Амфисбания - Amphisbaenia

Амфисбайцы
Временной диапазон: Меловой[1] – Подарок 99–0 Ма
Иберийский червь lizard.jpg
Blanus cinereus, Испания
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Надсемейство:Lacertoidea
Clade:Амфисбания
серый, 1844
Семьи

Amphisbaenidae
Двуногие
Blanidae
Кадейды
Rhineuridae
Trogonophidae

World.distribution.amphisbaenia.1.png
черный: диапазон Amphisbaenia

Амфисбания /æмжɪsˈбяпяə/ (называется амфисбайцы или же червячные ящерицы) - это группа обычно безногих чешуйчатые, включающий более 200 современных видов. Для амфисбайцев характерны длинные тела, уменьшение или потеря конечностей и рудиментарные глаза. Поскольку многие виды имеют розовое тело и чешую, расположенную в кольцах, они имеют внешнее сходство с дождевые черви. Пока род Bipes сохраняет передние конечности, все остальные роды без конечностей. Хотя внешне похож на змеи и слепые ящерицы, недавние филогенетические исследования показывают, что они наиболее тесно связаны с настоящие ящерицы. Амфисбэны широко распространены в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, Западной Азии и Карибском бассейне. К востоку от Каспийского моря они не встречаются. Большинство видов имеют длину менее 6 дюймов (150 мм).

Описание

Крупный план главы Rhineura

Несмотря на внешнее сходство с некоторыми примитивными змеями, амфисбены обладают множеством уникальных особенностей, которые отличают их от других рептилий. Внутренне их правое легкое уменьшено в размерах, чтобы соответствовать их узкому телу, тогда как у змей это всегда левое легкое. Их скелетная структура и кожа также отличаются от таковых у других чешуекрылых.[2] Как генетические, так и недавние ископаемые свидетельства указывают на то, что амфисбены потеряли ноги независимо от змей.[3]

Голова толстая, не отрывается от шеи, округлая, наклонная или наклонная с гребнем посередине. Большая часть черепа представляет собой твердую кость с характерным единственным срединным зубом на верхней челюсти. У него нет наружных ушей, а глаза глубоко утоплены и покрыты кожей и чешуей. У этих рудиментарных глаз есть роговица, линза, и сложный ресничное тело, что позволяет им обнаруживать свет, но они уменьшены в размерах и не имеют передняя камера.[4] Тело вытянуто, а хвост усечен, отдаленно напоминающий голову. Их название происходит от Амфисбена, мифический змей с головами на каждом конце, что указывает как на то, как усекается их хвост, так и на их способность двигаться вперед и назад. Четыре вида Bipes необычны тем, что имеют пару передних конечностей, но у всех видов без конечностей есть остатки тазового и грудного поясов, встроенные в мускулатуру тела.

Череп амфисбайского блануса с большими зубами и мощными челюстями, типичными для червячных ящериц.

У амфисбенов характерная кожа, состоящая из колец чешуек (колец), которые образуют трубку, в которой движется свободно прикрепленный хобот тела. Закапывание достигается аккордеонным движением, при этом продольные мышцы кожи собирают кольца, прикрепляя их к окружающей почве, а мышцы туловища перемещают тело вперед или назад в покровной трубке.[5]

Амфисбайцы плотоядны, они способны вырывать куски из более крупной добычи своими мощными сцепляющимися зубами. Как и ящерицы, некоторые виды способны сбрасывать хвосты (аутотомия ). Большинство видов откладывают яйца, хотя по крайней мере некоторые из них живородящий.[2]

Белая ящерица-червь (Amphisbaena alba) часто встречается в сочетании с муравьи-листорезы. Считается, что эта рептилия добывает корм в глубоких ходах муравьев, куда насекомые откладывают свои отходы. Присутствие этих рептилий легко объяснить тем, что они охотятся на личинок крупных жуков, обитающих также в ходах муравьев-листорезов.[6]

Распределение

Амфисбены встречаются в Северной Америке, Европе, Африке, Южной Америке, на Ближнем Востоке и в Карибском бассейне - удивительно большое распространение, несмотря на то, что они являются небольшими подземными животными, которые редко когда-либо покидают свои норы. Недавнее сочетание молекулярных и ископаемых данных свидетельствует о происхождении амфисбенов. в Северной Америке, где они впервые разошлись около 107 миллионов лет назад.[7] Затем 40-56 миллионов лет назад они претерпели еще одну крупную диверсификацию в североамериканскую и европейскую формы. Окончательно африканская и южноамериканская формы разделились около 40 миллионов лет назад. Это говорит о том, что червь-ящерицы пересекли Атлантический океан ( полностью сформирован 100 миллионов лет назад ) дважды, один раз сразу после вымирания K-Pg, а затем еще раз, позже в Палеоген. Было высказано предположение, что это произошло во время сплава: естественная эрозия или шторм разрыхлили большой плот почвы и растительности, который плыл через океан, пока не приземлился на другом берегу.

Таксономия

Таксономический классификация амфисбэний традиционно основывалась на морфологические признаки, например, количество преанальных пор, тело аннулировать, и хвост аннулировать. Такие персонажи уязвимы для конвергентная эволюция; в частности, потеря передних конечностей и эволюция специализированных морфов с лопатоголовыми и килевыми головами, по-видимому, происходили несколько раз в истории группы.[8] Классификации на основе митохондриальная ДНК последовательности и ядерная ДНК последовательности лучше отражают их истинную эволюционную историю и теперь используются для различения роды амфисбайцев.[9][10]

Самая древняя ветвь дерева - Rhineuridae. Остальные пять семейств образуют группу, за исключением риневрид. Bipedidae, Blanidae и Cadeidae представляют собой самые древние расхождения внутри этой группы, причем недавно произошли расхождения Trogonophidae и Amphisbaenidae.[11] Южноамериканские амфисбаениды, по-видимому, произошли от африканских амфисбенид, которые сплавленный через Атлантику в эоцен, около 40 миллионов лет назад.[11] Кубинские кадеиды могут происходить аналогичным образом от бланид, которые плыли из северо-западной Африки или юго-западной Европы в аналогичные временные рамки.[11]

Амфисбению обычно считали подотряд чешуек. Однако более поздние исследования показывают, что это часть клады ящериц. Lacertoidea[нужна цитата ], оценивается только как надсемейство, поэтому сейчас его обычно называют нерейтинговым клады.

Семьи

В настоящее время известно шесть семейств амфисбенов:[12]

  • Amphisbaenidae серый, 1865 - Амфисбениды, тропические ящерицы-черви Южной Америки, некоторых Карибских островов и Африки к югу от Сахары.[13] (12 родов, 182 вида)[14]
  • Двуногие Тейлор, 1951 - Только в Мексике и обычно называют аджолоты,[15] но не путать с аксолотли (1 род, 3 вида)[16]
  • Blanidae Кирни & Стюарт, 2004[17] - Анатолийские, иберийские и марокканские червячные ящерицы (1 род, 7 видов)[18]
  • Кадейды Видаль и Хеджес, 2008 г. - Кубинские килоголовые червячные ящерицы (1 род, 2 вида).[19] Традиционно амфисбениды, но ДНК наиболее близки к Blanidae.[11]
  • Rhineuridae Ванзолини, 1951 - Североамериканские ящерицы-черви[20] (1 род)[21]
  • Trogonophidae Серый, 1865 г. - Палеарктические ящерицы-черви[22] (4 рода, 6 видов)[23]

Филогения

На следующей кладограмме показаны отношения между шестью амфисбенскими семьями, определенные в филогенетическом анализе митохондриальных и ядерных генов Видалем и соавт. (2008).[11]

Амфисбания
 

Rhineuridae (Флорида)

 
 
 
 
 
 

Blanidae (Средиземноморский регион)

 
 

Кадейды (Куба)

 
 
 

Двуногие (Мексика)

 
 
 
 

Trogonophidae (Африка, Ближний Восток)

 
 

Amphisbaenidae (Африка, Южная Америка, Карибский бассейн)

 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ Wu X.-C., D. B. Brinkman, A. P. Russell, Z.-M. Донг, П. Дж. Карри, Л.-Х. Hou, & G.-H. Цуй (1993). «Самый старый из известных амфисбенов из верхнего мела Китайской Внутренней Монголии». Природа 366: 57–59.
  2. ^ а б Ганс, Карл (1998). Коггер, Х.; Цвайфель, Р. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий. Сан-Диего: Academic Press. С. 212–215. ISBN  0-12-178560-2.
  3. ^ Muller, J et al. (2011). «Эоценовая ящерица из Германии обнаруживает амфисбенское происхождение». Природа 473: 364–367.
  4. ^ Foureaux, G., Egami, M.I., Jared, C., Antoniazzi, M.M., Gutierre, R.C., Smith, R.L., 2010. Рудиментарные глаза чешуйчатых ископаемых рептилий (амфисбены и змеи). John Wiley & Sons, Хобокен, Нью-Джерси. 293 (2): 351–7.
  5. ^ «Амфисбания». Разнообразие позвоночных. Музей зоологии Гранта, UCL. Получено 9 мая 2020.
  6. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  7. ^ Лонгрич, Н., Винтер, Дж., Пизани, Д., Пирон, А., Готье, Дж. 2015 Биогеография червячных ящериц (Amphisbaenia), вызванных массовым вымиранием в конце мелового периода. Труды Королевского общества B, 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
  8. ^ Кирни, Морин и Брайан Л. Стюарт. «Повторяющаяся эволюция безногости и копания головы у червячных ящериц, выявленная с помощью ДНК из старых костей». Труды Лондонского королевского общества B 271 (2004): 1677–1684.
  9. ^ Mott, T., Vieites, D.R., 2009. Молекулярная филогенетика выявляет крайнюю морфологическую гомоплазию у бразильских ящериц-червей, бросая вызов современной таксономии. Молекулярная филогенетика и эволюция. 51 (2): 190–200.
  10. ^ Vanzolini, P.E., 2002. Помощь в идентификации южноамериканских видов Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). Пап. Авулсос Зул, Сан-Паулу, 42 (15): 351–362.
  11. ^ а б c d е Vidal, N .; Азволинский, А .; Cruaud, C .; Хеджес, С. Б. (2008). «Происхождение тропических американских рептилий-роющих при трансатлантическом рафтинге». Письма о биологии. 4 (1): 115–118. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0531. ЧВК  2412945. PMID  18077239.
  12. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Высшие таксоны у существующих рептилий». База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  13. ^ "Amphisbaenidae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 19 августа 2007.
  14. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Amphisbaenidae". База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  15. ^ «Двуногие». Интегрированная система таксономической информации. Получено 19 августа 2007.
  16. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). «Двуногие». База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  17. ^ «Blanidae». Dahms Tierleben. www.dahmstierleben.de.
  18. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Blanidae". База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  19. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Кадейды". База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  20. ^ "Rhineuridae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 19 августа 2007.
  21. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Rhineura floridana (BAIRD, 1858)". База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.
  22. ^ "Trogonophidae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 19 августа 2007.
  23. ^ Uetz, P .; Freed, P .; Hošek, J. (ред.). "Trogonophidae". База данных рептилий. Получено 10 ноября 2020.

дальнейшее чтение

  • Филиал, Билл. 2004. Полевой справочник по змеям и другим рептилиям Южной Африки. Третье исправленное издание, Второе впечатление. Остров Санибел, Флорида: Книги Ральфа Кертиса. 399 с. ISBN  0-88359-042-5. (Подотряд Amphisbaenia, стр. 201–202.)
  • Ганс, К. 2005. Контрольный список и библиография Amphisbaenia of the World. Бык. Американский Mus. Nat. Hist. (289): 1-130.
  • Гойн, К.Дж.; О. Иди в; G.R. Цуг. 1978. Введение в герпетологию, третье издание. Сан-Франциско: W.H. Фримен и компания. xi + 378 с. ISBN  0-7167-0020-4. (Подотряд Amphisbaenia, стр. 276–278.)
  • Грей, Дж. 1844. Каталог черепах, крокодилов и амфизбионов из собрания Британского музея. Лондон: Попечители Британского музея. (Э. Ньюман, типограф.) Viii + 80 стр. (Заказ "Amphisbænia", стр. 68.)