Хасмозавр - Chasmosaurus

Хасмозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 76.5–75.5 Ма
ХасмозаврROM.JPG
C. belli скелет Королевский музей Онтарио образец 843
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Ceratopsidae
Подсемейство:†Chasmosaurinae
Род:†Хасмозавр
Ламбе, 1914
Разновидность
Синонимы

Хасмозавр (/ˌkæzмoʊˈsɔːrəs/ КАЗ-мо-SAWR-s ) это род из цератопсид динозавр с Верхнего Меловой Период из Северная Америка. Его название означает «открывающаяся ящерица», имея в виду большие отверстия (фенестры ) в оборке (Греческий chasma что означает «отверстие», или «пустота», или «залив», и sauros что означает «ящерица»). Длиной 4,3–4,8 метры (14.1–15.7 футов ) и весом 1,5–2 тонны (1.7–2.2 короткие тонны ), Хасмозавр был цератопсом среднего размера. Как и все цератопсы, это было чисто травоядный. Первоначально он должен был называться Проторозавр, но это название ранее было опубликовано для другого животного. Все образцы Хасмозавр были собраны из Формирование парка динозавров из Провинциальный парк динозавров Альберты, Канада. К. Расселли выходит из нижних слоев пласта, а C. belli происходит со средней и верхней кровати.[1]

Открытие и виды

Г. Ф. Штернберг готовит C. belli череп

В 1898 г. Лоуренс Моррис Ламбе из Геологическая служба Канады сделано на Берри Крик первое открытие Хасмозавр останки, голотип NMC 491, а теменная кость это было частью воротника.[2] Признавая, что его находка представляет собой новый вид, Ламбе думал, что ее можно отнести к ранее известному роду цератопсов с короткими оборками: Моноклониус.[2] Он возвел новый вид Моноклониус белли описать свои находки.[2] В конкретное имя заслуженный коллекционер Уолтер Белл.[3]

Однако в 1913 г. Чарльз Хазелиус Штернберг и его сыновья нашли несколько полных черепов M. belli в середине Формирование парка динозавров из Альберта, Канада.[4] На основании этих находок Ламбе (1914) построил Проторозавр ("перед Торозавр ),[5] но этим именем занималась пермская рептилия Проторозавр, поэтому впоследствии он создал заменяющее имя Хасмозавр в феврале 1914 года. Имя Хасмозавр происходит от греческого χάσμα, хасма, «отверстие» или «разделить» и относится к очень большим теменным отверстиям в оборке черепа. Ламбе теперь также назначен паратип, экземпляр NMC 2245, обнаруженный Штернбергами в 1913 году и состоящий из почти полного скелета, включая отпечатки кожи.[6]

С тех пор было найдено больше останков, включая черепа, которые были отнесены к Хасмозавр, и несколько дополнительных разновидность были названы в пределах рода.[2] Сегодня считается, что некоторые из них отражают только морфологические вариации среди известных образцов Chasmosaurus belli черепа;[2] другие рассматриваются как действительные виды Хасмозавр или как отдельные роды. В 1933 г. Барнум Браун названный Chasmosaurus kaiseni, в честь Питер Кайзен и основан на черепе AMNH 5401, в отличие от C. belli наличие очень длинных надбровных рожков.[7] Эта форма, возможно, связана с Chasmosaurus canadensis («из Канады») назван Томасом М. Леманом в 1990 году.[8] Последний вид первоначально Monoclonius canadensis Lambe 1902, был описан как Эоцератопс канадский Ламбе в 1915 году. Эоцератопс и длиннорогие Chasmosaurus kaiseni считались, вероятно, образцами Mojoceratops Николас Лонгрич,[9] хотя разные группы исследователей обнаружили Mojoceratops быть синонимом Хасмозавр Расселли. Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе 2016 г. Хасмозавр образцы найдены Эоцератопс и К. кайсени быть отнесенным к Хасмозавр sp. из-за отсутствия теменной кости сохранились на голотипах обоих.[10] Ричард Суонн Затишье в 1933 году назвал необычный череп с короткой мордой, образец ROM 839 (ранее ROM 5436), собранный в 1926 году, как Chasmosaurus brevirostris, «с короткой мордой».[11] Это было замечено как младший синоним из C. belli.[8]

К. Расселли, Королевский музей Тиррелла

Чарльз Мортрам Штернберг добавлен Хасмозавр Расселли в 1940 г. по образцу NMC 8800 из юго-западной Альберты (нижний Формирование парка динозавров ). Особое имя награждает Лорис Шано Рассел.[4][12] В 1987 г. Грегори С. Пол переименован Пентацератопс Sternbergii в Chasmosaurus sternbergi,[13] но это не нашло признания. В 2000 году Георгий Ольшевский переименовал Monoclonius recurvicornis Копировать 1889 год в Chasmosaurus recurvicornis поскольку его ископаемый материал, вероятно, хазмозавр;[14] это номен дубиум. Томас Леман описал Chasmosaurus mariscalensis в 1989 году из Техас,[15] который теперь был переименован Агуяцератопс.[16]

Голотип К. кайсени, который также считался образцом Mojoceratops, который, вероятно, является синонимом К. Расселли

Самый последний описанный вид - Chasmosaurus irvinensis назван в 2001 г.,[17] который берет начало с самых верхних пластов Формирование парка динозавров. Этому виду был придан собственный род, Вагацератопс, в 2010.[18] Однако Кэмпбелл и др. (2019) указано Вагацератопс вернуться к Хасмозавр.[19] Как обнаружили Фаулер и Фаулер Вагацератопс вероятно, это родственный таксон Космоцератопс в 2020 году они предложили сохранить его как отдельный род от Хасмозавр, поскольку его размещение, вероятно, останется нестабильным, пока хазмозаврины не будут лучше изучены.[20]

Виды Мохоцератопс перифания был основан на голотип образец TMP 1983.25.1 состоящий из частичного череп в том числе теменной и от паратипы TMP 1999.55.292, изолированная латеральная ветвь правой теменной кости, и NMC 8803, центральная перекладина и боковые ветви теменной кости. Образцы AMNH 5656, NMC 34832 и TMP 1979.11.147 и (ориентировочно) AMNH 5401 и NMC 1254 также были отнесены к роду. Все образцы отнесены к Mojoceratops были собраны из Формирование парка динозавров (поздно Кампанский, 76.5–75 ма ) из Belly River Group из Альберта и Саскачеван, западный Канада. Mojoceratops был назван Николасом Р. Лонгричем в 2010 и типовой вид является Мохоцератопс перифания. Общее название происходит от mojo и конкретное имя означает «явная гордость» по-гречески, оба относятся к оборке черепа. Вид основан на окаменелости мысли других исследователей принадлежать к Хасмозавр.[9]

Виды Chasmosaurus kaiseni, известный по экземпляру AMNH 5401, почти полный (но частично восстановленный) череп, выставленный в Американский музей естественной истории, считалось, что имеет общие черты с Мохоцератопс перифания и поэтому считался возможным синонимом. Однако теменная кость (задний край оборки) не сохранилась и была восстановлена ​​гипсом по образцам Хасмозавр, что вызывало замешательство среди ученых в предыдущие десятилетия, потому что теменная кость имеет решающее значение для определения различий между видами у таких цератопсидов, как Хасмозавр и Mojoceratops. Chasmosaurus kaiseni тогда Лонгрич считал номен дубиум, а не как старший синоним М. перифания. Лонгрич также рассматривал голотип Эоцератопс как вероятно являющийся образцом Mojoceratops. Он считал его слишком плохо сохранившимся для надежного определения, тем более что он принадлежал несовершеннолетнему, и считал его также номен дубиум, а не как старший синоним М. перифания.[9] Обзор 2016 г. Хасмозавр найденный К. кайсени и Эоцератопс быть отнесенным к Хасмозавр sp. из-за отсутствия теменной кости сохранились на голотипах обоих.[10]

После первоначального присвоения голотипа и других черепов Mojoceratops, несколько групп исследователей опубликовали работы, ставящие под сомнение достоверность этого нового рода. В 2011 году Maidment & Barrett не смогла подтвердить наличие каких-либо предположительно уникальных особенностей и утверждала, что Mojoceratops Perifania был синонимом Хасмозавр Расселли. Кэмпбелл и его коллеги в своем анализе 2016 г. Хасмозавр образцы, согласились с выводами Maidment & Barrett, добавив, что некоторые предположительно уникальные особенности, такие как бороздки на теменной кости, на самом деле также присутствовали в голотипе К. Расселли и, в разной степени, в других Хасмозавр образцы. Эта изменчивость, как они утверждали, убедительно свидетельствует о том, что Mojoceratops была просто зрелой стадией роста К. Расселли.[10]

Сегодня только два вида считаются действительными: C. belli и К. Расселли. Они показывают небольшие различия в морфология и разница в стратиграфия, в качестве К. Расселли находится в более ранней формации парка динозавров и C. belli в центре Парка динозавров. Кампанский,[21] вместе охватывающий период времени от 76,5 до 75,5 миллион лет назад.[4] Помимо голотипа и паратипа несколько дополнительных экземпляров C. belli известны. К ним относятся AMNH 5422, ROM 843 (ранее ROM 5499) и NHMUK R4948, все (частичные) скелеты с черепом. Помимо голотипа К. Расселли известен по своему паратипу CMN 8803 - оборка черепа; CMN 41933, задняя оборка черепа; RTMP 81.19.175, правая сторона черепа и CMN 2280, частичный скелет с черепом, обнаруженный Штернбергами в 1914 году. Череп YPM 2016 и череп и скелет AMNH 5402 были отмечены Кэмпбеллом и др. (2016) в отличие от других C. belli упомянутые образцы имеют большее количество эпипариетальных костей, хотя авторы интерпретировали их как индивидуальные вариации, а Campbell et al. (2019) интерпретировали эти образцы как неопределенные Хасмозавр виды, тесно связанные с Вагацератопс.[19]

Описание

Сравнение размеров нескольких членов Ceratopsidae с человеком, Хасмозавр в зеленом

Хасмозавр был цератопсидом среднего размера. В 2010 году Г.С.Пол оценил длину C. belli 4,8 метра, вес 2 тонны; К. Расселли имел бы длину 4,3 метра и весил 1,5 тонны.[22] Известные различия между двумя видами в основном касаются формы рога и оборки, так как посткрании К. Расселли малоизвестны. Как и многие цератопсы, Хасмозавр было три основных лица рога - один на носу и два на лбу. У обоих видов эти рога довольно короткие, но с К. Расселли они несколько длиннее, особенно надбровные рога, и более загнуты назад. Оборка Хасмозавр очень удлиненный и шире сзади, чем спереди. Он почти не поднимается от плоскости морды. С C. belli задняя часть оборки V-образная, бока прямые. С К. Расселли задний край имеет форму неглубокой буквы U, а стороны более выпуклые.[22] Боковые стороны были украшены от шести до девяти меньших кожных окостенений (так называемых эписквамозалий) или остеодермы, который прикреплен к чешуйчатый кость. В углу оборки были две более крупные остеодермы. теменная кость. С К. Расселли внешний был самым большим, с C. belli внутренний. На оставшейся части заднего края остеодермы отсутствуют. Теменные кости оборки были пробиты очень большими отверстиями, в честь чего род и был назван: париетальные отверстия. Они были не овальной формы, как у большинства родственников, а треугольной, с одной точкой, ориентированной к углу оборки.

Восстановление C. belli

Посткраниум C. belli лучше всего сохранился в образце, известном как NHMUK 4948. Первые три шейные позвонки объединены в единицу, известную как синхронизирующая, как и в других неоцератопсы. В этом образце сохранилось еще пять шейных позвонков, всего восемь, что, вероятно, представляет собой целую шею. Шейки матки четыре-восемь амфиплан, шире, чем длина, и примерно равна длине. В спинные позвонки также являются амфиплантами. C. belli обладал синсакрум, составная единица, состоящая из крестцовый, спинной, а иногда каудальный позвонки в зависимости от образца.[21]

В Хасмозавр образец NMC 2245, обнаруженный C.M. Штернберга сопровождал кожа впечатления.[2] Сохраненная область от правого бедра размером примерно один на 0,5 метра. Кожа, по-видимому, имела крупные чешуйки в равномерно расположенных горизонтальных рядах среди более мелких чешуек.[2] Более крупные чешуи имели диаметр до пятидесяти пяти миллиметров и были удалены друг от друга на пять-десять сантиметров. Они были шестиугольными или пятиугольными, то есть с пятью или шестью сторонами. Каждая из этих сторон касалась чешуек несколько меньшего размера, образуя розетку. Маленькие, неперекрывающиеся выпуклые чешуйки диаметром около одного сантиметра окружали все. Более крупные чешуи были сморщенными из-за прямых бороздок, ориентированных перпендикулярно их краям. Сверху вниз крупномасштабные ряды постепенно уменьшались в размерах.[23] К сожалению, пока ничего не известно об окраске Хасмозавр по известным ископаемым образцам слепков кожи.

Классификация

Хасмозавр был в 1915 году Ламбе в Цератопсия назначен на Chasmosaurinae.[24] Chasmosaurinae обычно имеют длинные оборки, например Хасмозавр сама, в то время как их сестринская группа Centrosaurinae обычно имеют более короткие оборки. Наиболее кладистический анализ показывает, что Хасмозавр занимает базальное положение у Chasmosaurinae.

Стратиграфический позиции хазмозаврин образцы из Формирование парка динозавров

Следующее кладограмма показывает филогения из Хасмозавр согласно исследованию Скотт Сэмпсон э.а. в 2010.[18]

Ceratopsidae 
 

Centrosaurinae

 
 Chasmosaurinae  
 

Хасмозавр

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Агуяцератопс

 
 
 
 

Ютахцератопс

 
 

Пентацератопс

 
 
 
 

Коауилацератопс

 
 
 
 

Космоцератопс

 
 

Вагацератопс

 
 
 
 

Анхицератопс

 
 
 

Арриноцератопс

 
 
 

Охосератопс

 
 

Эотрицератопс

 
 
 

Торозавр

 
 
 

Недоцератопс

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Изображение мега-травоядных животных в Формирование парка динозавров, C. belli слева

Хасмозавр поделился своим среда обитания, восточное побережье Ларамидия, с последовательными видами Центрозавр. Определенный перегородка ниши предполагает тот факт, что Хасмозавр имел более длинную морду и челюсти и мог более избирательно относиться к растениям, которые ел.

Функция оборки и рожков проблематична. Рога довольно короткие, а оборка имела такие большие отверстия, что не могла служить надежной защитой. Пол предположил, что клюв был главным защитным оружием.[22] Вполне возможно, что оборка просто использовалась, чтобы казаться внушительной или, возможно, для терморегуляция. Оборка также могла быть ярко окрашена, чтобы привлечь внимание к ее размеру или как часть дисплея для спаривания. Однако доказать какое-либо половой диморфизм. В 1933 году Луллий предположил, что К. кайсенис длинными надбровными рогами, на самом деле был самцом C. belli из которых у самок были бы короткие.[11] В 1927 г. Штернберг пришел к выводу, что из двух скелетов, которые он установил в Канадский музей природы, меньший, NMC 2245, был самцом, а больший, NMC 2280, женщиной.[25] Однако сегодня эти двое относятся к разным видам.

Ювенильный УАЛВП 52613

Несовершеннолетний Chasmosaurus belli найдено в Альберте, Канада Филом Карри и др., показывает, что Хасмозавр возможно, заботился о своем детеныше, как его родственник, Трицератопс, предполагается, что это произошло. Молодь была пяти футов длиной, возрастом примерно три года и имела такие же пропорции конечностей, что и взрослый. Хасмозавр. Это указывает на то, что Хасмозавр не было быстрым, и что молодым людям не нужно было быстро двигаться, чтобы идти в ногу со взрослыми. Ископаемое было целым, за исключением отсутствующих передних конечностей, которые упали в воронку еще до того, как образец был обнаружен. Под скелетом также были обнаружены отпечатки кожи, а данные матрицы, в которой он был похоронен, указывают на то, что молодой цератопс утонул во время возможного перехода через реку.[26] Дальнейшее изучение образца показало, что у молодых хазмозавров оборка на спине была уже, чем у взрослых, а также была пропорционально короче по сравнению с черепом.[27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Райан, М.Дж. и Эванс, округ Колумбия (2005). «Орнитисхийские динозавры». В Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (ред.). Провинциальный парк динозавров: раскрыта впечатляющая экосистема. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 312–348.
  2. ^ а б c d е ж грамм Додсон, Питер; и другие. «Хасмозавр». Эпоха динозавров. Publications International. С. 110–111. ISBN  0-7853-0443-6.
  3. ^ Lambe, L.M., 1902, "Новые роды и виды из серии Belly River (средний меловой период)", Вклад геологической службы Канады в канадскую палеонтологию 3(2): 25–81
  4. ^ а б c Беседка, В.; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Новое описание анкилозавридного динозавра. Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и ревизия рода ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117–1135. Дои:10.1671/039.029.0405.
  5. ^ Ламбе, Л.М., 1914, «На передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и нового рода Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода», Оттавский натуралист 27(10): 129–135
  6. ^ Ламбе, Л. М., 1914, "О Gryposaurus notabilis, новый род и вид траходонтовых динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием черепа Chasmosaurus belli", Оттавский натуралист 27: 145–155
  7. ^ Браун, Б., 1933, "Новый длиннорогий цератопс Белли Ривер", Американский музей Novitates 669: 1–3
  8. ^ а б Т.М. Lehman, 1990, "Цератопсовое подсемейство Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика", В: К. Карпентер и П. Дж. Карри (ред.), Систематика динозавров: перспективы и подходы, Cambridge University Press, Кембридж, стр. 211–229.
  9. ^ а б c Николас Р. Лонгрич (2010). "Mojoceratops Perifania, Новый хасмозаврин цератопсид из позднего кампана Западной Канады ». Журнал палеонтологии. 84 (4): 681–694. Дои:10.1666/09-114.1.
  10. ^ а б c Кэмпбелл, Дж. А., Райан, М. Дж., Холмс, Р. Б., Шредер-Адамс, К. Дж. (2016). Переоценка рода хасмозавров цератопсид Хасмозавр (Dinosauria: Ornithischia) из формации парка динозавров верхнего мела (кампана) в Западной Канаде. PLoS ONE, 11(1): e0145805. Дои:10.1371 / journal.pone.0145805
  11. ^ а б Затишье, Р.С., 1933, Ревизия цератопсов или рогатых динозавров. Мемуары Музея естественной истории Пибоди 3(3): 1–175
  12. ^ Штернберг, C.M., 1940, "Ceratopsidae из Альберты", Журнал палеонтологии 14(5): 468–480
  13. ^ Пол, Г.С., 1987, "Наука и искусство воссоздания внешнего вида динозавров и их родственников: строгое практическое руководство", стр. 4–49 в: Динозавры в прошлом и настоящем Том II, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес
  14. ^ Ольшевский, Г. 2000. Аннотированный контрольный список видов динозавров по континентам. Джордж Ольшевский, Публикации, требующие исследования, Сан-Диего, 157 стр.
  15. ^ Леман, Т.М., 1989 г. "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., новый динозавр цератопса из Техаса ", Журнал палеонтологии позвоночных, 9(2): 137–162
  16. ^ Лукас С.Г., Салливан Р.М., Хант А.П. (2006). «Переоценка пентацератопсов и хасмозавров (Ornithischia: Ceratopsidae) в верхнем меловом периоде внутренних территорий Запада». New Mex Mus. Nat. Hist. Sci. Бык. 35: 367–370.
  17. ^ Р. Б. Холмс, C.A. Форстер, М.Дж. Райан и К. Овчарка, 2001, «Новый вид Хасмозавр (Dinosauria: Ceratopsia) из формации "Парк динозавров" в южной части Альберты ", Канадский журнал наук о Земле 38: 1423–1438
  18. ^ а б Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лёвен; Эндрю А. Фарке; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит; Алан Л. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из штата Юта являются свидетельством внутриконтинентального эндемизма динозавров». PLoS ONE. 5 (9): e12292. Дои:10.1371 / journal.pone.0012292. ЧВК  2929175. PMID  20877459.
  19. ^ а б Джеймс Александр Кэмпбелл, Майкл Дж. Райан, Клаудия Дж. Шредер-Адамс, Роберт Б. Холмс и Дэвид К. Эванс (2019) Расширение временного диапазона и эволюция chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) в верхнем меловом периоде (Кампанский) Парк динозавров в Альберте. Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология 7: 83–100 DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29356 https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29356
  20. ^ Fowler, D. W .; Фридман Фаулер, Э. А. (2020). «Переходные эволюционные формы хазмозавров-цератопсид: данные из кампана в Нью-Мексико». PeerJ. 8: e9251. Дои:10.7717 / peerj.9251.
  21. ^ а б Maidment, S.C.R .; Барретт, П. (2011). "Новый образец Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), ревизия этого рода, и полезность посткрании в таксономии и систематике динозавров цератопсид ". Zootaxa. 2963: 1–47.
  22. ^ а б c Пол, Г.С., 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам, Princeton University Press, стр. 269–270
  23. ^ Штернберг, C.M., 1925, "Покровы Chasmosaurus belli", Канадский естествоиспытатель 39: 108–110
  24. ^ Л. М. Ламбе, 1915, "О Эоцератопс канадский, ген. nov., с замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода », Бюллетень Канадского музея геологической службы 12, Geological Series 24: 1–49
  25. ^ Штернберг, C.M., 1927, "Группа рогатых динозавров в Национальном музее Канады", Канадский естествоиспытатель 41: 67–73
  26. ^ "Редкий скелет детеныша динозавра обнаружен в Канаде". Новости NBC. Получено 2019-08-22.
  27. ^ «Диаграмма роста одного из старейших младенцев в мире: хасмозавр позднего мела заполняет недостающие части эволюции динозавров». ScienceDaily. Получено 2019-08-22.