Дейнонихозаврия - Википедия - Deinonychosauria

Дейнонихозавры
Временной диапазон: Средняя юра –Поздний мел, 167–66 Ма
Deinonychosauriaiversity.png
Монтаж дейнонихозавров
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Паравес
Clade:Eumaniraptora
Clade:†Дейнонихозаврия
Кольбер и Рассел, 1969
Субклады

Дейнонихозаврия это клады манирапторан динозавры который жил из Поздняя юра к Поздний мел периоды. Окаменелости были найдены по всему миру в Северная Америка, Европа, Африка, Япония, Китай, Монголия, Маньчжурия, Мадагаскар, Аргентина, и Антарктида,[2] с окаменелыми зубами, подтверждающими возможность того, что они населяли Австралия также.[3] Эта группа динозавров известна своими серповидными когтями на пальцах ног и особенностями плечевых костей.[4]

Систематика

В 1866 г. Эрнст Геккель создал устаревший подкласс птиц, известных как Sauriurae (что означает "хвосты ящерицы" в Греческий ). Он должен был включать Археоптерикс и отличить его от всех других известных тогда птиц, которых он сгруппировал в сестринскую группу Орнитура («птичьи хвосты»). В этом названии Геккель упоминает то различие, что Археоптерикс обладает длинным хвостом рептилий, в то время как у всех других известных ему птиц были короткие хвосты с несколькими позвонками, сросшиеся на конце в пигостиль.[5] Об аппарате особо не говорили, а когда Ганс Фридрих Гадов в 1893 г. возведен Археорниты для тех же окаменелостей, это стало общим названием для ранних рептилия -подобно оценка птиц. Затем последовали Альфред Ромер (1933) и последующие авторы на протяжении большей части 20 века.[6] Согласно Ромеру, для архейорнитов характерны когтистые крылья, грудная клетка в стиле рептилий без большого пальца. карина и наличие длинного костлявого хвоста.[7] Известные участники группы к моменту ее возведения были Археоптерикс и Archaeornis.[8] Теперь считается, что эти двое представляют один вид, Литографический археоптерикс, то Archaeornis будучи берлинским образцом Археоптерикс.[9] Это было в 1888 году. Немецкий анатом Макс Фюрбрингер создал заказ Археоптеригиобразные,[10] хотя эта единица использовалась не так часто, как Archaeornithes.[6][7][11] Из-за популярности археорнитов, а также Археоптеригиды будучи признанным единственным семейством в этой кладе, Sauriurae, Archaeornithes и Archaeopterygiformes считаются повторяющимися произвольными именами, которые могут быть синонимами.[11]

Вовремя ренессанс динозавров в Американец палеонтолог Джон Остром опубликовал серию статей, в которых утверждалось, что птицы являются высокопроизводительными динозаврами, после сравнений между недавно обнаруженными Дейноних и Археоптерикс и отмечая их сходство в запястьях и плечах.[4] В 1988 году американский внештатный исследователь и художник. Грегори С. Пол написал Хищные динозавры мира, одна из важнейших работ, посвященных тероподы когда-либо сделал, сделал несколько радикальных схем классификации внутри группы, одну из которых он классифицировал дромеозавриды в Archaeopterygidae.[12] Павел утверждает, что:

Многие теропод были объединены в новые группы ... но размещение Археоптерикс и серповидно-когтистые дромеозавры в том же семействе, безусловно, самые радикальные, но они также являются одними из самых необходимых ... Археоптерикс мы.[12]

Однако имя Дейнонихозаврия был придуман Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определен как клад (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году. В начале 2000-х годов палеонтологи пришли к единому мнению, что дромеозавриды наиболее тесно связаны с троодонтидами. , а вместе с троодонтидами, в свою очередь, с дейнонихозаврами сестринский таксон птицам, а значит, и ближайшим родственникам птичьих птиц.[13] В 2012 году Тернер и другие. провели филогенетический анализ (с использованием набора данных из 474 символов, набранных для 111 таксонов), который обнаружил, что Deinonychosauria монофилетический.[14] Однако несколько недавних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами. Более надежное исследование 2013 Godefroit et al. (используя набор данных из 1500 знаков для 358 таксонов) обнаружил, что троодонтиды, возможно, были более близки к птицам, чем к дромеозавридам; принуждение троодонтидов оставаться в монофилетической дейнонихозаврии потребовало четырех дополнительных шагов в анализе, что сделало этот результат менее вероятным, но не невероятным.[15][16] Поскольку дейнонихозаврия изначально определялась как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтиды, дейнонихозаврия является синонимом Dromaeosauridae, если Troodontidae ближе к птицам.[16]

В 2019 году с описанием позднеюрского рода Hesperornithoides, Hartman et al., Используя все названные мезозойские манираптороморф (с добавлением 28 безымянных экземпляров), которые они набрали 700 знаков и 501 оперативную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитидов являются членами Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae и Unenlagiinae входят в новое определение семейства Unenlagiidae и Dromaeosauridae. Sensu stricto является сестринским таксоном Troodontidae.[1] Авторы выбрали Дейнонихозаврия (определяется как динозавры ближе к Дейноних антирропус чем Прохожий домашний ) над "Archaeopterygiformes".[1]

Дейнонихозаврия
 

Археоптеригиды (включая Anchiornithidae )

 
 
 

Unenlagiidae (Halszkaraptorinae + Unenlagiinae )

 
 
 

Dromaeosauridae (Микрорапторий + Эвдромеозаврия )

 
 

Troodontidae

 
 
 
 

Описание

Как и другие тероподы, дейнонихозавры были двуногими; то есть ходили на двух задних лапах. Однако, в то время как большинство теропод ходили с тремя пальцами, соприкасавшимися с землей, окаменелые следы следов подтверждают, что большинство дейнонихозавров удерживали второй палец ноги от земли в чрезмерно вытянутом положении, при этом только третий и четвертый пальцы несли вес животного. Это называется функциональной дидактилией.[17] На увеличенном втором пальце ноги был необычно большой изогнутый серповидный коготь (удерживаемый над землей или «втянутый» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплющенным из стороны в сторону у крупнотелых хищников. эвдромеозавры.[18] Первый палец (Hallux ) был относительно небольшим и наклонен внутрь к центру тела, но не был полностью перевернут, как у современных птиц.[19]

Зубы дейнонихозавров были изогнутыми и зазубренными, но не лезвиями, за исключением некоторых продвинутых видов, таких как Dromaeosaurus albertensis. Зубцы на переднем крае зубов дейнонихозавра были очень маленькими и тонкими, а на заднем крае были зазубрины, которые были очень большими и крючковатыми.[19] Дейнонихозавры обычно имели длинные крылатые передние конечности, хотя у некоторых троодонтид они были меньше. На крыльях обычно было три больших гибких когтя.[19]

Большинство дейнонихозавров, кажется, были хищниками, хотя известно, что некоторые более мелкие виды, особенно среди троодонтид, были, по крайней мере, всеядными.[20][19]

Функция когтя

Одной из наиболее известных особенностей дейнонихозавров является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на сверхразгибаемом втором пальце ноги, модифицированном для удержания серповидного когтя на расстоянии от земли при ходьбе. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченный плюсна в эвдромеозавры ) были известны с середины 20 века, их возможные функции были предметом в основном предположений, а фактических исследований было опубликовано мало. Первоначальные предположения считали, что когти - это режущие орудия, используемые для выпотрошивания крупной добычи. В этом сценарии укороченная верхняя часть стопы будет служить опорой для мощных сухожилий, чтобы улучшить способность к ударам ногой. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что его нижняя часть была слабо килевой и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого это было больше похоже на крючок. Manning et al. предположил в 2006 году, что когти были похожи на кошки и использовались для лазанья, а в случае более крупных видов или особей - для лазанья по бокам очень большой добычи.[21]

Более крупное исследование функции когтей дейнонихозавров, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и его коллег было правильным и что «серповидные когти» дейнонихозавров были неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и стопы различных дейнонихозавров с современными птицами, чтобы пролить свет на их действительную функцию. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также есть увеличенные когти на втором пальце ноги. У современных хищников эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равного хищнику, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее заживо.[19] Фолвер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дейнонихозавров, таких как Дейноних, у которого были слегка противоположные пальцы и сильные сухожилия в пальцах и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы прокалывать и захватывать свою добычу, чтобы прижать ее к земле, при этом используя неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации.[19] Другие доказательства этого поведения включают в себя зубы с большими зазубренными зазубринами только на заднем крае (полезные для вытягивания плоти вверх, а не для разрезания ее) и большие когти на крыльях (для большего маневрирования добычи, прикрывая ее крыльями) .[19]

У более примитивных дромеозаврид и троодонтид лапы не были такими специализированными, а когти не такими большими или крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозаврид. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было удерживать, используя только внутренние пальцы ног, не требуя, чтобы лапы были такими же сильными или крепкими.[19]

Рекомендации

  1. ^ а б c Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247.
  2. ^ Кейс, Дж. А., Мартин, Дж. Э., и Регеро, М. (2007). «Дромеозавр из маастрихта острова Джеймса Росса и позднемеловой антарктической фауны динозавров». Стр. 1–4 в Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (ред.), Антарктика: краеугольный камень меняющегося мира - онлайн-материалы десятого Международного симпозиума по антарктическим наукам о Земле, Отчет Геологической службы США в открытом доступе за 2007-1047 гг., SRP 083. Геологическая служба США, Вашингтон, округ Колумбия.
  3. ^ "Оз дромеозавры (Re: Megaraptor)".
  4. ^ а б Остром Дж. (1974). "Археоптерикс и происхождение полета ». Ежеквартальный обзор биологии. 49 (1): 27–47. Дои:10.1086/407902. JSTOR  2821658.
  5. ^ Геккель, Эрнст. (1866) "Generelle Morphologie der Orgnaismen" Берлин: Георг Реймер. 462 стр.
  6. ^ а б Ромер, А. (1933). Палеонтология позвоночных. Издательство Чикагского университета., 3-е изд., 1966.
  7. ^ а б Ромер, А.С. И Парсонс, Т. С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  8. ^ "Археорнитес". Онлайн-словарь Merriam-Webster. www.merriam-webster.com. Получено 19 января 2018.
  9. ^ Археоптерикс оказывается необычной птицей пера. Новый ученый 2443: 17. 17 апреля 2004 г. См. Комментарий к статье.
  10. ^ Макс Фюрбрингер (1888 г.). "Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel: zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz-und Bewegungsorgane". Т. Ван Холкема. 15.
  11. ^ а б Holtz Jr., T .; Бретт-Сурман, М. (1999). «Таксономия и систематика динозавров». В Фарлоу, J.O; Бретт-Сурман, М. (ред.). Полный динозавр (первое изд.). Издательство Индианского университета. С. 92–106.
  12. ^ а б Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
  13. ^ Сентер, Фил; Barsbold, R .; Britt, Brooks B .; Бернхэм, Дэвид Б. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гумма. 8: 1–20.
  14. ^ Тернер, A.H .; Makovicky, P.J .; Норелл, М.А. (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и паравианской филогении» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 371: 1–206. Дои:10.1206/748.1.
  15. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID  23719374.
  16. ^ а б Мортимер, М. (2012) База данных Theropod: Филогения таксонов В архиве 16 мая 2013 г. Wayback Machine. Проверено 15 августа 2013 года.
  17. ^ Ли Р., Локли М.Г., Маковицкий П.Дж., Мацукава М., Норелл М.А., Харрис Д.Д., Лю М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398.
  18. ^ Лонгрич Н.Р., Карри П.Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки». PNAS. 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009ПНАС..106.5002Л. Дои:10.1073 / pnas.0811664106. ЧВК  2664043. PMID  19289829.
  19. ^ а б c d е ж грамм час Fowler, D.W .; Freedman, E.A .; Scannella, J.B .; Камбич, Р. (2011). «Хищная экология Дейноних и происхождение взмахов крыльев у птиц ». PLoS ONE. 6 (12): e28964. Дои:10.1371 / journal.pone.0028964. PMID  22194962.
  20. ^ Zanno, L.E .; Маковицки, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподных динозавров». Proc Natl Acad Sci USA. 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. Дои:10.1073 / pnas.1011924108.
  21. ^ Manning, P.L .; Payne, D .; Pennicott, J .; Barrett, P.M .; Эннос, Р.А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или лазящие кошки?». Письма о биологии. 22: 110–112.