Кость - Bone

Для использования в других целях см. Кость (значения) или же Кости (значения); обратите внимание, что в этой статье используется анатомическая терминология.

Кость
Левая бедренная кость вымершего слона, Аляска, ледниковый период Wellcome L0057714.jpg
Кость, датируемая Плейстоценовый ледниковый период вымершего вида слонов
Bertazzo S - кость, лишенная белков с помощью SEM - крыса wistar - x10k.tif
А сканирующая электронная микрофотография кости при увеличении 10000 ×
Идентификаторы
MeSHD001842
TA98A02.0.00.000
TA2366, 377
THH3.01.00.0.00001
FMA30317
Анатомическая терминология

А кость это жесткий орган что составляет часть позвоночное животное скелет у животных. Кости защищают различные органы тела, производят красный и белые кровяные клетки, хранить минералы, обеспечивают структуру и поддержку тела, а также позволяют мобильность. Кости бывают самых разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но прочные и прочные, и служат нескольким функции.

Костная ткань (костная ткань) - это твердая ткань, вид плотной соединительная ткань. Оно имеет соты -подобно матрица внутренне, что помогает придать костям жесткость. Костная ткань состоит из разных типов костные клетки. Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализация кости; остеокласты участвуют в рассасывание костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилающими клетками, которые образуют защитный слой на поверхности кости. Минерализованный матрикс костной ткани имеет органический компонент в основном коллаген называется оссеин и неорганический компонент костный минерал состоит из различных солей. Костная ткань - это минерализованная ткань двух видов, кортикальная кость и губчатая кость. Другие типы тканей, обнаруженных в костях, включают: Костный мозг, эндост, надкостница, нервы, кровеносный сосуд и хрящ.

в тело человека при рождении присутствует примерно 270 костей; многие из них сливаются вместе в процессе развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослого, не считая множества мелких сесамовидные кости.[1][2] Самая большая кость в теле - это бедренная кость или бедренная кость, а самая маленькая - это стремени в среднее ухо.

Греческое слово, обозначающее кость, - ὀστέον («остеон»), отсюда и множество терминов, использующих его как префикс, например, остеопатия.

Структура

Поперечный разрез кости

Кость неоднородна, но состоит из гибкого матрица (около 30%) и связанные минералы (около 70%), которые сложно сотканы и бесконечно реконструированы группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и дизайн позволяют костям относительно жесткий и прочный, оставаясь легким.

Костный матрикс на 90-95% состоит из эластичного материала. коллаген волокна, также известные как оссеин,[3] а остаток основное вещество.[4] Эластичность коллаген улучшает сопротивление разрушению.[5] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфат кальция, в химическом составе, известном как кальций гидроксилапатит. Это минерализация костей которые придают костям жесткость.

Кость активно строится и реконструируется на протяжении всей жизни специальными костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой отдельной кости ткань состоит из двух основных структур, известных как кортикальная и губчатая кость, каждый из которых имеет свой внешний вид и характеристики.

Кортикальная кость

Детали поперечного сечения длинной кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости, которую также называют компактной костью, поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Он образует твердую поверхность (кору) костей. Кортикальная кость придает кости гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% от общей костной массы взрослого человека. скелет.[6] Он облегчает выполнение основных функций костей - поддержку всего тела, защиту органов, обеспечение рычаги для движения, а также для хранения и выделения химических элементов, в основном кальция. Он состоит из нескольких микроскопических столбцов, каждая из которых называется остеон или гаверсова система. Каждый столбец состоит из нескольких слоев остеобласты и остеоциты вокруг центрального канала, называемого Гаверсов канал. Каналы Фолькмана под прямым углом соединяют остеоны вместе. Столбцы метаболически активны, и по мере того, как кость реабсорбируется и создается, природа и расположение клеток в остеоне будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостница на его внешней поверхности и эндост на его внутренней поверхности. Эндост - это граница между кортикальной костью и губчатой ​​костью.[7] Первичной анатомо-функциональной единицей кортикального слоя кости является остеон.

Губчатая кость

Микрофотография губчатого вещества кости

Губчатая кость, также называемая губчатой ​​или губчатой ​​костью,[7] это внутренняя ткань скелетной кости и представляет собой открытую клетку пористый сеть. Губчатая кость имеет более высокий отношение площади поверхности к объему чем кортикальная кость и меньше плотный. Это делает его более слабым и гибким. Большая площадь поверхности также делает его пригодным для метаболических процессов, таких как обмен ионов кальция. Губчатая кость обычно находится на концах длинных костей, возле суставов и внутри позвонков. Губчатая кость очень сосудистый и часто содержит красный Костный мозг куда кроветворение, происходит производство клеток крови. Первичной анатомо-функциональной единицей губчатого вещества кости является трабекула. Трабекулы выровнены в направлении распределения механической нагрузки, которую кость испытывает в длинных костях, таких как бедренная кость. Что касается коротких костей, трабекулярное выравнивание изучалось в позвоночный ножка.[8] Тонкие образования остеобласты покрытые эндостом создают неравномерную сеть пространств,[9] известные как трабекулы. В этих пространствах Костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки которые приводят к тромбоциты, красные кровяные тельца и белые кровяные клетки.[9] Трабекулярный костный мозг состоит из сети стержневых и пластинчатых элементов, которые делают весь орган светлее и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Остальные 20% общей костной массы приходится на губчатую кость, но ее площадь почти в десять раз превышает площадь поверхности компактной кости.[10]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым элементам (трабекулам), которые образуют ткань. Впервые он был точно проиллюстрирован на гравюрах Кризостомо Мартинес.[11]

Костный мозг

Костный мозг, также известный как миелоидная ткань в красном костном мозге, можно найти почти в любой кости, которая удерживает губчатая ткань. В новорожденные, все такие кости заполнены исключительно красным мозгом или кроветворный костного мозга, но с возрастом количество гематопоэтической фракции уменьшается, а жировая / желтая фракция, называемая жировая ткань костного мозга (MAT) увеличивается в количестве. У взрослых красный мозг в основном находится в костном мозге бедренной кости, ребер, позвонков и кости таза.[12]

Костные клетки

Костные клетки

Кость - это метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. Эти ячейки включают остеобласты, которые участвуют в создании и минерализация костной ткани, остеоциты, и остеокласты, которые участвуют в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из остеопрогенитор клетки, но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются, чтобы сформировать макрофаги и моноциты.[13] В костном мозге также есть гемопоэтические стволовые клетки. Эти клетки дают начало другим клеткам, включая белые кровяные клетки, красные кровяные тельца, и тромбоциты.[14]

Остеобласт

Световая микрофотография из декальцинированный губчатая кость, демонстрирующая остеобласты, активно синтезирующие остеоид, содержащие два остеоцита

Остеобласты представляют собой одноядерные костеобразующие клетки. Они расположены на поверхности остеонных швов и образуют белок смесь, известная как остеоид, который минерализуется, чтобы стать костью.[15] Остеоидный шов - это узкая область вновь образованного органического матрикса, еще не минерализованная, расположенная на поверхности кости. Остеоид в основном состоит из I типа. коллаген. Остеобласты также производят гормоны, Такие как простагландины, чтобы воздействовать на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически выстраиваясь вокруг себя. Сначала остеобласт накапливает волокна коллагена. Эти коллагеновые волокна служат основой для работы остеобластов. Затем остеобласт откладывает фосфат кальция, который затвердевает. гидроксид и бикарбонат ионы. Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоид.[16] Когда остеобласт завершает работу, он фактически оказывается внутри кости, когда затвердевает. Когда остеобласт попадает в ловушку, он становится остеоцитом.[17] Другие остеобласты остаются на вершине новой кости и используются для защиты подлежащей кости, они известны как клетки подкладки.

Остеоцит

Остеоциты в основном неактивные остеобласты.[13] Остеоциты происходят из остеобластов, которые мигрировали внутрь, оказывались в ловушке и окружались костным матриксом, который они сами производили.[7] Пространства, которые они занимают, известны как лакуны. Остеоциты имеют множество отростков, которые достигают встречи с остеобластами и другими остеоцитами, вероятно, в целях коммуникации.[18] Остеоциты остаются в контакте с другими клетками в кости через щелевые соединения - спаренные клеточные отростки, - которые проходят через небольшие каналы в костном матриксе, называемые Canaliculi.

Остеокласт

Остеокласты очень большие многоядерный клетки, которые отвечают за разрушение костей в процессе резорбция кости. Затем из остеобластов образуется новая кость. Кость постоянно реконструирован резорбцией остеокластов и созданных остеобластами.[13] Остеокласты - это большие клетки с множеством ядра расположены на поверхностях костей в так называемых Лакуны Хаушипа (или же ямы рассасывания). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани.[19] Поскольку остеокласты происходят из моноцит стволовая клетка родословной, они оснащены фагоцитарный -подобные механизмы, похожие на циркулирующие макрофаги.[13] Остеокласты созревают и / или мигрируют на дискретные поверхности кости. По прибытии активные ферменты, такие как тартрат-устойчивая кислая фосфатаза, находятся секретный против минерального субстрата.[нужна цитата ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в кальций гомеостаз.[19]

Сочинение

Основная статья: Внеклеточный матрикс

Кости состоят из живых клеток, встроенных в минерализованный органический матрикс. Эта матрица состоит из органических компонентов, в основном коллаген I типа - «органический» относится к материалам, полученным в результате человеческого тела, и неорганическим компонентам, в первую очередь гидроксиапатит и другие соли кальций и фосфат. Более 30% бесклеточной части кости состоит из органических компонентов и 70% из солей.[20] В коллаген волокна придают кости ее предел прочности, а вкрапленные кристаллы гидроксиапатит дать кость ее прочность на сжатие. Эти эффекты синергетический.[20]

Неорганический состав кости (костный минерал ) в основном образуется из солей кальций и фосфат, основная соль гидроксиапатит (Ca10(PO4)6(ОЙ)2).[20] Точный состав матрицы может меняться со временем из-за питания и биоминерализация, с соотношением кальций к фосфат варьируется от 1,3 до 2,0 (на вес), а также микроэлементы, такие как магний, натрий, калий и карбонат также найдены.[20]

Коллаген I типа составляет 90–95% органической матрицы, а остальная часть матрицы представляет собой однородную жидкость, называемую основное вещество состоящий из протеогликаны Такие как гиалуроновая кислота и сульфат хондроитина,[20] а также неколлагеновые белки, такие как остеокальцин, остеопонтин или же костный сиалопротеин. Коллаген состоит из цепочек повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на разрыв, и расположены внахлест, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества полностью не изучена.[20] По расположению коллагена под микроскопом можно выделить два типа костей: тканые и пластинчатые.

  • Тканая кость (также известная как фиброзная кость), который характеризуется беспорядочной организацией коллагеновых волокон и является механически слабым.[21]
  • Пластинчатая кость, которая имеет регулярное параллельное расположение коллагеновых пластин («ламелей») и механически прочна.[21]
Передача инфекции электронная микрофотография декальцинированного тканого костного матрикса с характерной неправильной ориентацией коллагеновых волокон

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, что изначально происходит во всех плод кости, но позже заменяется более упругой пластинчатой ​​костью. У взрослых плетеная кость создается после переломы или в Болезнь Педжета. Плетеная кость более слабая, с меньшим количеством беспорядочно ориентированных коллагеновых волокон, но быстро формируется; именно по такому виду фиброзного матрикса кость называется сотканный. Вскоре она заменяется пластинчатой ​​костью, которая высокоорганизована в концентрический листы с гораздо меньшей долей остеоцитов в окружающей ткани. Ламеллярная кость, которая впервые появляется у людей в плод в третьем триместре,[22] более прочен и заполнен множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам в том же слое (эти параллельные столбцы называются остеонами). В поперечное сечение волокна проходят в противоположных направлениях чередующимися слоями, как в фанера, помогая кости сопротивляться кручение силы. После перелома сначала формируется тканая кость, которая постепенно замещается пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «замещение костной ткани». По сравнению с тканой костью образование пластинчатой ​​кости происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно 1-2мкм в день. Ламеллярная кость также требует относительно плоской поверхности, чтобы волокна коллагена располагались параллельными или концентрическими слоями.[23]

Отложение

Внеклеточный матрикс кости закладывается остеобласты, которые выделяют как коллаген, так и основное вещество. Они синтезируют коллаген внутри клетки, а затем секретируют фибриллы коллагена. Коллагеновые волокна быстро полимеризовать для формирования коллагеновых нитей. На этом этапе они еще не минерализованы и называются «остеоидом». Вокруг прядей кальций и фосфат осадок на поверхности этих нитей в течение нескольких дней или недель превращаются в кристаллы гидроксиапатита.[20]

Чтобы минерализовать кость, остеобласты выделяют пузырьки содержащий щелочная фосфатаза. Это расщепляет фосфатные группы и действует как очаги отложения кальция и фосфата. Затем пузырьки разрываются и становятся центром роста кристаллов. В частности, костный минерал состоит из глобулярных и пластинчатых структур.[24][25]

Типы

Строение длинной кости
Один из способов классифицировать кости - по их форме или внешнему виду.

В человеческом теле есть пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные.[26]

  • Длинные кости характеризуются валом, диафиз, что намного больше его ширины; и по эпифиз, закругленные головки на каждом конце вала. Они состоят в основном из компактная кость, с меньшим количеством костный мозг, расположенный в мозговая полость и области губчатой ​​губчатой ​​кости на концах костей.[27] Большинство костей конечности, в том числе пальцы и пальцы ног, длинные кости. Исключение составляют восемь кости запястья из запястье, семь сочленений кости предплюсны из лодыжка и сесамовидная кость коленная чашечка. Длинные кости, такие как ключица, которые имеют стержень или концы другой формы, также называются модифицированные длинные кости.
  • Короткие кости примерно куб -образной формы и имеют только тонкий слой компактной кости, окружающей губчатую внутреннюю часть. Кости запястья и лодыжки - короткие кости.
  • Плоские кости тонкие и, как правило, изогнутые, с двумя параллельными слоями компактных костей, между которыми находится слой губчатой ​​кости. Большинство костей череп плоские кости, как и грудина.[28]
  • Сесамовидные кости кости, встроенные в сухожилия. Поскольку они удерживают сухожилие дальше от сустава, угол сухожилия увеличивается, и, таким образом, усиливается воздействие мышцы. Примеры сесамовидных костей: надколенник и гороховатый.[29]
  • Неровные кости не попадают в вышеперечисленные категории. Они состоят из тонких слоев плотной кости, окружающих губчатую внутреннюю часть. Как следует из названия, их формы неправильные и сложные. Часто эта неправильная форма возникает из-за множества центров окостенения или наличия костных пазух. Кости позвоночник, таз, а некоторые кости черепа - кости неправильной формы. Примеры включают этмоид и клиновидная кости.[30]

Терминология

Основная статья: Анатомические термины кости

При изучении анатомия анатомы используют ряд анатомические термины для описания внешнего вида, формы и функции костей. Другие анатомические термины также используются для описания расположение костей. Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латинский и Греческий. Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящиеся к вещам, относящимся к костям, все еще широко используются сегодня.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «отверстие» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «канал» или «проход» для описания туннельной структуры. Выступ от кости можно называть несколькими терминами, включая «мыщелок», «гребень», «позвоночник», «возвышение», «бугорок» или «бугристость», в зависимости от формы и расположения выступа. В целом, длинные кости говорят, что у них есть «голова», «шея» и «тело».

Когда две кости соединяются вместе, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то сустав называется «шовным».

Разработка

Эндохондральная оссификация
Разрез ювенильного коленного сустава (крыса), показывающий пластинки роста хряща

Формирование кости называется окостенение. Вовремя стадия развития плода это происходит двумя процессами: внутримембранозная оссификация и эндохондральная оссификация.[31] Внутримембранозное окостенение включает формирование кости из соединительная ткань тогда как эндохондральная оссификация включает формирование кости из хрящ.

Внутримембранозная оссификация в основном происходит при формировании плоских костей череп но также нижняя челюсть, верхняя челюсть и ключицы; кость состоит из соединительной ткани, такой как мезенхима ткани, а не из хряща. Процесс включает в себя: разработку центр окостенения, кальцификация, образование трабекул и развитие надкостницы.[32]

Эндохондральная оссификация встречается в длинных костях и большинстве других костей тела; он предполагает развитие костей из хрящей. Этот процесс включает в себя разработку модели хряща, его рост и развитие, разработку первичных и вторичных центры окостенения, а также формирование суставного хряща и эпифизарные пластинки.[33]

Эндохондральная оссификация начинается с точек в хряще, называемых «первичными центрами окостенения». В основном они появляются во время развития плода, хотя некоторые короткие кости начинают свое первичное окостенение после рождение. Они отвечают за образование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей неправильных костей. Вторичная оссификация происходит после рождения и формирует эпифизы длинных костей и конечностей неправильных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены растущей зоной хряща ( эпифизарная пластинка ). По достижении скелетной зрелости (от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, при этом диафиз и оба эпифиза соединяются вместе (закрытие эпифиза).[34] В верхних конечностях окостенели только диафизы длинных костей и лопатки. Эпифизы, кости запястья, коракоидный отросток, медиальный край лопатки и акромион остаются хрящевыми.[35]

Для преобразования хряща в кость выполняются следующие шаги:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от полости костного мозга, состоит из типичного гиалинового хряща, который еще не показывает признаков превращения в кость.[36]
  2. Зона пролиферации клеток. Чуть ближе к полости костного мозга хондроциты размножаются и выстраиваются в продольные столбики уплощенных лакун.[36]
  3. Зона гипертрофии клеток. Затем хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрикса между лакунами становятся очень тонкими.[36]
  4. Зона обызвествления. Минералы откладываются в матриксе между столбцами лакуны и кальцифицируют хрящ. Это не постоянные отложения минералов в кости, а лишь временная опора для хряща, которая в противном случае вскоре была бы ослаблена из-за разрушения расширенных лакунов.[36]
  5. Зона отложения костной ткани. Внутри каждого столбца стенки между лакунами разрушаются, и хондроциты погибают. Это превращает каждый столбик в продольный канал, в который сразу же проникают кровеносные сосуды и костный мозг из полости костного мозга. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрикса, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ.[36]

Функция

Функции костей
Механический
  • Защита
  • Придает структуру
  • Облегчает передвижение
  • Облегчает слушание
Синтетический
Метаболический

Кости выполняют множество функций:

Механический

Смотрите также: Скелет, Скелет человека, и Список костей человеческого скелета

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости в теле образуют скелет. Они обеспечивают раму для поддержки тела и точку крепления для скелетные мышцы, сухожилия, связки и суставы, которые действуют вместе, чтобы генерировать и передавать силы, так что отдельными частями тела или всем телом можно управлять в трехмерном пространстве (взаимодействие между костью и мышцей изучается в биомеханика ).

Кости защищают внутренние органы, такие как череп защита мозг или ребра защита сердце и легкие. Из-за того, как формируется кость, кость имеет высокий прочность на сжатие около 170МПа (1,700 кгс / см2 ),[5] бедные предел прочности 104–121 МПа и очень низкое напряжение сдвига прочность (51,6 МПа).[37][38] Это означает, что кость хорошо сопротивляется давящему (сжимающему) напряжению, менее хорошо сопротивляется растягивающему (растягивающему) напряжению, но плохо сопротивляется напряжению сдвига (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по сути хрупкий, кость действительно имеет значительную степень эластичность, внесенный главным образом коллаген.

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слушание. В косточки три маленькие кости в среднее ухо которые участвуют в преобразовании звука.

Синтетический

Губчатая часть костей содержит Костный мозг. Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом кроветворение.[39] Клетки крови, которые создаются в костном мозге, включают: красные кровяные тельца, тромбоциты и белые кровяные клетки.[40] Клетки-предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки разделить в процессе, называемом митоз для производства клеток-предшественников. К ним относятся прекурсоры, которые в конечном итоге приводят к белые кровяные клетки, и эритробласты которые дают начало эритроцитам.[41] В отличие от красных и белых кровяных телец, создаваемых митозом, тромбоциты выделяются из очень крупных клеток, называемых мегакариоциты.[42] Этот процесс прогрессивной дифференцировки происходит в костном мозге. После созревания клетки попадают в обращение.[43] Каждый день более 2,5 миллиардов эритроцитов и тромбоцитов и 50–100 миллиардов гранулоциты производятся таким образом.[14]

Костный мозг не только создает клетки, но и является одним из основных мест, где разрушаются дефектные или старые эритроциты.[14]

Метаболический

В зависимости от вида, возраста и типа кости костные клетки составляют до 15 процентов кости. Фактор роста хранение - минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулин -подобные факторы роста, трансформирующие фактор роста, костные морфогенетические белки и другие.[46]

Ремоделирование

Основная статья: Ремоделирование костей

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как реконструкция. Это постоянное обновление кости - это процесс резорбции, за которым следует замена кости с незначительным изменением формы. Это достигается за счет остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются различными сигналы, и вместе именуемые модулем ремоделирования. Ежегодно реконструируется примерно 10% скелетной массы взрослого человека.[52] Цель ремоделирования - регулировать кальциевый гомеостаз, ремонт микроповрежденные кости от повседневного стресса и для формирования скелета в процессе роста.[53] Повторяющиеся нагрузки, например, весовая нагрузка упражнение или заживление костей, приводит к утолщению кости в точках максимального напряжения (Закон Вольфа ). Было высказано предположение, что это результат костного пьезоэлектрический свойства, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы при нагрузке.[54]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических веществ. ферменты которые либо способствуют, либо подавляют активность клеток ремоделирования кости, контролируя скорость образования, разрушения или изменения формы кости. Ячейки также используют паракринная передача сигналов контролировать активность друг друга.[нужна цитата ] Например, скорость резорбции кости остеокластами подавляется кальцитонин и остеопротегерин. Кальцитонин производится парафолликулярные клетки в щитовидная железа, и может связываться с рецепторами на остеокластах, чтобы напрямую ингибировать активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, подавляя стимуляцию остеокластов.[55]

Остеобласты также можно стимулировать для увеличения костной массы за счет увеличения секреции остеоид и по подавление способность остеокластов разрушаться костная ткань.[нужна цитата ] Повышенная секреция остеоида стимулируется секрецией гормон роста посредством гипофиз, гормон щитовидной железы и половые гормоны (эстрогены и андрогены ). Эти гормоны также способствуют увеличению секреции остеопротегерина.[55] Остеобласты также могут быть индуцированы к секреции ряда цитокины которые способствуют реабсорбции кости за счет стимуляции активности остеокластов и дифференцировки от клеток-предшественников. Витамин Д, паратироидный гормон и стимуляция со стороны остеоцитов заставляет остеобласты увеличивать секрецию RANK-лиганд и интерлейкин 6, эти цитокины затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию колониестимулирующий фактор макрофагов остеобластами, что способствует дифференцировке клеток-предшественников в остеокласты и снижает секрецию остеопротегерина.[нужна цитата ]

Объем костей

Объем кости определяется скоростью образования и резорбции кости. Недавние исследования показали, что определенные факторы роста могут воздействовать на местное изменение костного образования за счет увеличения активности остеобластов. С помощью костных культур были выделены и классифицированы многочисленные факторы роста костного происхождения. Эти факторы включают инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста бета, фактор роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов и морфогенетические белки костей.[56] Данные свидетельствуют о том, что костные клетки продуцируют факторы роста для внеклеточного хранения в костном матриксе. Высвобождение этих факторов роста из костного матрикса может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. Факторы роста костей могут действовать как потенциальные детерминанты местного костеобразования.[56] Исследования показали, что объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе может определяться соотношением между общей поверхностью костеобразования и процентом резорбции поверхности.[57]

Клиническое значение

Смотрите также: Болезнь костей

Кость может поражать ряд заболеваний, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Заболевания, связанные с костями, могут лечить разные врачи, в том числе ревматологи для суставов и ортопедический хирурги, которые могут провести операцию по исправлению сломанных костей. Другие врачи, такие как специалисты по реабилитации может участвовать в восстановлении, радиологи в интерпретации результатов визуализации, и патологи в расследовании причины заболевания, и семейные врачи может играть роль в предотвращении осложнений заболевания костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, будет взят анамнез и обследование. Затем часто визуализируют кости, называемые рентгенография. Это может включать УЗИ рентгеновский снимок, компьютерная томография, МРТ и другие изображения, такие как Рентген, который может использоваться для исследования рака.[58] Могут быть приняты другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры, или синовиальная жидкость можно взять аспират.[58]

Переломы

Рентгенография используется для определения возможных переломы костей после травмы колена
Основная статья: Трещина в кости

В нормальной кости переломы возникают при приложении значительной силы или при повторяющихся травмах в течение длительного времени. Переломы также могут возникать, когда кость ослаблена, например, при остеопорозе, или когда возникает структурная проблема, например, когда кость чрезмерно реконструируется (например, Болезнь Педжета ) или является местом роста рака.[59] Общие переломы включают: переломы запястья и переломы бедра, связана с остеопороз, переломы позвонков связанные с высокоэнергетическими травмами и раком, а также с переломами длинных костей. Не все переломы болезненны.[59] В серьезных случаях, в зависимости от типа и местоположения переломов, могут возникнуть осложнения: сундук с цепом, компартментные синдромы или же жировая эмболия.Сложные переломы вовлекают проникновение кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью костная пластика процедуры, заменяющие недостающие части кости.

Переломы и их причины могут быть исследованы Рентгеновские лучи, Компьютерная томография и МРТ.[59] Трещины описываются по их расположению и форме, и существует несколько систем классификации в зависимости от местоположения трещины. Распространенный перелом длинных костей у детей - это Перелом Солтера-Харриса.[60] При лечении переломов часто назначается обезболивающее и иммобилизируется область перелома. Это для продвижения заживление костей. Кроме того, хирургические меры, такие как внутренняя фиксация может быть использовано. Из-за иммобилизации людям с переломами часто советуют пройти реабилитация.[59]

Опухоли

Основная статья: Костная опухоль

Есть несколько типов опухолей, которые могут поражать кость; примеры доброкачественных опухоли костей включают остеома, остеоид-остеома, остеохондрома, остеобластома, энхондрома, гигантоклеточная опухоль кости, и аневризматическая киста кости.[61]

Рак

Основная статья: Метастазы в кости

Рак могут возникать в костной ткани, а кости также являются частым местом распространения других видов рака (метастазировать ) к.[62] Раковые образования, возникающие в костях, называются «первичными» видами рака, хотя такие виды рака встречаются редко.[62] Метастазы в кости являются «вторичными» видами рака, наиболее распространенными из которых являются: рак молочной железы, рак легких, рак простаты, рак щитовидной железы, и рак почки.[62] Вторичный рак, поражающий кость, может разрушить кость (так называемый "литический "рак) или создать кость (a"склеротический "рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, например, лейкемия и множественная миелома. Кости также могут быть поражены раком других частей тела. Рак в других частях тела может высвободить паратироидный гормон или же пептид, связанный с паратиреоидным гормоном. Это увеличивает реабсорбцию костей и может привести к переломам костей.

Костная ткань, которая разрушается или изменяется в результате рака, искажается, ослабляется и более склонна к переломам. Это может привести к сжатию спинной мозг, разрушение костного мозга, в результате чего синяк, кровотечение и иммуносупрессия, и является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть другие симптомы в зависимости от локализации исходного рака. Также можно почувствовать некоторые виды рака костей.

Рак костей лечат в зависимости от их типа, их сцена, прогноз и какие симптомы они вызывают. Многие первичные раковые опухоли костей лечатся лучевая терапия. Рак костного мозга можно лечить химиотерапия, и другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия может быть использовано.[63] Паллиативная помощь, который фокусируется на максимальном качество жизни, может играть роль в управлении, особенно если вероятность выживание в течение пяти лет бедный.

Болезненные состояния

Остеопороз

Основная статья: Остеопороз
Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (R), что увеличивает вероятность переломов

Остеопороз - это заболевание костей, при котором снижается минеральная плотность костей, увеличивая вероятность переломы.[64] Остеопороз у женщин определяется Всемирная организация здоровья как минеральная плотность кости 2,5 Стандартное отклонение ниже пикового значения костной массы относительно среднего возраста и пола. Эта плотность измеряется с помощью двухэнергетическая рентгеновская абсорбциометрия (DEXA), с термином «установленный остеопороз», включая наличие хрупкость перелом.[65] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопауза, когда он называется «постменопаузальный остеопороз», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронический болезней или в результате курение и лекарства, конкретно глюкокортикоиды.[64] Остеопороз обычно протекает бессимптомно, пока не произойдет перелом.[64] По этой причине сканирование DEXA часто проводится людям с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск перелома.[64]

Лечение остеопороза включает в себя советы бросить курить, снизить потребление алкоголя, регулярно заниматься спортом и придерживаться здорового питания. Кальций и микроэлемент добавки могут также быть рекомендованы, как Витамин Д. Когда используются лекарства, они могут включать: бисфосфонаты, Стронция ранелат, и заместительная гормональная терапия.[66]

Остеопатическая медицина

Основная статья: Остеопатическая медицина в США

Остеопатическая медицина это школа медицинской мысли первоначально разработана на основе идеи о связи между костно-мышечной системы и общего состояния здоровья, но теперь очень похожи на основные лекарства. По состоянию на 2012 год, более 77000 врачей В Соединенных Штатах проходят обучение в медицинских школах остеопатии.[67]

Остеология

Человеческие бедра и плечевая кость из римского периода с признаками исцеления переломы

Изучение костей и зубов называется остеология. Часто используется в антропология, археология и Криминалистика для самых разных задач. Это может включать определение состояния питания, здоровья, возраста или травм человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей для таких исследований может включать в себя процесс: мацерация.

Обычно антропологи и археологи изучают костяные инструменты сделан Homo sapiens и Homo neanderthalensis. Кости могут использоваться в различных целях, например, в качестве точек метания или художественных пигментов, а также могут быть сделаны из внешних костей, таких как рога.

Другие животные

Основные статьи: Анатомия птиц и Экзоскелет
узловатая копытная нога
Флюороз скелета в ноге коровы из-за промышленного загрязнения
Кости ног и тазового пояса птицы

Птица скелеты очень легкие. Их кости меньше и тоньше, чтобы облегчить полет. Среди млекопитающих, летучие мыши ближе всего к птицам по плотности костей, что позволяет предположить, что маленькие плотные кости являются летной адаптацией. У многих костей птиц мало костного мозга из-за того, что они полые.[68]

Птичий клюв в основном состоит из кости как проекции челюсти которые покрыты кератин.

А олень с рога состоят из костей, что является необычным примером того, что кость выходит за пределы кожи животного, когда бархат сбрасывается.[69]

Вымершая хищная рыба Дунклеостей вдоль челюстей имелись острые края твердой обнаженной кости.[70][71]

Многие животные обладают экзоскелет это сделано не из кости. К ним относятся насекомые и ракообразные.

Доля кортикальной кости, составляющая 80% скелета человека, может быть намного ниже у других животных, особенно у морские млекопитающие и морские черепахи, или в различных Мезозойский морские рептилии, Такие как ихтиозавры,[72] среди прочего.[73]

Многие животные, особенно травоядные животные, упражняться остеофагия - поедание костей. Предположительно это делается для восполнения недостающего фосфат.

Многие заболевания костей, поражающие человека, также поражают и других позвоночных - примером одного заболевания является флюороз скелета.

Общество и культура

Кости убитых крупный рогатый скот на ферма в Намибия

Кости убитых животных находят множество применений. В доисторические времена, они использовались для изготовления костяные инструменты.[74] В дальнейшем они использовались в резьба по кости, уже важно в доисторическое искусство, а также в современное время как материалы для изготовления кнопки, бусы, ручки, шпульки, средства расчета, головные орехи, игральная кость, покерные фишки, пикапы, орнаменты и др. Особый жанр - скримшоу.[нужна цитата ]

Костный клей может быть получен путем длительного кипячения измельченных или треснувших костей с последующим фильтрованием и испарением для загущения полученной жидкости. Когда-то исторически важный, костный клей и другие клеи для животных сегодня имеют лишь несколько специализированных применений, например, в реставрация антиквариата. По сути, тот же процесс, с дальнейшей обработкой, сгущением и сушкой, используется для изготовления желатин.

Бульон готовится путем длительного тушения нескольких ингредиентов, традиционно включая кости.

Костный уголь, пористый черный гранулированный материал, в основном используемый для фильтрация а также как черный пигмент, производится обугливание кости млекопитающих.

Костяной скрипт Oracle была система письма, используемая в Древний Китай по надписям на костях. Его название происходит от костей оракула, которые в основном были ключицей быка. Древние китайцы (в основном в Династия Шан ), писали свои вопросы на кость оракула, и сжечь кость, а где треснула кость, будет ответом на вопросы.

К укажи кость в некоторых культурах считается неудачей, например Австралийские аборигены, например, Курдаитча.

В поперечные рычаги птицы использовались для гадание, и до сих пор обычно используются в традиции, чтобы определить, кто из двух людей, потянувших за любой зубец кости, может загадать желание.

В разных культурах на протяжении всей истории существовал обычай формировать голову младенца с помощью практики искусственная деформация черепа. Широко распространенным в Китае обычаем было связывание ног чтобы ограничить нормальный рост стопы.

Дополнительные изображения

  • Клетки в костном мозге

  • Растровый электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении

  • Деталь структуры кости животного

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стил, Д. Джентри; Клод А. Брамблетт (1988). Анатомия и биология скелета человека. Издательство Техасского университета A&M. п.4. ISBN  978-0-89096-300-5.
  2. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство. Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. с. 129. ISBN  9780761478829.
  3. ^ "оссеин". Бесплатный словарь.
  4. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер. С. 957–960. ISBN  978-08089-2400-5.
  5. ^ а б Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: почему так важен размер животного?. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.6. ISBN  978-0-521-31987-4.
  6. ^ «СК12-Фундамент». flexbooks.ck12.org. Получено 28 мая 2020.
  7. ^ а б c Дикин 2006, п. 192.
  8. ^ Gdyczynski, C.M .; Manbachi, A .; и другие. (2014). «Об оценке распределения направленности в трабекулярной кости ножки по изображениям микро-КТ». Журнал физиологических измерений. 35 (12): 2415–2428. Bibcode:2014ФИМ ... 35.2415G. Дои:10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID  25391037.
  9. ^ а б Дикин 2006, п. 195.
  10. ^ Холл, Сьюзан Дж. (2007). Базовая биомеханика с OLC (5-е изд., Перераб. Ред.). Берр Ридж: Высшее образование Макгроу-Хилла. п. 88. ISBN  978-0-07-126041-1.
  11. ^ Гомес, Сантьяго (февраль 2002 г.). «Crisóstomo Martinez, 1638–1694: первооткрыватель губчатой ​​кости». Эндокринный. 17 (1): 3–4. Дои:10.1385 / ЭНДО: 17: 1: 03. ISSN  1355-008X. PMID  12014701. S2CID  46340228.
  12. ^ Барнс-Сварни, Патрисия Л .; Сварни, Томас Э. (2016). Handy Anatomy Answer Book: включает в себя физиологию. Детройт: Visible Ink Press. С. 90–91. ISBN  9781578595426.
  13. ^ а б c d Дикин 2006, п. 189.
  14. ^ а б c Дикин 2006, п. 58.
  15. ^ Дикин 2006 С. 189–190.
  16. ^ Вашингтон. «Клетки O '». Костные клетки. Вашингтонский университет, без даты Интернет. 3 апреля 2013 г.
  17. ^ Дэвис, Майкл. "DrTummy.com | DrTummy.com". DrTummy.com | DrTummy.com. Доктор Тумми, н.д. Интернет. 3 апреля 2013 г.
  18. ^ Симс, Натали А .; Врахнас, Кристина (2014). «Регулирование кортикальной и трабекулярной костной массы посредством связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архивы биохимии и биофизики. 561: 22–28. Дои:10.1016 / j.abb.2014.05.015. PMID  24875146.
  19. ^ а б Дикин 2006, п. 190.
  20. ^ а б c d е ж грамм Зал 2005, п. 981.
  21. ^ а б Карри, Джон Д. (2002). «Структура костной ткани», с. 12–14 в Кости: строение и механика. Издательство Принстонского университета. Принстон, штат Нью-Джерси. ISBN  9781400849505
  22. ^ Салентийн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящей и костей, Колледж стоматологической медицины Колумбийского университета цикл лекций для аспирантов, 2007 г.
  23. ^ Ройс, Питер М .; Стейнманн, Бит (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные заболевания: молекулярные, генетические и медицинские аспекты. Джон Вили и сыновья. ISBN  978-0-471-46117-3.
  24. ^ Bertazzo, S .; Бертран, К. А. (2006). «Морфологические и размерные характеристики кристаллов костных минералов». Биокерамика. 309–311 (Pt. 1, 2): 3–10. Дои:10.4028 / www.scientific.net / kem.309-311.3. S2CID  136883011.
  25. ^ Bertazzo, S .; Bertran, C.A .; Камилли, Дж. (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс в разном возрасте». Ключевые инженерные материалы. 309–311: 11–14. Дои:10.4028 / www.scientific.net / kem.309-311.11. S2CID  135813389.
  26. ^ «Виды кости». mananatomy.com. Получено 6 февраля 2016.
  27. ^ «DoITPoMS - Библиотека TLP Структура костных материалов и материалов имплантатов - Структура и состав кости». www.doitpoms.ac.uk.
  28. ^ Барт Кларк (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологов, 3 (Приложение 3): S131 – S139, Дои:10.2215 / CJN.04151206, ЧВК  3152283, PMID  18988698
  29. ^ Адриана Херес; Сусана Менджоне; Вирджиния Абдала (2010), «Возникновение и распределение сесамовидных костей в чешуйчатых тканях: сравнительный подход», Acta Zoologica, 91 (3): 295–305, Дои:10.1111 / j.1463-6395.2009.00408.x
  30. ^ Пратт, Ребекка. "Кость как орган". AnatomyOne. Amirsys, Inc. Архивировано с оригинал 30 октября 2019 г.. Получено 28 сентября 2012.
  31. ^ OpenStax, анатомия и физиология. OpenStax CNX. 26 февраля 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]
  32. ^ "Рост и развитие костей | Биология для майоров II". course.lumenlearning.com. Получено 28 мая 2020.
  33. ^ Тортора, Джерард Дж .; Дерриксон, Брайан Х. (15 мая 2018 г.). Основы анатомии и физиологии. Джон Вили и сыновья. ISBN  978-1-119-44445-9.
  34. ^ «6.4B: Постнатальный рост костей». Медицина LibreTexts. 19 июля 2018 г.. Получено 28 мая 2020.
  35. ^ Агур, Энн (2009). Атлас анатомии Гранта. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. п. 598. ISBN  978-0-7817-7055-2.
  36. ^ а б c d е Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 217. ISBN  978-0-07-337825-1.
  37. ^ Винсент, Кевин. «Тема 3: Структура и механические свойства кости». BENG 112A Biomechanics, Winter Quarter, 2013 г.. Департамент биоинженерии Калифорнийского университета.
  38. ^ Тернер, C.H .; Wang, T .; Берр, Д. (2001). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные в испытаниях на чистый сдвиг». Calcified Tissue International. 69 (6): 373–378. Дои:10.1007 / s00223-001-1006-1. PMID  11800235. S2CID  30348345.
  39. ^ Fernández, KS; де Аларкон, Пенсильвания (декабрь 2013 г.). «Развитие системы кроветворения и нарушения кроветворения, которые присутствуют в младенчестве и раннем детстве». Педиатрические клиники Северной Америки. 60 (6): 1273–89. Дои:10.1016 / j.pcl.2013.08.002. PMID  24237971.
  40. ^ Дикин 2006, п. 60-61.
  41. ^ Дикин 2006, п. 60.
  42. ^ Дикин 2006, п. 57.
  43. ^ Дикин 2006, п. 46.
  44. ^ Doyle, Máire E .; Ян де Бёр, Сюзанна М. (2008). «Скелет: эндокринный регулятор фосфатного гомеостаза». Текущие отчеты об остеопорозе. 6 (4): 134–141. Дои:10.1007 / s11914-008-0024-6. PMID  19032923. S2CID  23298442.
  45. ^ Уокер, Кристин. "Кость". Энциклопедия Британника. Получено 5 октября 2017.
  46. ^ Pv, Hauschka; Тл, Чен; Ае, Мавракос (1988). «Факторы роста полипептидов в костном матриксе». Симпозиум Фонда Ciba. Симпозиумы Фонда Новартис. 136: 207–25. Дои:10.1002 / 9780470513637.ch13. ISBN  9780470513637. PMID  3068010. Получено 28 мая 2020.
  47. ^ Стайнер, Майя; Пагнотти, Габриэль М; МакГрат, Коди; У, Синь; Сен, Буэр; Узер, Гюнес; Се, Чжихуэй; Цзун, Сяопэн; Стайнер, Мартин А. (1 мая 2017 г.). «Упражнения уменьшают жировую ткань костного мозга за счет ß-окисления у бегающих мышей с ожирением». Журнал исследований костей и минералов. 32 (8): 1692–1702. Дои:10.1002 / jbmr.3159. ISSN  1523-4681. ЧВК  5550355. PMID  28436105.
  48. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Валл, Ханс ван дер (3 января 2013 г.). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Springer. ISBN  978-3-642-02400-9.
  49. ^ "Кость". flipper.diff.org. Получено 28 мая 2020.
  50. ^ Ли, На Гён; и другие. (10 августа 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического метаболизма скелетом». Клетка. 130 (3): 456–469. Дои:10.1016 / j.cell.2007.05.047. ЧВК  2013746. PMID  17693256.
  51. ^ Фундамент, СК-12. "Кости". www.ck12.org. Получено 29 мая 2020.
  52. ^ Манолагас, Южная Каролина (апрель 2000 г.). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и значение для патогенеза и лечения остеопороза». Эндокринные обзоры. 21 (2): 115–37. Дои:10.1210 / edrv.21.2.0395. PMID  10782361.
  53. ^ Хаджидакис DJ, Андроулакис II (31 января 2007 г.). «Ремоделирование костей». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1092: 385–96. Дои:10.1196 / летопись.1365.035. PMID  17308163. S2CID  39878618. Получено 18 мая 2020.
  54. ^ ред, Рассел Т. Вудберн ..., консультирование (1999). Анатомия, физиология и нарушения обмена веществ (5. печат. Ред.). Саммит, Нью-Джерси: Novartis Pharmaceutical Corp., стр. 187–189. ISBN  978-0-914168-88-1.
  55. ^ а б Boulpaep, Emile L .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Филадельфия: Сондерс. С. 1089–1091. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  56. ^ а б Бэйлинк, Д. Дж. (1991). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и смежные исследования (263): 30–48. Дои:10.1097/00003086-199102000-00004. PMID  1993386.
  57. ^ Nordin, BE; Аарон, Дж; Скорость, R; Крилли, Р.Г. (8 августа 1981 г.). «Костеобразование и резорбция как детерминанты объема губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе». Ланцет. 2 (8241): 277–9. Дои:10.1016 / S0140-6736 (81) 90526-2. PMID  6114324. S2CID  29646037.
  58. ^ а б Бриттон 2010 С. 1059–1062.
  59. ^ а б c d Бриттон 2010, стр.1068.
  60. ^ Солтер Р. Б., Харрис В. Р. (1963). «Повреждения эпифизарной пластинки». J Bone Joint Surg Am. 45 (3): 587–622. Дои:10.2106/00004623-196345030-00019. Архивировано из оригинал 2 декабря 2016 г.. Получено 2 декабря 2016.
  61. ^ «Доброкачественные опухоли костей». Кливлендская клиника. 2017. Получено 29 марта 2017.
  62. ^ а б c Бриттон 2010, С. 1125.
  63. ^ Бриттон 2010, стр.1032.
  64. ^ а б c d Бриттон 2010 С. 1116–1121.
  65. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения. 843: 1–129. PMID  7941614.
  66. ^ Бриттон, редакторы Ники Р. Колледж, Брайан Р. Уокер, Стюарт Х. Ральстон; проиллюстрировано Робертом (2010). Принципы Дэвидсона и практика медицины (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. С. 1116–1121. ISBN  978-0-7020-3085-7.
  67. ^ «ОТЧЕТ О ПРОФЕССИИ ОСТЕОПАТИЧЕСКОГО МЕДИЦИНА 2012» (PDF). Osteopathic.org. Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинал (PDF) 16 июня 2013 г.. Получено 26 ноября 2014.
  68. ^ Дюмон, Э. Р. (17 марта 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1691): 2193–2198. Дои:10.1098 / rspb.2010.0117. ЧВК  2880151. PMID  20236981.
  69. ^ Ханс Дж. Рольф; Альфред Эндерле (1999). «Твердый рог лани: живая кость до отливки рога?». Анатомический рекорд. 255 (1): 69–77. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-0185 (19990501) 255: 1 <69 :: AID-AR8> 3.0.CO; 2-R. PMID  10321994.
  70. ^ "Дунклеостей". Американский музей естественной истории.
  71. ^ cmnh.org
  72. ^ de Buffrénil V .; Мазин Ж.-М. (1990). «Костная гистология ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация». Палеобиология. 16 (4): 435–447. Дои:10.1017 / S0094837300010174. JSTOR  2400968.
  73. ^ Лаурин, М .; Canoville, A .; Жермен, Д. (2011). «Костная микроанатомия и образ жизни: описательный подход». Comptes Rendus Palevol. 10 (5–6): 381–402. Дои:10.1016 / j.crpv.2011.02.003.
  74. ^ Ласловски, Йезеф; Szab, P'ter (1 января 2003 г.). Люди и природа в исторической перспективе. Издательство Центрально-Европейского университета. ISBN  978-963-9241-86-2.

Сноски

  • Катя Хоэн; Мариеб, Элейн Никпон (2007). Анатомия и физиология человека (7-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-5909-1.
  • Брайан Х. Дерриксон; Тортора, Джерард Дж. (2005). Основы анатомии и физиологии. Нью-Йорк: Вили. ISBN  978-0-471-68934-8.
  • Бриттон, редакторы Ники Р. Колледж, Брайан Р.Уокер, Стюарт Х. Ральстон; проиллюстрировано Робертом (2010). Принципы Дэвидсона и практика медицины (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. ISBN  978-0-7020-3085-7.
  • Дикин, Барбара Янг; и другие. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. ISBN  978-0-443-068-508. – рисунки Филипа Дж.
  • Холл, Артур К .; Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: W.B. Сондерс. ISBN  978-0-7216-0240-0.
  • Энтони, С. Фаучи; Harrison, T.R .; и другие. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). Нью-Йорк [и др.]: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-147692-8. – Энтони редактирует текущую версию; Харрисон редактировал предыдущие версии.

внешняя ссылка