя:†Centrosaurini
Род:†Стиракозавр
Ламбе, 1913
Типовой вид
†Стиракозавр альбертенз
Ламбе, 1913 год.

Стиракозавр (/sтɪˌрækəˈsɔːrəs/ сти-RAK-ə-SOR-s; что означает "ящерица с шипами" из Древнегреческий стиракс / στύραξ "шип на конце древка копья" и sauros /σαῦρος "ящерица")[1] это род из травоядный цератопсий динозавр от Меловой Период (Кампанский сцена ), примерно от 75,5 до 75миллион лет назад. У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, отходящих от оборка на шее, меньший рог скуловой кости на каждой из его щек и единственный рог, торчащий из его носа, который мог быть до 60 сантиметров (2 футов) в длину и 15 сантиметров (6 дюймов) в ширину. Функция или функции рогов и оборок обсуждаются уже много лет.

Стиракозавр был относительно крупным динозавром, достигавшим в длину 5,5 метров (18 футов) и весом почти 3 человека.тонны. Его высота составляла около 1,8 метра (5,9 футов). Стиракозавр обладал четырьмя короткими ногами и массивным телом. Его хвост был довольно коротким. Череп имел клюв и срезанные щечные зубы, расположенные непрерывно. стоматологические батареи, предполагая, что животное резало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр мог быть стадное животное, путешествуя большими группами, как предлагает костные ложа.

Названный Лоуренс Ламбе в 1913 г., Стиракозавр является членом Centrosaurinae. Один разновидность, S. albertensis, в настоящее время назначен Стиракозавр. Другой вид, S. ovatus, названный в 1930 г. Чарльз Гилмор был переведен в новый род, Рубеозавр Эндрю Макдональд и Джек Хорнер в 2010.[2]

Открытия и виды

Раскопки экземпляра голотипа

Первый ископаемое остатки Стиракозавр были собраны в Альберта, Канада пользователем К. М. Штернберг (из области, ныне известной как Провинциальный парк динозавров, в формирование теперь называется Формирование парка динозавров ) и назван Лоуренс Ламбе в 1913 г. Этот карьер был повторно посещен в 1935 г. Королевский музей Онтарио команда, которая нашла недостающую нижнюю челюсть и большую часть скелета. Эти окаменелости указывают на то, что S. albertensis был от 5,5 до 5,8 метра в длину и был около 1,65 метра в высоту в бедрах.[3] Необычной особенностью этого первого черепа является то, что наименьший шип с оборкой на левой стороне частично перекрывается у своего основания следующим шипом. Похоже, что на этом этапе жизни оборка сломалась, и ее укоротили примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, потому что соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена.[4]

Стиракозавр Каркас "паркси", экз. АМ5372

Барнум Браун и экипаж, работающий на Американский музей естественной истории в Нью-Йорке в 1915 г. собрал почти полный сочлененный скелет с частичным черепом. Эти окаменелости были также найдены в формации Парка динозавров, недалеко от Steveville, Альберта. Коричневый и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они позволили предположить, что оба образца были из одного и того же места и геологического образования, они сочли образец достаточно отличным от голотип чтобы гарантировать создание нового вида, и описал окаменелости как Стиракозавр парки, названный в честь Уильям Паркс.[5] Среди различий между образцами, цитируемыми Брауном и Шлайкхером, было следующее: скула совершенно отличается от S. albertensis, и меньше хвост позвонки. S. parksi также имел более прочную челюсть, более короткую зубной, а оборка по форме отличалась от типовой.[5] Однако большая часть черепа состояла из гипсовых реконструкций, и в оригинальной статье 1937 года не были изображены кости черепа.[3] Сейчас это принято как образец S. albertensis.[4][6]

Летом 2006 г. Даррен Танке из Королевский музей палеонтологии Тиррелла в Драмхеллер, Альберта перенесла давно потерянный S. parksi сайт.[4] В карьере были обнаружены фрагменты черепа, очевидно оставленные экипажем 1915 года. Они были собраны, и есть надежда, что будут найдены другие части, возможно, достаточно, чтобы оправдать повторное описание черепа и проверить, действительно ли S. albertensis и S. parksi одинаковые. В музее Тиррелла также собрано несколько частичных Стиракозавр черепа.[7] По крайней мере, одно подтвержденное костное ложе (костное ложе 42) в Провинциальном парке динозавров также было исследовано (другие предложенные Стиракозавр костные пласты вместо этого содержат окаменелости от разных животных и недиагностические останки цератопсов). Костное дно 42, как известно, содержит многочисленные части черепов, такие как роговые ядра, челюсти и оборки.[4]

Голотип оборкой из S. ovatus, который был перемещен в Рубеозавр

Третий вид, S. ovatus, от Формирование двух лекарств из Монтана, был описан Гилмор в 1930 году. Ископаемый материал ограничен, лучшие из которых составляют часть теменная кость оборки, но одна необычная особенность заключается в том, что пара шипов, ближайшая к средней линии, сходится к средней линии, а не от нее, как в S. albertensis. Также могло быть только два набора шипов с каждой стороны оборки вместо трех. Шипы намного короче, чем у S. albertensis, самый длинный - всего 295 миллиметров (11,6 дюйма).[8] Обзор останков черепа стиракозавра, проведенный в 2010 году Райаном, Холмсом и Расселом, показал, что это отдельный вид,[4] а в 2010 году Макдональд и Хорнер отнесли его к собственному роду, Рубеозавр.[9]

Несколько других видов, которые были отнесены к Стиракозавр с тех пор были отнесены к другим родам. S. sphenocerus, описанный Эдвард Дринкер Коуп в 1890 г. как вид Моноклониус и на основе носовая кость со сломанным Стиракозавр-подобный прямой носовой рог, приписывался Стиракозавр в 1915 г.[10] "S. makeli", неофициально упомянуто любителем палеонтологи Стивен и Сильвия Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации - раннее название Эйниозавр.[11] "S. borealis" - раннее неофициальное название для S. parksi.[12]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Особи рода Стиракозавр были примерно 5,5 метра (18 футов) в длину для взрослых и весили около 2,7 тонны.[13] Череп был массивным, с большим ноздря, высокий рог с прямым носом и теменно-чешуйчатая оборка (a оборка на шее ) увенчан как минимум четырьмя большими шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов-оборок был сопоставим по длине с рожком носа - от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов) в длину.[3] Длина носового рога, по оценке Ламбе, составляла 57 сантиметров (22 дюйма). тип образец[14] но наконечник не сохранился. На основе других стержней носовых рогов от Стиракозавр и Центрозавр, этот рог мог иметь более округлую форму примерно на половине этой длины.[4]

Реставрация

За исключением большого носового рога и четырех длинных шипов-оборок, черепной орнамент был разнообразным. У некоторых особей были небольшие крючковидные выступы и выступы на задний край оборки, аналогичный, но меньший, чем у Центрозавр. У других были менее заметные вкладки. У некоторых, как и у типичного особи, была третья пара длинных шипов-оборок. У других были гораздо меньшие выступы, и небольшие точки можно найти на боковых краях некоторых, но не всех экземпляров. Скромные пирамидальные надбровные рожки присутствовали у подростков, но были заменены ямками у взрослых.[4] Как и большинство цератопсидов, Стиракозавр имел большой фенестры (отверстия черепа) в оборке. На передней части рта был беззубый клюв.

Громоздкое тело Стиракозавр напомнил носорог. У него были мощные плечи, которые могли пригодиться во внутривидовых боях. Стиракозавр имел относительно короткий хвост. На каждом пальце было копыто ногтевой который был вложен в рог.[13]

Были предложены различные положения конечностей для Стиракозавр и цератопсиды в целом, включая передние лапы, которые находились под телом или, альтернативно, держались в растянутом положении. Самая последняя работа выдвигает промежуточное положение приседания как наиболее вероятное.[15]

Классификация

Стиракозавр является членом Centrosaurinae. Другие члены клады включают Центрозавр (от которого группа берет свое название),[16][17] Пахиринозавр,[16][18] Авацератопс,[16] Эйниозавр,[18][19] Альбертацератопс,[19] Ахелозавр,[18] Брахицератопс,[6] и Моноклониус,[16] хотя эти последние два сомнительный. Из-за различий между видами и даже отдельными экземплярами центрозавринов было много споров по поводу того, какие роды и виды действительны, особенно, Центрозавр и / или Моноклониус являются действительными родами, недиагностируемыми или, возможно, членами противоположного пола. В 1996 г. Питер Додсон нашел достаточно различий между Центрозавр, Стиракозавр, и Моноклониус чтобы гарантировать отдельные роды, и что Стиракозавр напоминал Центрозавр больше, чем они напоминали Моноклониус. Додсон также считал, что один из видов Моноклониус, М. nasicornis, возможно, на самом деле это была женщина Стиракозавр.[20] Однако большинство других исследователей не приняли Monoclonius nasicornis как женщина Стиракозавр, вместо этого рассматривая его как синоним Центрозавр апертус.[4][21] Пока половой диморфизм был предложен для более раннего цератопса, Протоцератопс,[22] нет убедительных доказательств полового диморфизма у какого-либо цератопса.[23][24][25]

Отливки черепа цератопсов, помещенные в филогенетическое дерево, в Музей естественной истории Юты, с Стиракозавр в крайнем левом
Череп экземпляра голотипа

В кладограмма изображенный ниже представляет филогенетический анализ Chiba и другие. (2017):[26]

Centrosaurinae
 
 

Диаблоцератопс естони

 
 

Machairoceratops cronusi

 
 
 
Насутоцератопсини
 

Авацератопс Ламмерси (ПАНО 15800)

 
 

MOR 692

 
 

CMN 8804

 
 

Насутоцератопс титуси

 
 

Новый таксон Мальты

 
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

Синоцератопс zhuchengensis

 
 

Wendiceratops pinhornensis

 
 
 

Альбертацератопс несмой

 
 

Медузацератопс lokii

 
Eucentrosaura
Centrosaurini
 
 

Рубеозавр оватус

 
 

Стиракозавр альбертенз

 
 
 
 

Коронозавр brinkmani

 
 
 

Центрозавр апертус

 
 

Шпинопс штернбергрум

 
 
 
 
Пахиринозаврини
 

Einiosaurus procurvicornis

 
Пахиростра
 

Ахелозавр горнери

 
 
 

Пахиринозавр канадский

 
 
 

Пахиринозавр lakustai

 
 

Пахиринозавр perotorum

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Истоки и эволюция

Биогеография из центрозаврин динозавры во время Кампанский

Эволюционное происхождение Стиракозавр не были поняты в течение многих лет, потому что ископаемые остатки ранних цератопсов были скудны. Открытие Протоцератопс в 1922 г. пролили свет на ранние отношения цератопсидов,[27] но прошло несколько десятилетий, прежде чем новые находки заполнили все пробелы. Свежие открытия конца 1990-х и 2000-х годов, в том числе Зуницератопс, самый ранний из известных цератопсов с надбровными рогами, и Иньлун, первые известные Юрский цератопсы, указывают, что предки Стиракозавр могло выглядеть так. Эти новые открытия сыграли важную роль в освещении происхождения рогатых динозавров в целом и позволяют предположить, что эта группа возникла в юрский период в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло в начале позднего мелового периода в Северной Америке.[6]

Гудвин и его коллеги предложили в 1992 г. Стиракозавр был частью линии, ведущей к Эйниозавр, Ахелозавр и Пахиринозавр. Это было основано на серии ископаемых черепов из Формирование двух лекарств Монтаны.[28] Положение Стиракозавр в этой линии передачи теперь двусмысленны, поскольку останки, которые, как считалось, представляли Стиракозавр были переданы в род Рубеозавр.[9]

Стиракозавр известен с более высокой позиции в формации (относящейся конкретно к своему собственному роду), чем близкородственный Центрозавр, предлагая, что Стиракозавр перемещенный Центрозавр поскольку окружающая среда менялась с течением времени и / или измерения.[21] Было высказано предположение, что Стиракозавр альбертенз является прямым потомком Центрозавр (C. apertus или же C. nasicornis), и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в несколько более поздних видов Рубеозавр оватус. Тонкие изменения можно проследить в расположении рогов по этой линии, ведущей от Рубеозавр к Эйниозавр, к Ахелозавр и Пахиринозавр. Однако родословная может быть непростой и прямой, поскольку о пахиринозавроподобных видах сообщалось в то же время и в том же месте, что и Стиракозавр альбертенз.[2]

Палеобиология

Реставрация

Стиракозавр и другие рогатые динозавры часто изображаются в популярной культуре как стадо животные. Костная кровать, состоящая из Стиракозавр Остается известно из Формирование парка динозавров Альберты, примерно на полпути к построению. Это костное ложе связано с разными типами река депозиты.[7][29] Массовая гибель могла быть результатом скопления животных, которые иначе не паслись, вокруг водоема в период засухи, что свидетельствует о том, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой.[30]

Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположил, что крупные цератопсы, такие как Стиракозавр смогли бежать быстрее, чем слон, на основе возможных цератопсов пути у которых не было признаков разросшихся передних конечностей.[31]

Зубы и диета

Стиракозавры были травоядный динозавры; они, вероятно, питались в основном низкорослыми животными из-за положения головы. Однако они могли сбить с ног более высоких растения рогами, клюв, и навалом.[6][32] В челюсти с глубоким узким клювом на конце, считалось, что они лучше хватали и выщипывали, чем кусали.[33]

Зубы цератопсидов, в том числе Стиракозавр, были организованы в группы, называемые батареями. Старые верхние зубы постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавриды, у которых также были зубные батареи, зубы цератопсида нарезаны, но не шлифуются.[6] Некоторые ученые предположили, что цератопсидам нравится Стиракозавр съел ладони и саговники,[34] в то время как другие предложили папоротники.[35] Додсон предположил, что цератопсы позднего мела могли сбить с ног покрытосеменные деревья, а затем срезал листья и ветки.[36]

Рога и оборки

Крупный план черепа AM5372, Американский музей естественной истории

Большие носовые рожки и оборки Стиракозавр являются одними из самых характерных украшений лица всех динозавров. Их функция была предметом споров с момента открытия первых рогатых динозавров.

В начале ХХ века палеонтолог Р. С. Луллий предположили, что оборки цератопсовых динозавров служат опорными точками для их челюстных мышц.[37] Позже он отметил, что для Стиракозавр, шипы придали бы ему грозный вид.[38] В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в оборках тела. Стиракозавр и Хасмозавр, но не согласился с мыслью, что они полностью залили оконные проемы.[39] Однако К. А. Форстер не обнаружил никаких доказательств прикрепления крупных мышц к костям оборки.[23]

Долгое время считалось, что цератопсы любят Стиракозавр использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах цератопсидов часто связывают с повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило доказательств того, что уколы рогов вызывают эти формы повреждений (например, нет доказательств инфекции или заживления) . Вместо этого непатологическая кость рассасывание, или неизвестные заболевания костей, предлагаются в качестве причин.[40]

Различия в морфологии оборок; верхний ряд - малолетние взрослые, остальные - зрелые.

Однако в более новом исследовании сравнивалась частота поражений черепа у Трицератопс и Центрозавр и показали, что они соответствуют Трицератопс использование рогов в бою и приспособление оборки в качестве защитной конструкции, в то время как более низкие показатели патологии у Центрозавр может указывать на визуальное, а не физическое использование черепных украшений или на форму боя, сосредоточенную на теле, а не на голове;[41] в качестве Центрозавр был более тесно связан с Стиракозавр и у обоих родов были длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы для Стиракозавр. Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей.[42]

Большая оборка на Стиракозавр и родственные роды также, возможно, помогли увеличить площадь тела до регулировать температуру тела,[43] как уши современного слон. Похожая теория была предложена относительно пластин Стегозавр,[44] хотя одно это использование не объясняет причудливых и экстравагантных вариаций, наблюдаемых у разных представителей Ceratopsidae.[6] Это наблюдение очень наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией - дисплеем.

Теория использования оборок в сексуальной демонстрации была впервые предложена Давиташвили в 1961 году. Эта теория получает все большее признание.[23][45] Свидетельством того, что визуальное отображение было важно, будь то ухаживание или другое социальное поведение, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид очень отличительным. Кроме того, современные живые существа с такими рогами и украшениями используют их в подобном поведении.[46]

Использование преувеличенных структур у динозавров для идентификации видов было поставлено под сомнение, поскольку такая функция не существует у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных).[47]

Череп, обнаруженный в 2015 г. Стиракозавр указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением для этого рода. Асимметричный характер рогов у этого экземпляра сравнивают с оленями, которые часто имеют асимметричные рога у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что род Рубеозавр может быть синонимом Стиракозавр как результат.[48]

Палеоэкология

Изображение крупных травоядных животных в Формирование парка динозавров, Стиракозавр третий слева, на правом фоне стадо

Стиракозавр известен по формированию парка динозавров и был членом разнообразных и хорошо задокументированных фауна доисторических животных, среди которых были рогатые родственники, такие как Центрозавр и Хасмозавр, утконосы, такие как Прозавролоф, Ламбеозавр, Грипозавр, Коритозавр, и Паразауролоф, тираннозавриды Горгозавр, Дасплетозавр, и бронированный Эдмонтония и Евоплоцефал.[49]

Формирование парка динозавров интерпретируется как невысокий рельеф реки и поймы это стало больше болотистый и под влиянием морской условия с течением времени как Западный внутренний морской путь преступил на запад.[50] В климат было теплее, чем в современной Альберте, без мороз, но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные были очевидно доминирующими навес растения, с предыстория из папоротники, древовидные папоротники, и покрытосеменные.[51]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5.
  2. ^ а б Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер, (2010). "Новый материал" Styracosaurus "ovatus из формации Two Medicine в Монтане". Страницы 156–168 в: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чинери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла, Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис, Индиана.
  3. ^ а б c Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Принстон: Издательство Принстонского университета. стр.165–169. ISBN  978-0-691-05900-6.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Райан, Майкл Дж .; Холмс, Роберт; Рассел, А.П. (2007). "Ревизия позднекампанского рода центрозавринов цератопсид. Стиракозавр из западных внутренних районов Северной Америки » (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 944–962. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [944: AROTLC] 2.0.CO; 2. Получено 2010-08-19.
  5. ^ а б Браун, Барнум; Эрих Марен Шлайкьер (1937). "Скелет Стиракозавр с описанием нового вида ». Американский музей Novitates. нет. 955: 12. HDL:2246/2191.
  6. ^ а б c d е ж Додсон П., Форстер К. А. и Сэмпсон С. Д. (2004) Ceratopsidae. В: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), Динозаврия (второе издание). Беркли: Калифорнийский университет Press, стр. 494–513. ISBN  0-520-24209-2.
  7. ^ а б Eberth, David A .; Гетти, Майкл А. (2005). «Костные ложа цератопсов: возникновение, происхождение и значение». В Currie, Phillip J .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: раскрыта впечатляющая древняя экосистема. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.501–536. ISBN  978-0-253-34595-0.
  8. ^ Гилмор, Чарльз У. (1930). "О рептилиях динозавров из формации Два Медицины штата Монтана". Труды Национального музея США. 77 (16): 1–39. Дои:10.5479 / si.00963801.77-2839.1.
  9. ^ а б Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер, (2010). «Новый материал« Styracosaurus »ovatus из формации Two Medicine в Монтане», В: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла, Indiana University Press, 656 стр.
  10. ^ Ламбе, Л. М. (1915). "На Эоцератопс канадский, ген. nov., с замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода ». Бюллетень геологической службы Канады, серия геологических исследований. 12 (24): 1–49.
  11. ^ Glut, Дональд Ф. (1997). «Эйниозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 396–398. ISBN  978-0-89950-917-4.
  12. ^ Glut, Дональд Ф. (1997). «Стиракозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 865–868. ISBN  978-0-89950-917-4.
  13. ^ а б Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров. Дорлинг Киндерсли: Нью-Йорк, 152–167. ISBN  1-56458-304-X.
  14. ^ Ламбе, Л. М. (1913). «Новый род и вид из формации Белли-Ривер в Альберте». Оттавский натуралист. 27: 109–116.
  15. ^ Томпсон, Стефан; Холмс, Роберт (апрель 2007 г.). "Стойка передних конечностей и шаговый цикл в Chasmosaurus irvinensis (Динозаврия: неоцератопсия ». Palaeontologia Electronica. Получено 2007-05-28.
  16. ^ а б c d Додсон, П. (1990). «О состоянии цератопсид Моноклониус и Центрозавр". В Карпентер, К .; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 231–243. ISBN  978-0-521-36672-4.
  17. ^ Ryan, M.J .; А.П. Рассел (2003). «Новые центрозавриновые цератопсиды из позднего кампана Альберты и Монтаны и обзор современных и региональных моделей эволюции центрозавринов». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (3): 91А. Дои:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  18. ^ а б c Ryan, M.J .; А.П. Рассел (2005). «Новый центрозаврин цератопсид из формации Олдман в Альберте и его значение для таксономии и систематики центрозаврина». Канадский журнал наук о Земле. 42 (7): 1369–1387. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. Дои:10.1139 / e05-029. HDL:1880/47001.
  19. ^ а б Райан, М.Дж. (2007). «Новый базальный центрозавриновый цератопсид из формации Олдман, юго-восток Альберты». Журнал палеонтологии. 81 (2): 376–396. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [376: ANBCCF] 2.0.CO; 2.
  20. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Princeton University Press: Принстон, Нью-Джерси, стр. 197–199. ISBN  0-691-02882-6.
  21. ^ а б Райан, Майкл Дж .; Эванс, Дэвид С. (2005). "Орнитисхийские динозавры". В Currie, Phillip J .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: раскрыта впечатляющая древняя экосистема. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.312–348. ISBN  978-0-253-34595-0.
  22. ^ Додсон, П. "Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма в Протоцератопс". Журнал палеонтологии. 50: 929–940.
  23. ^ а б c Форстер, К. А. (1990). Морфология черепа и систематика Трицератопс, с предварительным анализом филогении цератопсов. Кандидат наук. Диссертация. Пенсильванский университет, Филадельфия. 227 стр. OCLC 61500040
  24. ^ Леман, Т. М. (1998). "Гигантский череп и скелет рогатого динозавра. Пентацератопс штернберги из Нью-Мексико ». Журнал палеонтологии. 72 (5): 894–906. Дои:10.1017 / S0022336000027220.
  25. ^ Sampson, S.D .; Ryan, M.J .; Танке, Д.Х. (1997). «Черепно-лицевой онтогенез у центрозавриновых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): тафономические и поведенческие филогенетические последствия». Зоологический журнал Линнеевского общества. 121 (3): 293–337. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00340.x.
  26. ^ Кентаро Чиба; Майкл Дж. Райан; Федерико Фанти; Марк А. Лёвен; Дэвид К. Эванс (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Медузацератопс lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации реки Джудит (Кампан, Монтана) ". Журнал палеонтологии. в печати (2): 272–288. Дои:10.1017 / jpa.2017.62. S2CID  134031275.
  27. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, стр. 244. ISBN  0-691-02882-6.
  28. ^ Goodwin, M.J .; Varricchio, D.J .; Хорнер, Дж. Р. (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа. 358 (6381): 59–61. Bibcode:1992Натура 358 ... 59H. Дои:10.1038 / 358059a0. S2CID  4283438.
  29. ^ Хотя в этой статье упоминаются два костных ложа, в том числе BB 156, недавний обзор Райана и другие. принимаются только BB 42.
  30. ^ Роджерс, Р. Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, северо-запад Монтаны: данные о смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–41. Bibcode:1990Палай ... 5..394R. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  31. ^ Пол, Грегори С; Пер Кристиансен (сентябрь 2000 г.). "Положение передних конечностей у неоцератопсов динозавров: последствия для походки и передвижения". Палеобиология. 26 (3): 450–465. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2.
  32. ^ Tait, J .; Браун, Б. (1928). «Как цератопсы носили и использовали свою голову». Сделки Королевского общества Канады. 22: 13–23.
  33. ^ Остром, Дж. Х. (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсов динозавров». Эволюция. 20 (3): 290–308. Дои:10.2307/2406631. JSTOR  2406631. PMID  28562975.
  34. ^ Weishampel, D. B. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод. Успехи в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. 87. С. 1–110. Дои:10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN  978-3-540-13114-4. PMID  6464809. S2CID  12547312.
  35. ^ Коу, М. Дж., Дилчер, Д. Л., Фарлоу, Дж. О., Джарзен, Д. М., и Рассел, Д. А. (1987). Динозавры и наземные растения. В: Friis, E.M., Chaloner, W. G., and Crane, P.R. (ред.) Происхождение покрытосеменных растений и их биологические последствия Издательство Кембриджского университета, стр. 225–258. ISBN  0-521-32357-6.
  36. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, стр. 266. ISBN  0-691-02882-6.
  37. ^ Затишье, Р. (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсов динозавров». Американский журнал науки. 4 (25): 387–399. Bibcode:1908AmJS ... 25..387L. Дои:10.2475 / ajs.s4-25.149.387.
  38. ^ Затишье, Р. (1933). «Новая версия Ceratopsia или рогатых динозавров». Мемуары Музея естественной истории Пибоди. 3 (3): 1–175. Дои:10.5962 / bhl.title.5716.
  39. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Издательство Принстонского университета: Принстон, Нью-Джерси, стр. 269. ISBN  0-691-02882-6.
  40. ^ Танке Д. Х., Фарке А. А. (2006). Костная резорбция, костные поражения и экстракраниальные отверстия у цератопсидных динозавров: предварительная оценка. в: Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов Издательство Индианского университета: Блумингтон. С. 319–347. ISBN  0-253-34817-X.
  41. ^ Farke, A. A .; Wolff, E. D. S .; Tanke, D. H .; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). "Свидетельства боя в Трицератопс". PLOS ONE. 4 (1): e4252. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4252F. Дои:10.1371 / journal.pone.0004252. ЧВК  2617760. PMID  19172995.
  42. ^ Уолл, Майкл (27.01.2009). «Шрамы показывают, как боролись трицератопсы». Wired.com. Получено 2010-08-03.
  43. ^ Уиллер, П. (1978). «Разработка структур охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа. 275 (5679): 441–443. Bibcode:1978Натура 275..441Вт. Дои:10.1038 / 275441a0. PMID  692723. S2CID  4160470.
  44. ^ Фарлоу, Дж. О., Томпсон, К. В., и Рознер, Д. Э. (1976). "Таблички динозавра Стегозавр: Ребра отвода тепла с принудительной конвекцией? ". Наука. 192 (4244): 1123–1125. Bibcode:1976Научный ... 192.1123F. Дои:10.1126 / science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  45. ^ Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора. Издательство Академии Наук СССР. п. 538.
  46. ^ Фарлоу, Дж. О. и Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборок и рогов у цератопсов динозавров». Эволюция. 29 (2): 353–361. Дои:10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  47. ^ Hone, D. W. E .; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии. 290 (3): 172–180. Дои:10.1111 / jzo.12035. S2CID  17827309.
  48. ^ Холмс, Р. Б.; Лица, W.S .; Singh Rupal, B .; Джавад Куреши, А .; Карри, П.Дж. (2020). "Морфологическая изменчивость и асимметричное развитие черепа Стиракозавр альбертенз". Меловые исследования. 107: 104308. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.104308.
  49. ^ Weishampel, David B .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth, M.P .; и Ното, Кристофер Р. (2004). "Распространение динозавров", в Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN  0-520-24209-2
  50. ^ Эберт, Дэвид А. «Геология», в Провинциальный парк динозавров С. 54–82.
  51. ^ Браман, Деннис Р. и Коппельхус, Ева Б. «Кампанские палиноморфы», в Провинциальный парк динозавров С. 101–130.