Пситтакозавр - Psittacosaurus

Пситтакозавр
Временной диапазон: Раннемеловой период, 126–101 Ма
The Childrens Museum of Indianapolis - Psittacosaurus skeleton cast.jpg
P. meileyingensis В ролях, Детский музей Индианаполиса
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Clade:†Маргиноцефалия
Подотряд:†Цератопсия
Семья:†Psittacosauridae
Осборн, 1923
Род:†Пситтакозавр
Осборн, 1923 г.
Типовой вид
†Psittacosaurus mongoliensis
Осборн, 1923 г.
Разновидность
Синонимы
  • Протигуанодон Осборн, 1923 г.
  • Хуншанозавр Ты, Сюй, & Ван, 2003

Пситтакозавр (/ˌsɪтəkəˈsɔːrəs/ СИДЕТЬ-ə-kə-SOR-s; "попугай ящерица ") это род из вымерший цератопсий динозавр с раннего Меловой из того, что сейчас Азия, существующие между 126 и 101 миллион лет назад. Он примечателен тем, что он самый разновидность -богатый род динозавров. Известно до 12 видов от разных Китай, Монголия, Сибирь, и возможно Таиланд и Лаос. Виды Пситтакозавр были обязательными двуногие в зрелом возрасте с высоким черепом и крепким клювом. У одной особи сохранились длинные волокна на хвосте, похожие на те, что у Тяньюлонг, и чешуйки по всей остальной части животного. Пситтакозавр вероятно, имел сложное поведение, основанное на пропорциях и относительном размере мозга. Возможно, он был активен в течение коротких периодов времени днем ​​и ночью и имел хорошо развитые обоняние и зрение.

Пситтакозавр был одним из первых цератопсов, но ближе к Трицератопс чем Иньлун. Попав в собственное семейство, Psittacosauridae, вместе с другими родами, такими как Хуншанозавр, теперь считается старший синоним последнего и раннее ответвление ветви, что привело к большему количеству полученный формы. Роды, близкие к Пситтакозавр все из Азии, за исключением Аквилопс, из Северная Америка. Первый вид был либо П. lujiatunensis или тесно связаны, и это могло привести к более поздним формам Пситтакозавр.

Пситтакозавр - один из наиболее известных родов динозавров. К настоящему времени собраны окаменелости сотен людей, в том числе много полных скелетов. Представлено большинство возрастных категорий, от детеныш до взрослого, что позволило провести несколько детальных исследований Пситтакозавр темпы роста и репродуктивный биология. Обилие этого динозавра в Окаменелости привело к маркировке нижнемеловых отложений Восточная Азия то Пситтакозавр биохрон.

Описание

Сравнение размеров P. mongoliensis человеку.

Виды Пситтакозавр различаются по размеру и особенностям череп и скелет, но имеют одинаковую общую форму тела. Самый известный -P. mongoliensis- может достигать 2 метров (6,5 футов) в длину.[1] Максимальная масса тела взрослого человека, скорее всего, была старше 20 лет.килограммы (44 фунта) дюйм P. mongoliensis.[2] Подход нескольких видов P. mongoliensis по размеру (П. lujiatunensis, П. neimongoliensis, П. xinjiangensis),[3][4][5] в то время как другие несколько меньше (P. sinensis, P. meileyingensis).[6] Самый мелкий из известных видов, П. ordosensis, на 30% меньше, чем P. mongoliensis.[4] Самые крупные из них П. lujiatunensis и P. sibiricus, хотя ни один из них не намного больше P. mongoliensis.[7][8] Пситтакозавр посткраниальные скелеты более типичны для «родовых» двуногих орнитизхов.[9] На циферблате всего четыре цифры. манус («рука»), в отличие от пяти, обнаруженных у большинства других орнитисхийцев (включая всех других цератопсов), в то время как четырехпалые задние лапы очень похожи на многих других мелких орнитисхий.[10]

Восстановление скелета P. mongoliensis голотип

Череп Пситтакозавр сильно модифицирован по сравнению с другими орнитисхий динозавры своего времени. Чрезвычайно высокий в высоту и короткий в длину, череп имеет почти круглую форму. профиль у некоторых видов. Участок перед орбита (глазница) составляет всего 40% от общей длины черепа, что короче любого другого известного орнитиша. Для нижней челюсти пситтакозавров характерен выпуклый вертикальный гребень, идущий по центру каждого зуба. И верхняя, и нижняя челюсти имеют выраженный клюв, образованный ростральный и прецедентный кости соответственно. Костная сердцевина клюва могла быть покрыта кератин чтобы обеспечить острую режущую поверхность для обрезки растение материал. Как следует из общего названия, короткий череп и клюв внешне напоминают таковые у современных попугаев. Пситтакозавр черепа разделяют несколько адаптаций с другими полученный цератопсов, таких как уникальная ростральная кость на кончике верхней челюсти и расширенная скуловой (скулы) кости. До сих пор нет никаких признаков костистых воротников шеи или выступающих лицевых рогов, которые могли бы развиться у более поздних цератопсов.[10] Костяные рога выступают из черепа P. sibiricus, но они считаются примером конвергентная эволюция.[8]

Мягкие ткани и окраска

Смотрите также: Пернатые динозавры
Образец с сохраненными покровами и пигментацией хвоста. Зенкенбергский музей 4970 рэнд

В покров, или покрытие тела, из Пситтакозавр известен по китайскому экземпляру, который, скорее всего, происходит из Формация Исянь из Провинция Ляонин, Китай. Образец, который еще не отнесен к какому-либо конкретному виду, был незаконно вывезен из Китая в нарушение китайского законодательства, но был приобретен Зенкенбергский музей в Германия. Об этом рассказали в ожидании репатриации.[11]

Большая часть тела была покрыта напольные весы. Более крупные чешуйки были расположены в неправильном порядке, с многочисленными более мелкими чешуйками, занимающими промежутки между ними, подобно отпечаткам кожи, известным у других цератопсов, таких как Хасмозавр. Также сохранилась серия полых трубчатых щетиноподобных структур, длиной примерно 16 сантиметров (6,3 дюйма), расположенных в ряд вниз по склону. спинной (верхняя) поверхность хвоста. Авторы, а также независимый ученый подтвердили, что они не представляют собой растительный материал.[11] Щетиноподобные покровные структуры доходят до кожи почти до позвонков и, вероятно, до сохранения были круглыми или трубчатыми. Под ультрафиолетовый свет, они испускали ту же флуоресценцию, что и весы, что дает возможность ороговевший. В исследовании говорится, что «в настоящее время нет убедительных доказательств того, что эти структуры являются гомологичный к структурно разным покровным филаментам теропод динозавры ». Однако они обнаружили, что все остальные похожие на перья покровы из формации Исянь могут быть идентифицированы как перья.[11]

В 2008 году было опубликовано еще одно исследование, описывающее покровы и дерма из Пситтакозавр sp., из другого экземпляра. Остатки кожи можно было наблюдать с помощью естественного поперечного сечения, чтобы сравнить их с современными животными, что показывает, что дермальные слои динозавров развивались параллельно с таковыми у многих других крупных позвоночных. В коллаген тканевые волокна в Пситтакозавр сложны, практически идентичны по строению всем остальным позвоночным, но имеют исключительную толщину около сорока слоев. Поскольку срезы дермы были взяты из брюшной полости, где чешуйки были размыты, ткань, возможно, помогала мускулатуре желудка и кишечника и обеспечивала защиту от хищников.[12]

Модель на базе SMF R 4970

Как описано в исследовании 2016 г., исследование меланосом, сохранившихся в образце Пситтакозавр сохранились с покровом, указывали на то, что животное затушеванный, вероятно, связанные с проживанием в густых лесах при слабом освещении, как и многие современные виды лесных оленей и антилоп; полосы и пятна на конечностях могут представлять деструктивная окраска. Образец также имел плотные скопления пигмента на плечах, лице (возможно, для демонстрации) и клоака (который мог иметь противомикробное действие)[13], а также большие патагия на задних лапах, которые соединяются с основанием хвоста. Его большие глаза указывают на то, что у него также, вероятно, было хорошее зрение, которое было бы полезно для поиска пищи или избегания хищников. Авторы указали на то, что окраска животного могла варьироваться в зависимости от различий в световой среде.[14][15][16] Авторам не удалось определить, какие виды Формация Джехол Пситтакозавр принадлежность экземпляра из-за способа сохранения черепа, но исключена P. mongoliensis, основанный на особенностях бедра.[17]

Другое исследование 2016 года использовало лазерно-стимулированная флуоресцентная визуализация для анализа внутреннего строения щетины. Сильно ороговевшие щетинки располагались в плотных группах от трех до шести отдельных щетинок, причем каждая щетина была заполнена мякотью. По мнению авторов, щетина наиболее похожа на иглы Тяньюлонг, а также редкие удлиненные широкие нитчатые перья (EBFF) Бейпиаозавр. Подобные щетинки, не полученные из перьев, встречаются у некоторых современных птиц, таких как «рог» на рогатый крикун и "бороды" индейки; эти структуры отличаются от перьев тем, что они неразветвленные, сильно ороговевшие и не развиваются из перьев. фолликул, но вместо этого возникают из дискретных популяций клеток, которые демонстрируют непрерывный рост.[18] Также была обнаружена затемненная структура мягких тканей около скулового рога; это может быть ороговевшая оболочка или кожный лоскут.[19]

Исследование SMF R 4970, проведенное в 2020 году, определило, что это ребенок в возрасте 6-7 лет, и обнаружил, что он сохраняет первые клоака известно от неавалийского динозавра. Расположение человека в момент его смерти означает, что видны обе стороны конструкции, хотя правая сторона сохранилась лучше. Пситтакозавр клоака сравнима с таковой у крокодилов, с «продольно открывающимся отверстием» и «розеточным рисунком клоакальных чешуек и 129 поперечными рядами четырехугольной брюшной чешуи», противопоставленной обнаженной области вокруг клоаки птиц. Как современные крокодилы и птицы, динозавр генеталия были позиционированы внутри. Поскольку SMF R 4970 не был полностью половозрелым, когда он умер, к сожалению, полностью созревшая структура, а также пол особи и любой угольный камень фаллос которые могли присутствовать в жизни, не определены. [13]

Видовые характеристики

Восстановленные головы восьми видов в масштабе

Черепа P. mongoliensis плоские сверху, особенно на задней части черепа, с треугольным углублением, анторбитальная ямка, на внешней поверхности верхняя челюсть (кость верхней челюсти). Фланец присутствует на нижнем крае зубной (зубная кость нижней челюсти), хотя она не так заметна, как в P. meileyingensis или же П. майор (=П. lujiatunensis). P. mongoliensis является одним из самых крупных известных видов. Череп типового экземпляра, вероятно, ювенильного,[4] имеет длину 15,2 см (6 дюймов), а соответствующий бедренная кость составляет 16,2 сантиметра (6,4 дюйма) в длину.[20] Другие экземпляры крупнее, самая большая из задокументированных бедренных костей имеет длину около 21 сантиметра (8,25 дюйма).[21]

P. sinensis легко отличается от всех других видов многочисленными особенностями черепа. Черепа взрослых меньше, чем у P. mongoliensis и меньше зубов. Уникально предчелюстной кость контактирует с скуловой (скуловая) кость на внешней стороне черепа. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя 'рога 'пропорционально шире, чем в любом другом известном Пситтакозавр виды, кроме P. sibiricus и П. lujiatunensis. Из-за расклешенных щек череп на самом деле больше, чем длина. Меньший «рог» присутствует позади глаз, при контакте скуловой кости и заглазничный кости, что также можно увидеть в P. sibiricus. В нижняя челюсть (нижняя челюсть) не имеет полого отверстия, или фенестра, наблюдаемый у других видов, а вся нижняя челюсть выгнута наружу, придавая животному вид прикус.[22][23] Череп взрослого P. sinensis может достигать 11,5 сантиметров (4,5 дюйма) в длину.[4]

P. sibiricus самый крупный из известных видов Пситтакозавр. Длина черепа типового образца составляет 20,7 см (8,25 дюйма), а длина бедренной кости - 22,3 см (8,75 дюйма). Он также отличается своим оборка на шее, который длиннее любого другого вида и составляет от 15 до 18% длины черепа. Очень яркая особенность P. sibiricus - это количество «рогов» вокруг глаз с тремя выступами на каждой заглазничной стороне и по одному перед каждым глазом на пальпебральный кости. Подобные рога найдены на заглазничной части P. sinensis не так выражены, но могут быть гомологичный. Скуловая кость имеет чрезвычайно выступающие «рога» и может соприкасаться с предчелюстной костью, обе особенности также наблюдаются в возможно связанных P. sinensis. На зубной кости нижней челюсти имеется фланец, похожий на P. mongoliensis, P. meileyingensis, и П. саттаяраки. Его можно отличить от других видов Пситтакозавр сочетанием 32 анатомических особенностей, в том числе шести, уникальных для данного вида. Большинство из них являются деталями черепа, но одной необычной особенностью является наличие 23 позвонков между черепом и тазом, в отличие от 21 или 22 позвонков у других видов, где позвонки известны.[8]

П. xinjiangensis отличается выступающим скуловым «рогом», уплощенным на переднем конце, а также некоторыми особенностями зубов. В подвздошная кость, одна из трех костей таза, также несет характерный длинный костный отросток позади вертлужная впадина (тазобедренный сустав).[22] Опубликованная длина бедренной кости взрослого человека составляет около 16 сантиметров (6,3 дюйма).[5] P. meileyingensis имеет самую короткую морду и оборка на шее любого вида, что делает череп почти круглым в профиль. В орбита (глазница) имеет примерно треугольную форму, а на нижнем крае зубной кости есть выступающий выступ, что также можно увидеть на образцах П. lujiatunensis, и в меньшей степени в P. mongoliensis, П. саттаяраки, и P. sibiricus.[8][22] Полный череп, вероятно, взрослый, имеет длину 13,7 см (5,5 дюйма).[6] Дентарный П. саттаяраки имеет фланец, аналогичный тому, что есть в P. mongoliensis, P. sibiricus, П. lujiatunensis и P. meileyingensis, хотя он менее выражен, чем у этих видов. Материал примерно того же размера, что и P. sinensis.[24] В лобная кость из П. neimongoliensis явно узкий по сравнению с черепом других видов, в результате чего череп в целом уже. В седалищная кость кость таза также длиннее, чем бедренная кость, который отличается от других видов, у которых эти кости известны.[22] Типовой образец имеет длину черепа 13,2 сантиметра (5,2 дюйма) и длину бедренной кости 13 сантиметров (5,1 дюйма), но он не полностью вырос. Взрослый П. neimongoliensis вероятно был меньше чем P. mongoliensis, с пропорционально более длинными черепом и хвостом.[4] П. ordosensis их можно отличить по многочисленным чертам кувшинов с очень выступающими «рогами».[22] Это также самый маленький из известных видов. Один взрослый череп имеет длину всего 9,5 сантиметра (3,75 дюйма).[4]

Тип черепа П. lujiatunensis имеет длину 19 см (7,5 дюйма), в то время как самый большой из известных черепов имеет длину 20,5 см (8 дюймов), поэтому этот вид был похож по размеру на P. mongoliensis и P. sibiricus. Перед глазом есть ямка, как у P. mongoliensis. Скуловые кости широко расширяются, делая череп шире, чем его длина, как показано на P. sinensis. Широко расклешенные кувшины встречаются и у P. sibiricus. В целом считается, что этот вид проявляет несколько примитивных характеристик по сравнению с другими видами Пситтакозавр, что согласуется с его большим геологическим возрастом.[7] P. gobiensis был мелкотелым (один метр (3 фута 3 дюйма) в длину) и отличался от других видов Пситтакозавр "существенными, но конструктивно второстепенными деталями". К ним можно отнести наличие пирамидального рога на заглазничный, вдавление заглазнично-скулового контакта и толщины эмали. P. mongoliensis был современником.[25]

История открытия

Голотип из P. mongoliensis (экз. AMNH 6254), Американский музей естественной истории

Пситтакозавр впервые был описан как род в 1923 г. Генри Фэрфилд Осборн. Он назвал типовой вид P. mongoliensis, за местонахождение его открытия в Монголия, поместив его в новое семейство Psittacosauridae. Впервые останки этого динозавра были обнаружены годом ранее, Американский музей естественной истории экспедиция в пустыня Гоби Монголии, когда один из водителей экспедиции Вонг обнаружил типовой образец (AMNH 6254), который сохраняет почти полный череп, а также посткраниальный скелет без участков конечностей.[26] Эта же экспедиция обнаружила останки многих других известных монгольских динозавров, в том числе Протоцератопс, Овираптор, и Велоцираптор.[27] Многие более поздние экспедиции различных комбинаций монгольских, русских, китайских, американских, польских, японских и канадских палеонтологов также обнаружили образцы со всей Монголии и северного Китая. В этих областях Psittacosaurus mongoliensis окаменелости встречаются в большинстве осадочный слои датируется Аптян к Альбианский этапы раннего Меловой период, или примерно от 125 до 100 млн лет назад. Были обнаружены окаменелые останки более 75 человек, в том числе почти 20 полных скелетов с черепами.[10] Известны люди всех возрастов, от детеныши менее 13 сантиметров (5,1 дюйма) в длину, для очень пожилых людей, достигающих в длину почти 2 метров (6 футов 7 дюймов).[28]

Тип череп P. mongoliensis из Осборна, 1923 г.

При описании Psittacosaurus mongoliensis в 1923 году Осборн также дал имя Протигуанодон монгольский к другому скелету, найденному поблизости, полагая, что он представляет собой предка орнитопод Игуанодон в новом подсемействе Protiguanodontinae. Протигуанодон монгольский, AMNH 6523, имел длину 1,35 м (4 фута 5 дюймов) и был известен по большей части скелета, хотя на момент описания шейные позвонки все еще были покрыты матрица. Осборн диагностировал свои таксоны на основании особенностей зубов и морды.[26] Однако современные систематики считают эти особенности несущественными, вместо этого помещая Протигуанодон монгольский в Psittacosaurus mongoliensis.[26][29] Когда скелет был подготовлен дальше, стало ясно, что он почти идентичен Psittacosaurus mongoliensis.[20] В 1958 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь (более известный как К.С.Янг) переименовал скелет Psittacosaurus protiguanodonensis.[30] Сегодня этот экземпляр обычно относят к виду Psittacosaurus mongoliensis и имена Протигуанодон монгольский и Psittacosaurus protiguanodonensis считаются младшие синонимы имени Psittacosaurus mongoliensis, который был придуман первым.[10][29]

В 1931 г. К. К. Янг назвал новый вид Пситтакозавр для частичного черепа, обнаруженного в Внутренняя Монголия, Китай.[31] Череп был назван P. osborni после Генри Фэрфилда Осборна. Срок действия этого вида сейчас считается сомнительным. Серено (1990) считал это синонимом P. mongoliensis, который встречается в близлежащих пластах того же возраста.[23] Вы и Додсон (2004) указали это как действительное в таблице, но не в своем тексте.[10] В обзоре 2010 года Серено снова рассмотрел P. osborni как синоним P. mongoliensis, но отметили, что это предварительный вариант из-за присутствия нескольких допустимых видов пситтакозавров во Внутренней Монголии.[29] Янг также описал вид P. tingi в том же отчете 1931 г., в котором P. osborni. Он основан на нескольких фрагментах черепа.[31] Позже он назвал эти два вида синонимом P. osborni.[30] Вы и Додсон (2004) следили за этим в таблице,[10] но Серено считал оба вида синонимами P. mongoliensis;[23][29] таблица в последнем сообщила P. tingi как номен дубиум, тем не мение.[29] Передняя половина черепа из Guyang County во Внутренней Монголии описывался как Пситтакозавр гайангенсис в 1983 г. Разрозненные посткраниальные останки, представляющие несколько особей, были обнаружены в одном и том же месте и отнесены к данному виду.[32] Хотя он отличается от типового экземпляра P. mongoliensis, он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других экземпляров этого вида, и больше не считается допустимым видом.[23] Вы и Додсон (2004) включены П. гайангенсис в таблице допустимых таксонов, но не включили это как таковое в свой текст.[10]

Назначенные виды

Восстановление P. sibiricus

Семнадцать видов были отнесены к роду Пситтакозавр, хотя сегодня считаются действительными только с девяти до одиннадцати.[3][22][29][33] Это наибольшее количество допустимых видов, отнесенных в настоящее время к какому-либо одному роду динозавров (не включая птицы ). Напротив, большинство других родов динозавров моноспецифический, содержащий только один известный вид. Скорее всего, разница связана с артефактами процесса окаменелости. Пока Пситтакозавр известен по сотням окаменелостей, большинство других видов динозавров известны по гораздо меньшему количеству, и многие из них представлены только одним экземпляром. При очень большом размере выборки разнообразие Пситтакозавр могут быть проанализированы более полно, чем у большинства родов динозавров, что приведет к признанию большего числа видов. Наиболее сохранившийся роды животных представлены множеством видов, что позволяет предположить, что это могло иметь место и для вымерших родов динозавров, хотя большинство этих видов, возможно, не сохранилось. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно из кости и может быть оценен только из морфологический точки зрения, в то время как современные виды часто имеют очень похожую морфологию скелета, но отличаются другими способами, которые обычно не сохраняются в летописи окаменелостей, такими как поведение или окраска. Таким образом, реальное видовое разнообразие может быть намного выше, чем признанное в настоящее время у этого и других родов динозавров.[34] Поскольку некоторые виды известны только по черепному материалу, виды Пситтакозавр в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Несколько видов можно узнать по особенностям таз также.[5]

P. sinensis

В 1950-х годах появился новый китайский вид Пситтакозавр найден в апт-альбском Формация Циншань из Провинция Шаньдун, к юго-востоку от Пекин. К. С. Янг назвал это P. sinensis отличить это от P. mongoliensis, который первоначально был найден в Монголии.[30] С тех пор были обнаружены окаменелости более двадцати особей, в том числе несколько полных черепов и скелетов, что сделало этот вид самым известным после P. mongoliensis.[10] Китайский палеонтолог Чжао Сицзинь назвал новый вид в честь своего наставника К. С. Янга в 1962 году.[35] Однако типовой образец P. youngi (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и P. sinensis и кажется очень похожим, поэтому P. youngi обычно считается младшим синонимом этого более известного вида.[23][29] Как и с П. гайангенсис и P. osborni, You and Dodson (2004) указали это как действительное в таблице, но не в своем тексте.[10]

П. xinjiangensis

В 1988 году Чжао и американский палеонтолог Пол Серено описанный П. xinjiangensis, названный в честь Синьцзянский автономный район в котором это было обнаружено.[36] Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и наиболее полный скелет принадлежали молодым особям. Позднее скелет взрослого человека был обнаружен в другом месте в Синьцзяне.[5] Эти экземпляры происходят из верхней части Тугулу Групп, который считается аптско-альбским по возрасту.[5]

P. meileyingensis
P. meileyingensis ископаемое, Копенгагенский зоологический музей

Второй вид, описанный в 1988 году Серено и Чжао вместе с двумя китайскими коллегами, был P. meileyingensis от Формация Цзюфотан, недалеко от города Мейлейнзи, Провинция Ляонин, Северо-Восточный Китай. Этот вид известен по четырем ископаемым черепам, один из которых связан с каким-то скелетным материалом, обнаруженным в 1973 году китайскими учеными.[6] Возраст Цзюфотана в Ляонине неизвестен, но в соседней провинции Внутренняя Монголия он был датирован примерно 110 млн лет назад в альбском этапе раннего мелового периода.[37]

П. саттаяраки

Французский палеонтолог Эрик Баффето и тайский коллега, Varavudh Suteethorn, описал частичную верхнюю и нижнюю челюсти из апт-альбского Формация Хок Круат из Таиланд в 1992 году, дав ему название П. саттаяраки.[24] В 2000 году Серено поставил под сомнение достоверность этого вида, сославшись на его эрозионную и фрагментарную природу, и отметил отсутствие признаков, характерных для этого рода. Пситтакозавр.[33] Однако в 2002 году первоначальные авторы опубликовали новые изображения окаменелости, на которых видны зубы в нижней челюсти с выпуклым вертикальным гребнем, характерным для пситтакозавров.[38] Другие авторы также отстаивали его справедливость,[8] в то время как некоторые продолжают считать это сомнительным.[10][22][29] Sereno (2010) предположил, что лучшим назначением для типового материала может быть Ceratopsia incertae sedis.[29]

П. neimongoliensis и П. ordosensis?

Два новых вида Пситтакозавр были описаны канадскими Дейл Рассел и Чжао в 1996 году. Первого назвали П. neimongoliensis, после Мандаринский китайский название для Внутренней Монголии. Он основан на почти полном ископаемом скелете, включая большую часть черепа, найденном в раннем меловом периоде. Формация Эджинхоро с семью другими людьми.[4] Рассел и Чжао также назвали П. ordosensis в 1996 году, после Ордос префектура Автономного района Внутренняя Монголия. Типовой экземпляр представляет собой почти полный скелет, включая часть черепа. Однако описаны только череп, нижняя челюсть и стопа. Три других экземпляра были отнесены к этому виду, но остались неописанными. Нравиться П. neimongoliensis, этот вид был обнаружен в свите Эйнхоро.[4] Серено (2010) обнаружил, что описанные виды неотличимы от P. sinensis, еще один небольшой вид, но предложил дополнительное изучение П. ordosensis может выявить диагностические особенности. Он временно обозначил П. ordosensis а номен дубиум.[29]

П. mazongshanensis?

Сюй Син, другой китайский палеонтолог, назвал новый вид Пситтакозавр в 1997 г. на основе полного черепа с позвонки и передняя конечность. Этот материал был восстановлен в Провинция Ганьсу, недалеко от границы с Внутренней Монголией. Этот вид назван П. mazongshanensis после близлежащей горы, называемой Мазонгшан (гора конской гривы) и описанной в предварительном порядке.[39] К сожалению, череп был поврежден на попечении китайцев. Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP), и несколько фрагментов были потеряны, в том числе все зубы.[7] Останки были найдены в Нижняя формация Синьминбао, которые точно не датированы, хотя есть некоторые свидетельства того, что они были депонированы в конце Барремский через аптские стадии.[40] Серено предположил в 2000 году, что П. mazongshanensis был номен дубиум, без уникальных особенностей, которые отличают его от других видов Пситтакозавр.[33] Однако более поздние авторы отметили, что его можно отличить по пропорционально длинной морде по сравнению с другими видами Пситтакозавр, а также заметный костный выступ, направленный наружу и вниз, на верхней челюсти.[8] Также отсутствует верхнечелюстной бугорок.[7][29] Другие особенности, изначально использовавшиеся для различения видов, были признаны результатом деформации черепа после окаменелости.[7] Серено (2010) по-прежнему не убежден в его обоснованности.[29]

P. sibiricus

Начиная с 1950-х годов российские палеонтологи начали раскопки Пситтакозавр остается в населенном пункте близ села Шестаково в область из Кемерово в Сибирь. Два других близлежащих населенных пункта были исследованы в 1990-х годах, в одном из которых было обнаружено несколько полных скелетов. Этот вид получил название P. sibiricus в 2000 году в научной статье, написанной пятью российскими палеонтологами, но имя официально присвоено двум из этих авторов, Алексей Воронкевич и Александр Аверьянов.[41] Останки не были полностью описаны до 2006 года. Два почти полных сочлененных скелета и множество разрозненных материалов других людей всех возрастов известны из Илекская формация Сибири, который простирается от апта до альба раннего мела.[8]

П. lujiatunensis

П. lujiatunensis, названный в 2006 году китайским палеонтологом Чжоу Чан-Фу и трое китайских коллег, один из старейших известных видов, основанный на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь, недалеко от деревни Луцзятунь.[7] Хотя этот пласт датируется разными авторами по-разному, от 128 млн лет назад в барремский ярус,[42] до 125 млн лет назад в раннем апте,[43] пересмотренные методы датирования показали, что им около 123 миллионов лет.[44] П. lujiatunensis был современником другого вида пситтакозаврид, Хуншанозавр хоуи, который был найден в тех же грядках.[45] Это потенциально синоним Х. хоуи; Серено (2010), который предложил Хуншанозавр является синонимом Пситтакозавр, решил уйти П. lujiatunensis и Х. хоуи отдельные виды из-за неадекватности типового экземпляра последнего.[29]

П. майор

Один почти полный скелет П. lujiatunensis из тех же нижних слоев формации Исянь ранее были отнесены к отдельным видам, Большой пситтакозавр, названный в честь большого размера черепа Серено, Чжао и двумя коллегами в 2007 году.[3] Вы и коллеги описали дополнительный образец и согласились с тем, что он отличался от П. lujiatunensis.[46] П. майор изначально характеризовался пропорционально большим черепом, составлявшим 39% длины туловища, по сравнению с 30% у P. mongoliensis, и другие функции. Однако исследование 2013 года с использованием морфометрического анализа показало, что предполагаемые различия между П. lujiatunensis и П. майор возникли из-за различий в сохранности и дроблении. Исследование пришло к выводу, что оба представляют собой один вид.[44]

П. хоуи?
Несовершеннолетние ранее описывались как Хуншанозавр, Гонконгский музей науки

Третий вид пситтакозавра Луцзятун, названный первым, был описан как Хуншанозавр хоуи в 2003 году. Родовое название Хуншанозавр был получен из Мандаринский китайский слова 紅 (hóng: "красный") и 山 (шан: "холм"), а также Греческий слово sauros («ящерица»). Это название относится к древнему Культура Хуншань северо-востока Китай, которые жили в том же районе, где ископаемый череп Хуншанозавр был найден. В тип и только назвал разновидность, Х. хоуи, почести Хоу Ляньхай, профессор ИВПП в Пекине, кураторский образец. Род и вид были названы китайцами. палеонтологи Ю Хайлу, Сюй Син и Ван Сяолинь в 2003 году. Sereno (2010) считал его отличные пропорции результатом раздавливания и сжатия Хуншанозавр черепа.[29] Он считал Хуншанозавр как младший синоним из Пситтакозавр, и потенциально то же самое, что и П. lujiatunensis. Он не стал синонимом этих двух видов из-за трудностей с голотипом черепа Х. хоуи, вместо этого рассматривая новую комбинацию П. хоуи а номен дубиум в Пситтакозавр.[29] Гипотеза Серено была подтверждена морфометрическим исследованием в 2013 г. П. хоуи и П. lujiatunensis быть синонимом. Пока П. хоуи является самым старым доступным названием, исследователи утверждали, что, поскольку типовой образец П. lujiatunensis сохранился лучше, правильное название для этого вида должно быть П. lujiatunensis скорее, чем П. хоуи, который обычно имеет приоритет.[44]

P. gobiensis

P. gobiensis назван в честь региона, где он был обнаружен в 2001 году и впервые описан Серено, Чжао и Линем в 2010 году. Он известен по черепу и частично сочлененному скелету с гастролитами.[25] Многие другие экземпляры либо не могут быть определены как принадлежащие к какому-либо конкретному виду, либо еще не отнесены к одному из видов. Эти образцы обычно все называют Пситтакозавр sp., хотя не предполагается, что они принадлежат к одному виду.[10] Более 200 экземпляров Пситтакозавр были найдены в формации Исянь, известной своими окаменелостями пернатые динозавры. Подавляющее большинство из них не было отнесено к каким-либо опубликованным видам, хотя многие из них очень хорошо сохранились, а некоторые уже были частично описаны.[47][48][49] Около 100 Пситтакозавр скелеты были раскопаны в Монголии летом 2005 и 2006 годов группой под руководством монгольского палеонтолога. Болорцецег Минджин и американский Джек Хорнер от Музей Скалистых гор в Монтана. Хотя только P. mongoliensis был описан из Монголии, эти образцы все еще находятся в стадии подготовки и еще не были отнесены к какому-либо виду.[50]

Классификация

Реконструированные скелеты взрослой особи с молодыми особями
P. sibiricus череп спереди

Пситтакозавр это типовой род из семейства Psittacosauridae, которое также было названо Осборном в 1923 году.[26][51] Пситтакозавриды были базальный почти всем известным цератопсам, кроме Иньлун и, возможно, Chaoyangsauridae.[10][52] Хотя Psittacosauridae были ранней ветвью генеалогического древа цератопсов, Пситтакозавр сам по себе, вероятно, не был прямым предком каких-либо других групп цератопсов. Все остальные цератопсы сохранили пятый палец руки, плезиоморфия или примитивный признак, тогда как все виды Пситтакозавр На руке было всего четыре цифры. В дополнение анторбитальное окно отверстие в черепе между глазницей и ноздря, был утерян во время эволюция Psittacosauridae, но все еще встречается у большинства других цератопсов и, фактически, у большинства других архозавры. Считается крайне маловероятным, что пятый палец или анторбитальное отверстие будет эволюционировать второй раз.[10]

В 2014 году описатели нового таксона базальных цератопсов опубликовали филогенетический анализ, охватывающий Пситтакозавр. Приведенная ниже кладограмма является результатом их анализа, в котором этот род считается одним из самых примитивных цератопсов. Авторы (Фарке и другие.) отметил, что все таксоны за пределами Leptoceratopsidae и Коронозаврия за исключением их рода Аквилопс из Азии, что означает, что группа, вероятно, возникла там.[53]

Маргиноцефалия
Пахицефалозаврия

Стегоцеры

 
Цератопсия
 

Иньлун

 
 
 
 

Сюаньхуацератопс

 
 

Чаоянзавр

 
 
 
Пситтакозавр
 

P. sinensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
Неоцератопсия
 

Ляоцератопс

 
 
 

Аквилопс

 
 
 
 

Аврорацератопс

 
 

Ямацератопс

 
 
 
 
 

Гелиоцератопс

 
 

Археоцератопс

 
 
 
 

Кореацератопс

 
 
 

Leptoceratopsidae

 
 

Коронозаврия

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Установленный P. mongoliensis скелет Динозавр

Хотя многие виды Пситтакозавр были названы, их отношения друг к другу еще полностью не изучены, и научного консенсуса по этому вопросу не существует.[4][23][39] Несколько филогенетический опубликованы анализы, наиболее подробные из которых Александр Аверьянов и коллеги в 2006 г.,[8] Хай-Лу Ю и коллег в 2008 г.,[46] и Пол Серено в 2010.[29] Средний показан ниже.

Пситтакозавр
 
 

P. sinensis

 
 

P. sibiricus

 
 
 
 
 

П. lujiatunensis

 
 

П. mazongshanensis

 
 
 
 

П. майор

 
 
 

П. neimongoliensis

 
 
 

П. ordosensis

 
 
 

P. meileyingensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
 
 
 
 
 

В 2005 году Чжоу и его коллеги предположили, что П. lujiatunensis базальна по отношению ко всем остальным видам. Это согласуется с его более ранним появлением в летописи окаменелостей.[7]

Палеобиология

П. lujiatunensis череп LHPV 1 слева и сверху

Мозг П. lujiatunensis хорошо известен; исследование анатомии и функциональности трех образцов было опубликовано в 2007 году. До этого исследования обычно считалось, что мозг Пситтакозавр были бы похожи на других цератопсов с низким Коэффициенты энцефализации. Рассел и Чжао (1996) полагали, что «небольшой размер мозга пситтакозавров предполагает очень ограниченный поведенческий репертуар по сравнению с репертуаром современных млекопитающих того же размера». Однако исследование 2007 года развеяло эту теорию, когда обнаружило, что мозг более развит. Есть вообще отрицательные аллометрия для размера мозга с развитием у позвоночных, но было показано, что это не так для Пситтакозавр. Оценка EQ для П. lujiatunensis составляет 0,31, что значительно выше, чем у таких родов, как Трицератопс. Более высокий EQ коррелирует с более сложным поведением, и у различных динозавров, как и у птиц, высокий EQ, который варьируется от 0,36 до 2,98. Таким образом, Пситтакозавр поведение могло быть таким же сложным, как в Тиранозавр, чей EQ находится в диапазоне от 0,30 до 0,38. Поведение, на которое влияет высокий EQ, включает строительство гнезда, заботу о родителях и птичий сон, некоторые из которых, как было показано, присутствуют в Пситтакозавр.[54]

Восстановление P. mongoliensis

Чувства Пситтакозавр можно сделать вывод из эндокаст. Большой обонятельные луковицы присутствуют, что указывает на то, что у этого рода было острое обоняние. Размер этих луковиц сравним с крупными хищными тероподами, хотя они, вероятно, эволюционировали, чтобы избегать хищников, а не искать добычу. В склеротические кольца у рептилий прямо показывают размер глазного яблока. Кольца плохо сохранились в Пситтакозавр, с одним человеком, сохраняющим их, вероятно, заразился после смерти, но если они похожи на Протоцератопс, Пситтакозавр имел бы большие глаза и острое зрение. Кривизна полукружные каналы связано с ловкостью рептилий, а большие изогнутые каналы в Пситтакозавр показывают, что этот род был намного более подвижным, чем более поздние цератопсы.[54] Сравнения между склеральные кольца из Пситтакозавр и современные птицы и рептилии предполагают, что это могло быть катемерный, активен в течение дня и кратковременно ночью.[55]

Ford and Martin (2010) proposed that Пситтакозавр was semi-aquatic, swimming with its tail like a crocodile, and paddling and kicking. They based their interpretation on evidence including: the lacustrine (lake) depositional setting of many specimens; the position of the nostrils and eyes; interpretations of the motions of the arms and legs; tails with long шевроны (and with the bristles on the tail interpreted as possibly skin-covered, forming a fin), providing a propulsive surface; и наличие гастролиты, interpreted as ballast. They further suggested that some species of Пситтакозавр were more terrestrial than others.[56]

Рацион питания

P. mongoliensis specimen AMNH 6254 with гастролиты in its stomach region (arrow)

Psittacosaurs had self-sharpening teeth that would have been useful for cropping and slicing tough plant material. Unlike later ceratopsians, they did not have teeth suitable for grinding or chewing their food. Instead, they used gastroliths—stones swallowed to wear down food as it passed through the digestive system. Sometimes numbering more than fifty, these stones are occasionally found in the abdominal cavities of psittacosaurs, and may have been stored in a желудок, as in modern birds.[1]

Unlike many other dinosaurs, psittacosaurs had akinetic skulls: that is to say, the upper and lower jaws each behaved as a single unit, without internal joints. The only joint was the jaw joint itself, and psittacosaurs could slide their lower jaws forward and backward on the joint, permitting a shearing action. Unlike most ceratopsians, their beaks did not form curved tips, but were instead rounded and flattened. If the jaws were aligned, the beaks could be used to crop objects, but if the lower jaw was retracted so that the lower beak was inside the upper beak, the jaws may have served a nutcracking function. A nut- or seed-rich diet would also match well with the gastroliths often seen in well-preserved psittacosaur skeletons.[25]

Limb function

Установленный P. mongoliensis skeleton casts in upright and crouching poses

Studies by Phil Senter in 2007 conducted on P. neimongoliensis и P. mongoliensis concluded that the forelimbs of these taxa (and likely those of other Пситтакозавр species) were too short (only about 58% as long as the hindlimbs) to reach the ground, and their range of motion indicates they could neither be pronated nor generate propulsive force for locomotion, suggesting that Пситтакозавр was entirely bipedal. The forelimbs were also too short to be used in digging or bringing food to the mouth, and Senter suggested that if Пситтакозавр needed to dig depressions in the ground it may have used its hindlimbs instead. The forelimbs could be used for two-handed grasping of objects or scratching the body, but due to their extremely limited flexibility and reach, they could have only been used to grasp objects very close to the belly or sides of the animal and could have scratched only the belly, flank and knees. Even though the hands could not reach the mouth, Пситтакозавр could have still used them to carry nesting material or food to a desired location.[9]

Тем не мение, Пситтакозавр may not have been entirely bipedal for its entire lifespan. Taking sections from the limb bones of 16 specimens of Пситтакозавр, ranging in age from less than a year old to ten-year-old adults, Qi Zhao from the University of Bristol found that Пситтакозавр was probably secondarily bipedal. The infants' front limbs grew at faster rates than the hind limbs at between birth and three years of age. At the age of between four and six years, arm growth slowed and leg growth accelerated as the animal became mature. На данном этапе, Psittacosaurs would switch to a bipedal stance. These findings further reveal that the ancestor of Пситтакозавр was likely quadrupedal and eventually gained the ability to become bipedal as it evolved, with the young retaining the quadrupedal gait of the ancestor in question. These findings also lead to the hypothesis that many such dinosaur families may have evolved along this path at some point in their evolution.[57][58]

Скорость роста

Skull of a hatchling P. mongoliensis, AMNH

Several juvenile Пситтакозавр были найдены. The smallest is a P. mongoliensis hatchling conserved in the Американский музей естественной истории (AMNH), which is only 11 to 13 centimetres (4–5 inches) long, with a skull 2.4 centimetres (0.94 in) in length. Another hatchling skull at the AMNH is only 4.6 centimetres (1.8 in) long. Both specimens are from Mongolia.[28] Juveniles discovered in the Yixian Formation are approximately the same age as the larger AMNH specimen.[47]

А гистологический экспертиза P. mongoliensis has determined the growth rate of these animals. The smallest specimens in the study were estimated at three years old and less than 1 kilogram (2.2 lb), while the largest were nine years old and weighed almost 20 kilograms (44 lb). This indicates relatively rapid growth compared to most reptiles and сумчатое животное mammals, but slower than modern птицы и плацентарный млекопитающие.[2] An определение возраста study performed on the окаменелый остатки P. mongoliensis by using growth ring counts suggest that the longevity of the базальный ceratopsian was 10 to 11 years.[2]

Gregarious juveniles

Group of six juveniles that died together – specimen IVPP V14341

The find of a herd of six Пситтакозавр individuals killed and buried by a volcanic mudflow indicates the presence of at least two age groups from two distinct clutches gathered together. This find has been taken as evidence for group fidelity and gregariousness extending beyond the nest; the earliest such evidence for any ceratopsian.[59] Even very young psittacosaur teeth appear worn, indicating they chewed their own food and may have been precocial.[28] Another juvenile-only cluster shows that specimens of different ages grouped together. These juveniles may have associated together as a close knit, mixed-age herd either for protection, to enhance their foraging, or as putative helpers at the parental nest.[60] There is no evidence for parental care.[61]

Cast of a six-year-old specimen associated with juveniles

In 2004, a specimen found in the Yixian Formation was claimed as evidence for parental care in dinosaurs. The specimen DNHM D2156 consists of 34 articulated juvenile Пситтакозавр skeletons, closely associated with the skull of an adult. The juveniles, all approximately the same age, are intertwined in a group underneath the adult, although all 34 skulls are positioned above the mass of bodies, as they would have been in life. This suggests that the animals were alive at the time of burial, which must have been extremely rapid, perhaps due to the collapse of a норка.[47] However, a 2013 paper pointed out that the adult specimen did not belong with the nest, its skull having no sedimentary connection to the main slab where the juveniles occurred, but had been glued onto it. This artificial association led to the inference that the skull belonged to an individual, possibly a "mother", that was providing parental care for the 34 juveniles—a claim that is unfounded. Furthermore, the adult was also shown to be six years old, whereas histological studies have shown P. mongoliensis was unable to breed until it reached ten years of age. It is also unlikely that a single female would have so many offspring at one time.[61]

A 2014 analysis of the same specimen supported the association and concluded that the proximity of the six-year-old specimen to the post-hatchlings may indicate post-hatchling cooperation, making the six-year-old specimen a possible caretaker.[62][63]

Патология

Out of the hundreds of known Пситтакозавр specimens, only one has been described to possess any sort of патология. The specimen in question, consisting of a complete adult skeleton and tentatively assigned to P. mongoliensis, was found in the lower beds of the Yixian Formation. There is no sign of a трещина в кости, but very clear signs of an инфекционное заболевание can be seen near the midpoint of the right малоберцовая кость. The bone exhibits a large round pit, evidence of некроз из-за отсутствия кровь supply to the region. The pit is surrounded by a massive amount of swelling along the lower third of the bone. This large amount of bone deposited around the injury indicates that the animal survived for quite a while despite the injury and subsequent infection. As psittacosaurids were bipedal animals, a similar injury to a weight bearing bone in the leg would most likely have been fatal. Unlike the femur and большеберцовая кость, the fibula is not a weight-bearing bone, so this animal would still have been able to walk to some extent. The source of the injury remains unknown.[48]

Хищничество

Ископаемое Repenomamus robustus, несовершеннолетний Пситтакозавр remains preserved in its stomach

Another fossil from the Yixian Formation provides direct evidence of Пситтакозавр как добыча животное. One skeleton of Repenomamus robustus, большой triconodont mammal, is preserved with the remains of a juvenile Пситтакозавр в брюшной полости. Several of the juvenile's bones are still articulated, indicating that the плотоядный mammal swallowed its prey in large chunks. This specimen is notable in that it is the first-known example of Мезозойский mammals preying on live dinosaurs.[64] Heavy predation on juvenile Пситтакозавр may have resulted in R-selection, the production of more numerous offspring to counteract this loss.[65]

Paleochronology

Specimen alongside Ордосемис, Шанхайский океанариум, Китай

Пситтакозавр is known from hundreds of individual specimens, of which over 75 have been assigned to the type species, P. mongoliensis.[10][48][50] Все Пситтакозавр fossils discovered so far have been found in Раннемеловой период sediments in Asia, from southern Сибирь to northern China, and possibly as far south as Thailand. The most common age of geologic formations несущий Пситтакозавр fossils is from the late Барремский через Альбианский stages of the Early Cretaceous, or approximately 126 to 101 моя (миллион лет назад ).[43] Many terrestrial осадочный formations of this age in Mongolia and northern China have produced fossils of Пситтакозавр, leading to the definition of this time period in the region as the Пситтакозавр biochron.[66][67]

The earliest known species is P. lujiatunensis, found in the lowest beds of the Yixian Formation.[7] Over 200 specimens attributed to this genus have been recovered from these and other beds of the Yixian, the age of which is the subject of much debate.[48] Although many early studies using радиометрическое датирование put the Yixian in the Юрский период, tens of millions of years outside of the expected temporal range of Пситтакозавр, most recent work dates it to the Early Cretaceous. С помощью аргон-аргоновое датирование, a team of Chinese scientists dated the lowest кровати in the formation to about 128 mya, and the highest to approximately 122 mya.[42] A more recent Chinese study, using uranium–lead dating, suggests that the lower beds are younger, approximately 123.2 mya, while agreeing with an age of 122 mya for the upper beds.[43]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Sereno, P. C. (1997). "Psittacosauridae". В Currie, Philip J .; Padian, Kevin P. (eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Академическая пресса. стр.611 –613.
  2. ^ а б c Erickson, G. M.; Tumanova, T. A. (2000). "Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology". Зоологический журнал Линнеевского общества. 130 (4): 551–566. Дои:10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x.
  3. ^ а б c Sereno, P.C .; Чжао, X .; Brown, L .; Tan, L. (2007). "New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 275–284.открытый доступ
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Рассел, Д. А .; Zhao, X. (1996). "New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia". Канадский журнал наук о Земле. 33 (4): 637–648. Bibcode:1996CaJES..33..637R. Дои:10.1139/e96-047.
  5. ^ а б c d е Бринкман, Д. Б .; Eberth, D. A.; Райан, М. Дж .; Chen, P. (2001). "Возникновение Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang". Канадский журнал наук о Земле. 38 (12): 1781–1786. Дои:10.1139/e01-049.
  6. ^ а б c Серено, Пол С .; Xijin, Zhao; Zhengwu, Chang; Chenggang, Rao (1988). "Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China". Журнал палеонтологии позвоночных. 8 (4): 366–377. Дои:10.1080/02724634.1988.10011725. S2CID  129687832.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Changfu, Zhou; Keqin, Gao; Fox, Richard C.; Shuihua, Chen (2006). "Новый вид Пситтакозавр (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China". Палеомир. 15: 100–114. Дои:10.1016/j.palwor.2005.11.001.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Аверьянов Александр Олегович; Воронкевич, Алексей В .; Лещинский, Сергей В .; Файнгерц, Алексей В. (2006). "A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships". Журнал систематической палеонтологии. 4 (4): 359–395. Дои:10.1017 / с1477201906001933. S2CID  84569578.
  9. ^ а б Senter, P (2007). "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians". Журнал зоологии. 273 (3): 305–314. Дои:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п You, Hailu; Dodson, Peter (2004). "Basal Ceratopsia". В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmolska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.478 –493.
  11. ^ а б c Mayr, G.; Peters, S. D.; Plodowski, G.; Vogel, O. (2002). "Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра. Пситтакозавр" (PDF). Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW.....89..361M. Дои:10.1007 / s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  12. ^ Lingham-Soliar, T. (2008). "A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture". Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1636): 775–780. Дои:10.1098/rspb.2007.1342. ЧВК  2596897. PMID  18182372.
  13. ^ а б Колокол; и другие. (2020). "A crocodylian-style cloaca in a non-avialan dinosaur". bioRxiv  10.1101/2020.10.11.335398v1.
  14. ^ Винтер, Якоб; Nicholls, Robert; Lautenschlager, Stephen; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Rayfield, Emily; Mayr, Gerard; Cuthill, Innes C. (2016). "3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur". Текущая биология. 26 (18): 2456–2462. Дои:10.1016/j.cub.2016.06.065. ЧВК  5049543. PMID  27641767.
  15. ^ Panciroli, Elsa (2016-09-14). "Scientists reveal most accurate depiction of a dinosaur ever created". Хранитель. Получено 2016-09-15.
  16. ^ "This Dinosaur Wore Camouflage". 2016-09-14. Получено 2016-09-15.
  17. ^ Винтер, Якоб; Nicholls, Robert; Lautenschlager, Stephan; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Rayfield, Emily; Майр, Джеральд; Cuthill, Innes C. (2016). "3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur" (PDF). Текущая биология. 26 (18): 2456–2462. Дои:10.1016/j.cub.2016.06.065. ЧВК  5049543. PMID  27641767.
  18. ^ Sawyer, Roger; Washington, Lynette; Salvatore, Brian; Glenn, Travis; Knapp, Loren (2003). "Origin of Archosaurian Integumentary Appendages:The Bristles of the Wild Turkey Beard Express Feather-Type B Keratins". Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol). 297B (1): 27–34. Дои:10.1002/jez.b.17. PMID  12955841.
  19. ^ Майр, Джеральд; Питтман, Майкл; Saitta, Evan; Kaye, Thomas G .; Винтер, Якоб; Benson, Roger (2016). "Structure and homology of Пситтакозавр tail bristles". Палеонтология. 59 (6): 793–802. Дои:10.1111/pala.12257. HDL:1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593.
  20. ^ а б Osborn, Henry F. (1924). "Пситтакозавр и Protiguanodon: Two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia". Американский музей Novitates. 127: 1–16.
  21. ^ Erickson, Gregory M.; Tumanova, Tatyana A. (2000). "Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology". Зоологический журнал Линнеевского общества. 130 (4): 551–566. Дои:10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x.
  22. ^ а б c d е ж грамм Сюй, Син; Zhao, Xijin (1999). "Psittacosaur fossils and their stratigraphical implications". In Wang, Y.; Deng, T. (eds.). Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing: China Ocean Press. С. 75–80.
  23. ^ а б c d е ж Sereno, Paul C. (1990). "New data on parrot-beaked dinosaurs (Пситтакозавр)". In Carpenter, Ken; Currie, Philip J. (eds.). Систематика динозавров: перспективы и подходы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.203 –210.
  24. ^ а б Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (1992). "A new species of the ornithischian dinosaur Пситтакозавр from the Early Cretaceous of Thailand". Палеонтология. 35: 801–812.
  25. ^ а б c Серено, Пол С .; Xijin, Zhao; Lin, Tan (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull". Труды Королевского общества B. 277 (1679): 199–209. Дои:10.1098/rspb.2009.0691. ЧВК  2842669. PMID  19535376.
  26. ^ а б c d Osborn, Henry F. (1923). "Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia". Американский музей Novitates. 95 (13): 1–10. HDL:2246/3267.
  27. ^ Osborn, Henry F (1924). "Three new Theropoda, Протоцератопс zone, Central Mongolia". Американский музей Novitates. 144: 1–12.
  28. ^ а б c Coombs, Walter P (1982). "Juvenile specimens of the ornithischian dinosaur Пситтакозавр". Палеонтология. 25: 89–107.
  29. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Sereno, Paul C. (2010). "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia:Пситтакозавр)". In Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; Eberth, David A. (eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. pp. 21–58.
  30. ^ а б c Young, C. C. (1958). "The dinosaur remains of Laiyang, Shantung". Palaeontologia Sinica Series C. 16: 53–159.
  31. ^ а б Young, C. C. (1931). "On some new dinosaurs from western Suiyuan, Inner Mongolia". Бюллетень Геологического общества Китая. 11 (3): 259–266. Дои:10.1111/j.1755-6724.1932.mp11003005.x.
  32. ^ Cheng, Zhengwu (1983). "[Reptilia]". [The Mesozoic Stratigraphy and Paleontology of the Guyang Coal-bearing Basin, Nei Monggol Autonomous Region, China] (на китайском языке). Beijing: Geology Press. С. 123–136.
  33. ^ а б c Sereno, Paul C. (2000). "The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia". In Benton, Michael J.; Шишкин Михаил А .; Анвин, Дэвид М .; Kurochkin, Evgeny N. (eds.). Эпоха динозавров в России и Монголии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.480 –516.
  34. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид. (1997). "Species". В Currie, Philip J .; Падиан, Кевин (ред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Сан-Диего: Academic Press. стр.695 –699.
  35. ^ Zhao, Xijin (1962). "[Concerning a new species of Пситтакозавр from Laiyang, Shantung]". Позвоночные PalAsiatica (на китайском языке). 6: 349–360.
  36. ^ Серено, Пол С .; Xijin, Zhao (1988). "Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China". Журнал палеонтологии позвоночных. 8 (4): 353–365. Дои:10.1080/02724634.1988.10011724.
  37. ^ Eberth, David A.; Russell, Dale A.; Braman, D. R.; Deino, A. L. (1993). "The age of the dinosaur-bearing sediments at Tebch, Inner Mongolia, People's Republic of China". Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2101–2106. Bibcode:1993CaJES..30.2101E. Дои:10.1139/e93-182.
  38. ^ Buffetaut, E .; Suteethorn, V. (2002). "Замечания по P. sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, a ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Thailand". Oryctos. 4: 71–73.
  39. ^ а б Xu, Xing (1997). "A new psittacosaur (Пситтакозавр mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China". In Dong, Z. (ed.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути. Beijing: China Ocean Press. pp. 48–67.
  40. ^ Tang, F .; Luo, Z.; Чжоу, З .; Вы, H .; Georgi, J. A.; Tang, Z .; Wang, X. (2001). "Biostratigraphy and palaeoenvironment of the dinosaur-bearing sediments in Lower Cretaceous of Mazongshan area, Gansu Province, China". Меловые исследования. 22: 115–129. Дои:10.1006/cres.2000.0242. S2CID  1973589.
  41. ^ Лещинский, Сергей В .; Fayngertz, Alexei V.; Воронкевич, Алексей В .; Мащенко, Э. Н .; Averianov, Alexander O. (2000). "Preliminary results of the investigation of the Shestakovo localities of Early Cretaceous vertebrates". In Komarov, A. V. (ed.). Materials of the Regional Conference of the Geologists of Siberia, Far East and North East of Russia (на русском). Tomsk: GalaPress. С. 363–366.
  42. ^ а б Ван, S; Hu, H; Ли, П; Wang, Y (2001). "Further discussion on the geologic age of Sihetun vertebrate assemblage in western Liaoning, China: evidence from Ar-Ar dating". Acta Petrologica Sinica. 17: 663–668.
  43. ^ а б c Yang, W.; Li, S .; Jiang, B. (2007). "New evidence for Cretaceous age of the feathered dinosaurs of Liaoning: Zircon U-Pb SHRIMP dating of the Yixian Formation in Sihetun, northeast China". Меловые исследования. 28 (2): 177–182. Дои:10.1016/j.cretres.2006.05.011.
  44. ^ а б c Hedrick, B.P .; Dodson, P. (2013). Эванс, Алистер Роберт (ред.). "Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics". PLOS ONE. 8 (8): e69265. Bibcode:2013PLoSO...869265H. Дои:10.1371/journal.pone.0069265. ЧВК  3739782. PMID  23950887.
  45. ^ You, Hailu; Сюй, Син (2005). "An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria: Psittacosauridae) from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China". Acta Geologica Sinica (Англ. Ред.). 79 (2): 168–173. Дои:10.1111/j.1755-6724.2005.tb00879.x.
  46. ^ а б Ты, Хай-Лу; Tanoue, Kyo; Dodson, Peter (2008). "New data on cranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus major" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (2): 183–196. Дои:10.4202/app.2008.0202. S2CID  55251322.
  47. ^ а б c Цинцзинь, Мэн; Jinyuan, Liu; Varrichio, David J.; Huang, Timothy; Chunling, Gao (2004). "Parental care in an ornithischian dinosaur". Природа. 431 (7005): 145–146. Bibcode:2004Natur.431..145M. Дои:10.1038/431145a. PMID  15356619. S2CID  4413450.
  48. ^ а б c d Люй Цзюньчан; Kobayashi, Yoshitsugu; Ли, Юонг-Нам; Ji, Qiang (2007). "A new Пситтакозавр (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid". Меловые исследования. 28 (2): 272–276. Дои:10.1016/j.cretres.2006.08.005.
  49. ^ Майр, Джеральд; Peters, Plodowski; Stephan, D.; Gerhard; Vogel, Olaf (2002). "Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра. Пситтакозавр". Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW.....89..361M. Дои:10.1007 / s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  50. ^ а б Boswell, Evelyn (13 September 2006). "MSU, Mongolian paleontologists find 67 dinosaurs in one week". Служба новостей государственного университета Монтаны. Получено 5 мая 2007.
  51. ^ You, Hailu; Сюй, Син; Wang, Xiaolin (2003). "A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs". Acta Geologica Sinica (Англ. Ред.). 77 (1): 15–20. Дои:10.1111/j.1755-6724.2003.tb00105.x.
  52. ^ Xing, Xu; Форстер, Кэтрин А .; Кларк, Джеймс М .; Mo, Jinyou (2006). «Базальный цератопс с переходными чертами из поздней юры северо-западного Китая». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1598): 2135–2140. Дои:10.1098 / rspb.2006.3566. ЧВК  1635516. PMID  16901832.
  53. ^ Farke, A. A.; Maxwell, W. D.; Cifelli, R. L.; Wedel, M. J. (2014). "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia". PLOS ONE. 9 (12): e112055. Bibcode:2014PLoSO...9k2055F. Дои:10.1371/journal.pone.0112055. ЧВК  4262212. PMID  25494182.
  54. ^ а б Zhou, C. F.; Gao, K. Q.; Fox, R. C.; Du, X. K. (2007). "Endocranial morphology of psittacosaurs (Dinosauria: Ceratopsia) based on CT scans of new fossils from the Lower Cretaceous, China". Палеомир. 16 (4): 285–293. Дои:10.1016/j.palwor.2007.07.002.
  55. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  56. ^ Ford, Tracy L.; Martin, Larry D. (2010). "A semi-aquatic life habit for Пситтакозавр". In Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; Eberth, David A. (eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. pp. 328–339. ISBN  978-0-253-35358-0.
  57. ^ University of Bristol (28 June 2013). "How 'parrot dinosaur' switched from four feet to two as it grew". ScienceDaily.
  58. ^ Zhao, Qi; Бентон, Майкл Дж .; Sullivan, Corwin; Сандер, П. Мартин; Xu, Xing (2013). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis". Nature Communications. 4: 2079. Bibcode:2013NatCo...4.2079Z. Дои:10.1038/ncomms3079. PMID  23811819.
  59. ^ Zhao, Q.; Barrett, P.M .; Eberth, D. A. (2007). "Social behaviour and mass mortality in the basal ceratopsian dinosaur Пситтакозавр (Early Cretaceous, People's Republic of China)"". Палеонтология. 50 (5): 1023–1029. Дои:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x.
  60. ^ Alexander, R. D. (1974). "The evolution of social behaviour". Ежегодный обзор экологии и систематики. 5: 325–383. Дои:10.1146 / annurev.es.05.110174.001545.
  61. ^ а б Zhao, Q. (2013). "Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Пситтакозавр". Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202/app.2012.0128.
  62. ^ "Paleontologists describe a possible dinosaur nest and young 'babysitter'". Phys.org. Получено 27 августа 2014.
  63. ^ Hedrick, B.P .; Gao Chunling; Omar, G. I.; Zhang Fengjiao; Shen Caizhi; Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a Пситтакозавр bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Меловые исследования. 51: 321–340. Дои:10.1016/j.cretres.2014.06.015.
  64. ^ Yaoming, Hu; Jin, Meng; Yuanqing, Wang; Chuankui, Li (2005). "Large Mesozoic mammals fed on dinosaurs". Природа. 433 (7022): 149–152. Bibcode:2005Natur.433..149H. Дои:10.1038 / природа03102. PMID  15650737. S2CID  2306428.
  65. ^ Чжао, Q; Бентон, М. Дж .; Сюй, X .; Sander, M. J. (2014). "Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Пситтакозавр" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 59 (4): 827–833.
  66. ^ Lucas, Spencer G. (2006). "The Пситтакозавр biochron, Early Cretaceous of Asia". Меловые исследования. 27 (2): 189–198. Дои:10.1016/j.cretres.2005.11.011.
  67. ^ Лукас, Спенсер Г. (2001). Китайские ископаемые позвоночные. стр.168 –170.

внешняя ссылка