Heterodontosauridae - Википедия - Heterodontosauridae

Гетеродонтозавриды
Временной диапазон: Раннеюрский период – Раннемеловой период, 200–133 Ма Возможный Поздний триас записывать
Голотипический состав
Отливка образца САМ-ПК-К1332 г. Гетеродонтозавр tucki, Музей палеонтологии Калифорнийского университета
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Heterodontosauridae
Ромер, 1966
Подгруппы
Синонимы
  • Lycorhinidae Талборн, 1971 г.[1]

Heterodontosauridae это семья раннего орнитисхий динозавры которые, вероятно, были одними из самых базальный (примитивные) члены группы. Хотя их окаменелости относительно редки, а их группа небольшая, они жили на всех континентах, кроме Австралия примерно 100 миллионов лет, от Поздний триас к Раннемеловой период.

Гетеродонтозавриды были лиса -размерные динозавры менее 2 метров (6,6 футов) в длину, включая длинный хвост. Они известны в основном своими характерными зубами, в том числе увеличенными собачий -подобные бивни и щечные зубы, приспособленные для жевания, аналогичный к меловым гадрозавриды. Их диета была травоядный или возможно всеядный.

Описание

Сравнение размеров многих гетеродонтозаврид
Восстановление жизни Fruitadens

Среди гетеродонтозаврид только Гетеродонтозавр сам известен из полного скелета. Фрагментарные скелетные останки Абриктозавр известны, но не были полностью описаны, тогда как большинство других гетеродонтозаврид известны только по фрагментам челюстей и зубов. Следовательно, большинство гетеродонтозаврид синапоморфии (определяющие признаки) были описаны по зубам и костям челюсти.[2][3] Гетеродонтозавр длиной чуть более 1 метра (3,3 фута),[4] в то время как фрагментарные остатки Lycorhinus может указывать на более крупного человека.[5]

Тяньюлонг из Китая, по-видимому, сохраняет нитевидные покровы, которые были интерпретированы как вариант прото-перьев, обнаруженных у некоторых теропод. Эти волокна включают гребень вдоль хвоста. Наличие этих нитчатых покровов позволяет предположить, что и орнитисхи, и заурисхии были эндотермический.[6]

Череп и зубы

Обе Абриктозавр и Гетеродонтозавр были очень большие глаза. Под глазами скуловая кость проецируется сбоку, эта особенность также присутствует в цератопсы. Как и в челюстях большинства орнитисхийцев, передний край предчелюстная кость (кость на кончике верхней челюсти) была беззубой и, вероятно, поддерживала ороговевший клюв (рамфотека ), хотя у гетеродонтозаврид действительно были зубы в задний раздел предчелюстной кости. Большой разрыв, называемый диастема, отделили эти предчелюстные зубы от зубов верхняя челюсть (основная кость верхней челюсти) у многих орнитисхий, но эта диастема была характерна для гетеродонтозаврид. В нижняя челюсть (нижняя челюсть) была наклонена прецедентный, кость, уникальная для орнитисхийцев. Эта кость также поддерживала клюв, похожий на тот, что находится на предчелюстной кости. Все зубы нижней челюсти обнаружены на зубной кость.[2]

Морды Гетеродонтозавр (А), Абриктозавр (Группа Тяньюлонг (С)

Гетеродонтозавриды названы в честь их сильного гетеродонт зубной ряд. Три предчелюстных зуба. в Раннеюрский период Абриктозавр, Гетеродонтозавр, и Lycorhinusпервые два предчелюстных зуба были маленькими и коническими, а третий зуб гораздо большего размера напоминал клыки карниворан млекопитающие и часто называется клыковидной формой или «бивнем». Нижняя клыковидная форма, превышающая верхнюю, занимала первое место в зубной кости и была размещена арочной диастемой верхней челюсти при закрытии рта.[2] Эти caniniforms были зазубрены как на переднем, так и на заднем крае в Гетеродонтозавр и Lycorhinus, в то время как Абриктозавр с зубцами только на переднем крае.[7][8] в Раннемеловой период Эхинодон, возможно, было два верхних клыка, которые были на верхней челюсти, а не на предчелюстной кости,[9] и Fruitadens от Позднеюрский период на каждой зубной кости могло быть по два нижних клыка.[10][11]

Эволюция ключевых жевательных специализаций гетеродонтозаврид, по данным Sereno, 2012

Как и характерные бивни, щечные зубы полученный гетеродонтозавриды также были уникальными среди ранних орнитисхий. Маленькие гребни или зубчики выстилали края орнитисхиевых щечных зубов, чтобы убрать растительность. У всех гетеродонтозаврид эти зубчики проходят только на треть вниз по коронке зуба от кончика; у других орнитисхий зубчики проходят дальше вниз к корню. Базальные формы, такие как Абриктозавр имел щечные зубы как на верхней, так и на верхней челюсти, которые в целом были похожи на других орнитисхий: широко расставленные, у каждого была низкая коронка и сильно развитый гребень (цингулюм), отделяющий коронку от корня. В большей степени полученный формы как Lycorhinus и Гетеродонтозавр, зубы были долотообразными, с большим более высокие короны и никакой цингулы, так что не было разницы в ширине между коронками и корнями.[2]

Эти производные щечные зубы накладывались друг на друга, так что их коронки образовывали непрерывную поверхность, на которой можно было жевать пищу. Зубные ряды были слегка вставлены сбоку от рта, оставляя за пределами зубов пространство, которое могло быть ограничено мышечной щека, который был бы необходим для жевания. Гадрозавры и цератопсы мелового периода, а также многие травоядные млекопитающие будут конвергентно эволюционировать в чем-то аналогичный стоматологические батареи. В отличие от гадрозавров, у которых постоянно заменялись сотни зубов, замена зубов у гетеродонтозаврид происходила гораздо медленнее, и несколько экземпляров были найдены без единого ожидающего замены зуба. Характерно, что гетеродонтозаврид не имел небольших отверстий (отверстий) на внутренней стороне костей челюсти, которые, как полагают, способствовали развитию зубов у большинства других орнитисхов. Гетеродонтозавриды также имели уникальный сфероидальный соединение между зубными и предзубными зубами, позволяющее нижним челюстям вращаться наружу при закрытии рта, прижимая щечные зубы друг к другу. Из-за низкой скорости замены такое шлифование приводило к сильному износу зубов, который обычно стирал большую часть зубцов в старых зубах, хотя увеличенная высота коронок обеспечила каждому зубу долгую жизнь.[12]

Скелет

Ископаемое Тяньюлонг, морда, рука, лапы и хвост в красной рамке

Посткраниальная анатомия Гетеродонтозавр tucki был хорошо описан, хотя Х. Туки обычно считается наиболее производным из гетеродонтозаврид ранней юры, поэтому невозможно знать, сколько его черт было общим с другими видами.[2] У динозавра передние конечности были длинными, более 70% от длины задних. Хорошо развитый дельтовидно-грудной гребень (гребень для прикрепления грудь и плечо мышцы) плечевая кость и видный олекранонный отросток (куда мышцы, разгибающие предплечье были прикреплены) локтевая кость указывают на то, что передняя конечность также была сильной. На циферблате было пять цифр. манус ('рука'). Первый был большим, с остро изогнутым когтем и вращался внутрь при сгибании; Роберт Баккер назвал это «поворотным пальцем».[13] Вторая цифра была самой длинной, немного длиннее третьей. Оба эти пальца были с когтями, в то время как четвертый и пятый пальцы были очень маленькими и простыми по сравнению. В задних конечностях большеберцовая кость был на 30% длиннее, чем бедренная кость, что обычно считается адаптацией к скорости. Большеберцовая кость и малоберцовая кость голени были сращены с астрагал и пяточная кость щиколотки, образуя 'тибиофибиотарсус 'конвергентно с современным птицы. Также, как и у птиц, нижний предплюсны (лодыжки) кости и плюсневые кости были сплавлены, чтобы сформировать 'предплюсна. ' В четырех цифрах пес (задняя лапа), только вторая, третья и четвертая касаются земли. Хвост, в отличие от многих других орнитисхийцев, не имел окостеневший сухожилия сохранять жесткую осанку и, вероятно, был гибким.[4] Фрагментарный скелет, известный Абриктозавр полностью не описан, хотя передняя конечность и кисть были меньше, чем у Гетеродонтозавр. Кроме того, каждая четвертая и пятая пальцы передней конечности имеют на один меньше кость фаланги.[14]

Классификация

Голотип челюсть Геранозавр

Южноафриканский палеонтолог Роберт Брум создал имя Геранозавр в 1911 г. из-за отсутствия у костей челюсти динозавров всех зубов и некоторых частично связанных костей конечностей.[15] В 1924 г. Lycorhinus был назван и классифицирован как цинодонт, к Сидни Хотон.[16] Гетеродонтозавр был назван в 1962 году и Lycorhinus и Геранозавр были признаны близкородственными орнитисхийскими динозаврами.[17] Альфред Ромер названный Heterodontosauridae в 1966 году как семейство орнитисхийских динозавров, включая Гетеродонтозавр и Lycorhinus.[18] Это было определено как клады в 1998 г. Пол Серено[19] и определенная им в 2005 году как основная клада, состоящая из Гетеродонтозавр tucki и все виды, более близкие к Гетеродонтозавр чем Parasaurolophus walkeri, Пахицефалозавр Вайомингенсис, Трицератопс хорридус, или же Анкилозавр magniventris.[20]

Heterodontosauridae включает в себя роды Абриктозавр, Lycorhinus, и Гетеродонтозавр, все из Южной Африки. Пока Ричард Талборн однажды переназначил всех троих на Lycorhinus,[14] все другие авторы считают эти три рода разными.[8] В семье Гетеродонтозавр и Lycorhinus считаются сестринские таксоны, с Абриктозавр как базальный член.[3] Геранозавр также является гетеродонтозавридом, но обычно считается номен дубиум потому что у типового экземпляра отсутствуют все зубы, что делает его неотличимым от любого другого рода в семье.[2] Совсем недавно род Эхинодон в нескольких исследованиях считался гетеродонтозавридом.[9][10] Ланазавр был назван в честь верхней челюсти в 1975 году,[21] но более поздние открытия показали, что он принадлежит Lycorhinus вместо этого делая Ланазавр а младший синоним этого рода.[5] Дианхунгозавр когда-то считался гетеродонтозавридом из Азия,[22] но с тех пор было показано, что останки были химера из прозауропод и мезоевкрокодилический останки.[23] Хосе Бонапарт также классифицировал южноамериканский Пизанозавр как гетеродонтозаврид в свое время,[24] но теперь известно, что это животное является более базальным орнитисхийцем.[25]

Череп Абриктозавр

Принадлежность Heterodontosauridae хорошо установлена ​​по сравнению с ее неопределенной филогенетический позиция. Несколько ранних исследований показали, что гетеродонтозавриды были очень примитивными орнитишами.[4][17] Из-за предполагаемого сходства морфологии передних конечностей Роберт Баккер предположил связь между гетеродонтозавридами и ранними зауроподоморфы подобно Анхизавр, мост заказов Заурисхия и орнитишии.[13] Доминирующая гипотеза последних нескольких десятилетий относила гетеродонтозаврид к базальным орнитоподам.[2][3][7][26] Однако другие предположили, что гетеродонтозавриды имеют общего предка с Marginocephalia (цератопсы и пахицефалозавры ),[27][28] гипотеза, которая нашла подтверждение в некоторых исследованиях начала 21 века.[29][30] Клода, содержащая гетеродонтозаврид и маркоцефалов, получила название Гетеродонтозаврообразные.[31] Гетеродонтозавриды также считались базальными как для орнитопод, так и для маргоцефалов.[32][33] В 2007 г. кладистический анализ показал, что гетеродонтозавриды являются базальными по отношению ко всем известным орнитишиям, кроме Пизанозавр, результат, который перекликается с некоторыми из самых ранних работ о семье.[34][35] Однако исследование Бонапарта показало, что Pisanosauridae являются синонимом Heterodontosauridae, а не отдельным семейством, включая Пизанозавр как гетеродонтозавр.[36] Батлер и др. (2010) обнаружили, что Heterodontosauridae представляют собой наиболее известную базальную значительную орнитисхиальную радиацию.[37]

В кладограмма ниже показаны взаимосвязи внутри Heterodontosauridae и следует анализ Sereno, 2012:[38]

Heterodontosauridae
 
 

Эхинодон

 
 

Fruitadens

 
 

Тяньюлонг

 
 
Heterodontosaurinae
 

Lycorhinus

 
 
 
 

Пегомастакс

 
 

Manidens

 
 
 
 

Абриктозавр

 
 

Гетеродонтозавр

 
 
 
 
 

Переработка 2020 года Cerapoda по Дьедонне и другие. восстановили животных, традиционно считавшихся «гетеродонтозавридами», как базальную группу внутри пахицефалозавров, парафилетических по сравнению с традиционными куполообразными пахицефалозаврами.[39]

21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологииПегомастаксManidensFruitadensТяньюлонгАбриктозаврГетеродонтозаврLycorhinusГеранозаврЭхинодон21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии

Распределение

Биогеографические распределение гетеродонтозаврид во времени

Первоначально останки гетеродонтозаврид были известны только из ранней юры на юге Африки, но сейчас они известны из четырех континенты. В начале истории гетеродонтозаврид суперконтинент Пангея по-прежнему в значительной степени нетронутой, что позволило семье добиться почти всемирного распределение.[9] Самые старые из известных возможных останков гетеродонтозаврид - это фрагмент челюсти и изолированные зубы из Формация Лагуна Колорада из Аргентина, который восходит к Поздний триас. Эти останки имеют производную морфологию, аналогичную Гетеродонтозавр, в том числе клыковидные с зубцами как на переднем, так и на заднем краях, а также на зубах верхней челюсти с высокими коронками без поясной части.[40] Ирмис и другие. (2007) предварительно согласились с тем, что этот ископаемый материал представляет собой гетеродонтозаврид, но заявили, что для подтверждения этого предположения необходим дополнительный материал, поскольку образец плохо сохранился,[41] в то время как Sereno (2012) только заявил, что этот материал может представлять орнитисхий или даже гетеродонтозаврид.[42] Olsen, Kent & Whiteside (2010) отметили, что возраст самой формации Laguna Colorada плохо ограничен, и поэтому не было окончательно установлено, имеет ли предполагаемый гетеродонтозаврид из этой формации триасовый или юрский возраст.[43] Самый разнообразный гетеродонтозаврид фауна происходит из ранней юры на юге Африки, где окаменелости Гетеродонтозавр, Абриктозавр, Lycorhinus, и сомнительный Геранозавр найдены.[2]

Неописанные раннеюрские гетеродонтозавриды известны также из Соединенные Штаты[44] и Мексика,[45] соответственно. Кроме того, начиная с 1970-х годов, было обнаружено большое количество ископаемых материалов из позднеюрских отложений. Формация Моррисон возле Фруита, Колорадо В Соединенных Штатах.[10] Описанный в печати в 2009 году, этот материал был отнесен к роду Fruitadens.[11] Зубы гетеродонтозаврид, лишенные цингулюма, также были описаны из позднеюрских и раннемеловых образований в Испания и Португалия.[46] Остатки Эхинодон были переописаны в 2002 г., что показало, что он может представлять поздно выжившего гетеродонтозаврида из Берриасский этап раннего мела на юге Англии.[9] Дианхунгозавр из ранней юры Китая больше не считается гетеродонтозавридом; хотя известна одна поздно сохранившаяся азиатская форма (Тяньюлонг ).[6]

Палеобиология

Восстановление Пегомастакс

Большинство окаменелостей гетеродонтозаврид найдено в геологические образования которые представляют засушливую или полузасушливую среду, включая Формация Верхний Эллиот из Южная Африка и Кровати Purbeck южной Англии.[3] Было высказано предположение, что гетеродонтозаврид подвергался сезонному праздник или же спячка в самое засушливое время года. Из-за отсутствия замещающих зубов у большинства гетеродонтозаврид было предложено заменить весь набор зубов в течение этого периода покоя, поскольку казалось, что постоянная и спорадическая замена зубов нарушит функцию зубного ряда как единой жевательной поверхности. .[14] Однако это было основано на неправильном понимании механики челюстей гетеродонтозаврид.[47] Считалось, что гетеродонтозавриды действительно постоянно меняли зубы, хотя и медленнее, чем у других. рептилии, но КТ сканирование черепов молодых и зрелых Гетеродонтозавр нет сменных зубов.[48] В настоящее время нет доказательств, подтверждающих гипотеза праздника у гетеродонтозаврид,[2] но его нельзя отклонить, основываясь на сканировании черепа.[48]

Хотя щечные зубы гетеродонтозаврид явно приспособлены для измельчения жесткого растительного материала, их диета, возможно, была всеядной. Заостренные передчелюстные зубы и острые изогнутые когти на передних конечностях предполагают некоторую степень хищничества. Было высказано предположение, что длинные мощные передние конечности Гетеродонтозавр мог быть полезен для разрывы на гнезда насекомых, как и современные муравьеды. Эти передние конечности, возможно, также использовались как инструменты для копания, возможно, для корни и клубни.[2]

Тяньюлонг восстановление

Длина передней конечности по сравнению с задней конечностью предполагает, что Гетеродонтозавр мог быть частично четвероногий, а выдающийся отросток локтевого отростка и чрезмерно растягивающиеся пальцы передних конечностей обнаруживаются у многих четвероногих. Однако рука явно предназначена для захвата, а не для поддержки веса. Многие особенности задних конечностей, в том числе длинная большеберцовая кость и ступня, а также слияние тибиофибиотарсуса и тарсометатарсуса, указывают на то, что гетеродонтозавриды были приспособлены быстро бегать на задних конечностях, поэтому маловероятно Гетеродонтозавр двигался на всех четырех конечностях, кроме, возможно, кормления[4]

Короткие бивни, обнаруженные у всех известных гетеродонтозаврид, сильно напоминают бивни современных кабарга, пекари и свиньи. У многих из этих животных (а также у длиннохвостых морж и Азиатские слоны ), это сексуально диморфный черта, с бивнями только у мужчин. В типовой образец из Абриктозавр без бивней и первоначально описывался как женщина.[14] Пока это возможно, неслитый крестцовый позвонки и короткая морда указывают на то, что этот экземпляр представляет собой молодое животное. Второй, более крупный образец, первоначально предположительно принадлежавший Абриктозавр явно обладает бивнями, что было использовано для поддержки идеи, что бивни встречаются только у взрослых, а не являются вторичный половой признак мужчин. Эти бивни могли быть использованы для боя или отображать с представителями того же вида или с другими видами.[2] Отсутствие бивней у молоди Абриктозавр также может быть еще одной характеристикой, отделяющей его от других гетеродонтозаврид, так как бивни известны у молодых Гетеродонтозавр. Другие предлагаемые функции бивней включают защиту и использование в иногда всеядной диете.[48] Однако этот образец был альтернативно переназначен Lycorhinus от Серено в 2012 году, который, как уже известно, обладал бивнями и, следовательно, их отсутствием у Абриктозавр не могло быть результатом возраста.[42]

В 2005 году небольшой полный окаменелый скелет гетеродонтозаврид возрастом более 200 миллионов лет был обнаружен в Южная Африка. В июле 2016 года его отсканировала группа южноафриканских исследователей с помощью Европейский центр синхротронного излучения; при сканировании зубных рядов были обнаружены кости неба толщиной менее миллиметра.[49]

Рекомендации

  1. ^ Р.А. Тулборн, 1971, "Происхождение и эволюция орнитисхийских динозавров", Природа 234(5324): 75-78
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Weishampel, Дэвид Б.; Уитмер, Лоуренс М. (1990). «Heterodontosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 486–497. ISBN  978-0-520-06727-1.
  3. ^ а б c d Норман, Дэвид Б.; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Лоуренс М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN  978-0-520-24209-8.
  4. ^ а б c d Санта-Лука, Альберт П. (1980). "Посткраниальный скелет Гетеродонтозавр tucki (Reptilia, Ornithischia) из Штормберга в Южной Африке ». Летопись Южноафриканского музея. 79 (7): 159–211.
  5. ^ а б Гоу, Кристофер Э. (1990). "Верхняя челюсть с зубами, относящаяся к Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia) ». Летопись Южноафриканского музея. 99 (10): 367–380.
  6. ^ а б Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). "Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитчатыми покровными структурами". Природа. 458 (7236): 333–336. Дои:10.1038 / природа07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  7. ^ а б Талборн, Ричард А. (1970). "Систематическое положение триасового орнитисхийского динозавра Lycorhinus angustidens". Зоологический журнал Линнеевского общества. 49 (3): 235–245. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1970.tb00739.x.
  8. ^ а б Хопсон, Джеймс А. (1975). "О родовом отделении орнитисхийских динозавров Lycorhinus и Гетеродонтозавр из серии Штормберг (верхний триас) Южной Африки ». Южноафриканский научный журнал. 71: 302–305.
  9. ^ а б c d Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (2002). «Орнитисхийские динозавры из нижнего мела (берриаса) Англии». В Мильнере, Эндрю; Баттен, Дэвид Дж. (Ред.). Жизнь и окружающая среда в Purbeck Times. Специальные статьи по палеонтологии 68. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. С. 161–189. ISBN  978-0-901702-73-9.
  10. ^ а б c Гальтон, Питер М. (2007). «Зубы орнитисхиевых динозавров (в основном Ornithopoda) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 17–47. ISBN  978-0-253-34817-3.
  11. ^ а б Батлер, Ричард Дж .; Гальтон, Питер М .; Порро, Лаура Б .; Chiappe, Луис М .; Хендерсон, Д. М .; Эриксон, Грегори М. (2010). «Нижние пределы размеров тела динозавров-орнитисхий, выведенные из нового верхнеюрского гетеродонтозаврида из Северной Америки» (PDF). Труды Королевского общества B. 277 (1680): 375–381. Дои:10.1098 / rspb.2009.1494. ЧВК  2842649. PMID  19846460.
  12. ^ Weishampel, Дэвид Б. (1984). Эволюция механики челюстей у динозавров-орнитопод. Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии 87. 87. Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 1–109. Дои:10.1007/978-3-642-69533-9_1. ISBN  978-0-387-13114-6. PMID  6464809.
  13. ^ а б Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение. Нью-Йорк: Уильям Морроу. п. 453 стр. ISBN  978-0-14-010055-6.
  14. ^ а б c d Талборн, Ричард А. (1974). «Новый динозавр-гетеродонтозаврид (Reptilia: Ornithischia) из красных пластов верхнего триаса Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества. 55 (2): 151–175. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1974.tb01591.x.
  15. ^ Веник, Роберт. (1911). «О динозаврах Штормберга, Южная Африка». Летопись Южноафриканского музея. 7: 291–308.
  16. ^ Хотон, Сидни Х. (1924). «Фауна и стратиграфия серии Штормберг». Летопись Южноафриканского музея. 12: 323–497.
  17. ^ а б Crompton, A.W .; Чариг, Алан (1962). «Новый орнитисхий из верхнего триаса Южной Африки». Природа. 196 (4859): 1074–1077. Дои:10.1038 / 1961074a0. S2CID  4198113.
  18. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п.468 стр.. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  19. ^ Серено, Пол К. (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 210 (1): 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
  20. ^ Серено, Пол К. (2005-11-07). «Стеблевая архозаврия - TaxonSearch». Архивировано из оригинал на 2007-02-19. Получено 2007-02-24.
  21. ^ Гоу, Кристофер Э. (1975). «Новый гетеродонтозаврид из Красных логов в Южной Африке, демонстрирующий явные доказательства замены зубов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 57 (4): 335–339. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1975.tb01895.x.
  22. ^ Янг, К. (1982). «[Новый род динозавров из округа Луфэн, провинция Юньнань]». В Чжоу М. (ред.). [Собрание сочинений Ян Чжунцзяня] (на китайском языке). Пекин: Academica Sinica. С. 38–42.
  23. ^ Барретт, Пол М .; Сюй Син (2005). "Переоценка Dianchungosaurus lufengensis Ян, 1982а, загадочная рептилия из формации Нижний Луфэн (нижняя юра) провинции Юньнань, Китайская Народная Республика ». Палеонтология. 79 (5): 981–986. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0981: ARODLY] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  24. ^ Бонапарт, Хосе Ф. (1976). "Пизанозавр mertii Казамикела и происхождение орнитиский ". Журнал палеонтологии. 50: 808–820.
  25. ^ Weishampel, Дэвид Б.; Уитмер, Лоуренс М. (1990). "Лесотозавр, Пизанозавр, и Технозавр". В Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Первое изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 416–425. ISBN  978-0-520-06727-1.
  26. ^ Серено, Пол К. (1986). «Филогения птичьих динозавров». National Geographic Research. 2 (2): 234–256.
  27. ^ Чжао Сицзинь (1983). «Филогения и этапы эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica. 28 (1–2): 295–306.
  28. ^ Купер, Майкл А. (1985)."Новая версия орнитисхийского динозавра. Кангнасавр coetzeei Хотон, с классификацией орнитиший ". Летопись Южноафриканского музея. 95: 281–317.
  29. ^ Чжао Сицзинь; Ченг Чжэнву; Сюй Син (1999). «Самый ранний цератопс из формации Тучэнцзы в Ляонине, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (4): 681–691. Дои:10.1080/02724634.1999.10011181.
  30. ^ Ю Хайлу; Сюй Син; Ван Сяолинь (2003). «Новый род Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) и происхождение и ранняя эволюция маркоцефальных динозавров». Acta Geologica Sinica (английское издание). 77 (1): 15–20. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2003.tb00105.x.
  31. ^ Сюй Син, X; Форстер, Кэтрин А .; Кларк, Джеймс М .; Мо Джинё. (2006). «Базальный цератопс с переходными чертами из поздней юры северо-западного Китая». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1598): 2135–2140. Дои:10.1098 / rspb.2006.3566. ЧВК  1635516. PMID  16901832.
  32. ^ Марьянская, Тереза; Osmólska, Halszka. (1985). «О филогенезе орнитизхов». Acta Palaeontologica Polonica. 30: 137–150.
  33. ^ Батлер, Ричард Дж. (2005). «Орнитисхийские динозавры« фаброзавриды »формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки и Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества. 145 (2): 175–218. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2005.00182.x.
  34. ^ Батлер, Ричард Дж.; Смит, Роджер М.Х .; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный динозавр-орнитисхий из позднего триаса Южной Африки, а также ранняя эволюция и разнообразие орнитисхий». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (опубликовано в Интернете): 2041–6. Дои:10.1098 / rspb.2007.0367. ЧВК  2275175. PMID  17567562.
  35. ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271. S2CID  86728076.
  36. ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1976). «Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение орнитисхий». Журнал палеонтологии. 50 (5): 808–820. JSTOR  1303575.
  37. ^ Р. Дж. Батлер. 2010. Анатомия базального орнитисхийского динозавра Eocursor parvus из нижней формации Эллиот (поздний триас) в Южной Африке. Зоологический журнал Линнеевского общества 160: 648-684
  38. ^ Серено, П. (2012). С. 193-206.
  39. ^ Dieudonné, P.E .; Cruzado-Caballero, P .; Godefroit, P .; Тортоса, Т. (2020). «Новая филогения цераподовых динозавров». Историческая биология: 1–21. Дои:10.1080/08912963.2020.1793979.
  40. ^ Баез, Ана Мария; Марсикано, Клаудиа А. (2001). "Гетеродонтозаврид орнитисхий динозавр из верхнего триаса Патагонии". Амегиниана. 38 (3): 271–279.
  41. ^ Рэндалл Б. Ирмис; Уильям Г. Паркер; Стерлинг Дж. Несбитт; Цзюнь Лю (2007). "Ранние орнитисхийские динозавры: триасовые записи". Историческая биология. 19 (1): 3–22. CiteSeerX  10.1.1.539.8311. Дои:10.1080/08912960600719988. S2CID  11006994.
  42. ^ а б Серено, Пол С. (2012). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров». ZooKeys (226): 1–225. Дои:10.3897 / zookeys.226.2840. ЧВК  3491919. PMID  23166462.
  43. ^ Пол Э. Олсен; Деннис В. Кент; Джессика Х. Уайтсайд (2010). "Последствия астрохронологии и шкалы геомагнитной полярности на основе Ньюаркской супергруппы (Newark-APTS) для темпа и режима ранней диверсификации динозавров". Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 101 (3–4): 201–229. Дои:10.1017 / S1755691011020032.
  44. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Кларк, Джеймс М .; Дженкинс, Фариш А. (1994). «Обзор раннеюрских четвероногих из группы Глен-Каньон на юго-западе Америки». В Fraser, Nicholas C .; Сьюз, Ганс-Дитер (ред.). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 285–294. ISBN  978-0-521-45899-3.
  45. ^ Кларк, Джеймс; Монтеллано, Марисоль; Хопсон, Джеймс А .; Эрнандес, Рене; Фастовский, Давид А. (1994). «Комплекс четвероногих в раннем или среднем юре из формации Ла-Бока, северо-восток Мексики». Во Фрейзере, Северная Каролина; Сьюз, Х.-Д. (ред.). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 295–302. ISBN  978-0-521-45899-3.
  46. ^ Санчес-Эрнандес, Барбара; Бентон, Майкл Дж.; Найш, Даррен (2007). «Динозавры и другие ископаемые позвоночные из поздней юры и раннего мелового периода в районе Гальве, северо-восток Испании». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 249 (1–2): 180–215. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.01.009.
  47. ^ Хопсон, Джеймс А. (1980). «Функция зубов и замена у раннемезозойских орнитисхийских динозавров: значение для летания». Lethaia. 13 (1): 93–105. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1980.tb01035.x.
  48. ^ а б c Батлер, Ричард Дж .; Порро, Лаура Б .; Норман, Дэвид Б. (2008). "Молодой череп примитивного орнитисхийского динозавра. Гетеродонтозавр tucki из «Штормберга» на юге Африки ». Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (3): 702–711. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [702: AJSOTP] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  49. ^ «Окаменелость динозавра, найденная в ЮАР, наконец раскрывает свои секреты». 2016-07-27. В архиве из оригинала от 28.07.2016. Получено 2016-07-27.