Тинаму - Tinamou

Тинаму
Временной диапазон: Миоцен - Недавний 10–0 Ма
Stavenn Eudromia elegans 00.jpg
Элегантная хохлатая тинамо (Eudromia elegans)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Авес
Инфракласс:Palaeognathae
Clade:Notopalaeognathae
Заказ:Tinamiformes
Хаксли, 1872[1]
Семья:Tinamidae
Г. Р. Грей, 1840[1]
Типовой вид
Тинамус майор
Роды
Разнообразие
2 подсемейства, 9 родов, 47 видов, 127 подвидов
Tinamidi Distribuzione.jpg
  Ассортимент семьи
Синонимы
  • Crypturidae Бонапарт, 1831 г.
  • Тинамотиды Бонапарт, 1854 г.
  • Eudromiidae Бонапарт, 1854 г.
  • Rhynchotidae фон Беттихер, 1934 г.

Tinamous /ˈтɪпəмuz/ для мужчин порядок птиц (Tinamiformes /ˈтɪпəмɪжɔːrмяz/), состоящий из одного семья (Tinamidae /тɪˈпæмɪdя/) с двумя различными подсемейства, содержащий 46 видов, обнаруженных в Мексика, Центральная Америка, и Южная Америка. Слово «тинамоу» происходит от Галиби термин для этих птиц, тинаму.[2] Tinamous традиционно считались сестринская группа нелетающих ратиты, но недавние работы помещают их в пределы радиации ратита, подразумевая, что базальные ратиты могут летать.[3] Тинамус впервые появляется в летописи окаменелостей в Миоцен эпоха. Они, как правило, ведут оседлый образ жизни, живут на земле и, хотя и не летают, по возможности избегают бегства в пользу укрытия или бегства от опасности. Они встречаются во множестве среда обитания, начиная с полузасушливый альпийский луга к тропические леса. Эти два подсемейства в целом разделены по средам обитания, причем Nothurinae называемый степью или открытой местностью тинамус, а Tinaminae известен как лесной тинамус.

Хотя некоторые виды довольно распространены, тинамы - пугливые и скрытные птицы.[4] Днем они активны, а ночью уединяются. У них обычно есть загадочный оперение: самцы и самки похожи по внешнему виду, хотя самки обычно крупнее. Это условно-патогенные и всеядные кормилицы, потребляющие разнообразную растительную и животную пищу от фруктов и семян до червей, насекомых и мелких позвоночных. Они будут купаться в пыли а также мыться, стоя под сильным дождем. Их слышат чаще, чем видят, они общаются друг с другом с помощью множества часто издаваемых характерных криков, особенно в период размножения.

За редкими исключениями, самец тинамо поддерживает территорию и место для гнездования в течение сезона размножения, которые посещают несколько самок, откладывая яйца в одном гнезде. Самки будут бродить по нескольким территориям, спариваясь и откладывая яйца в гнездах местных самцов. Гнезда всегда находятся на земле, в растительности или среди скал. Яйца относительно большие и блестящие, часто ярко окрашенные в момент откладывания, и инкубируются самцами в течение 2–3 недель. Цыплята могут бегать вскоре после вылупления и в основном самодостаточны в возрасте трех недель.

У тинамусов и их яиц есть множество естественных хищников, от соколов и летучих мышей-вампиров до ягуаров. На них также активно охотились люди и иногда преследовали как сельскохозяйственных вредителей. Однако основная угроза их населению - это разрушение среды обитания в результате расчистки земель и развития сельского хозяйства. Семь видов перечислены как уязвимые, а еще семь - как находящиеся под угрозой исчезновения. Они фигурируют в мифологии коренных народов их ареала. Часто перемещаемые и легко разводимые в неволе, они никогда не были успешно одомашнены.

Таксономия и систематика

Моа Dinornis robustus и Pachyornis elephantopus, вымершие кузены тинамуса из Новой Зеландии

Тинамоу семья состоит из 46 существующих разновидность через девять роды. Два подсемейства являются Nothurinae (также известный как Rhyncotinae), степной тинамус и Tinaminae, лес жестяной.[5] "Tinamidae"был определен как Готье и де Кейро (2001):"Tinamidae относится к кладе кроны, происходящей от самого недавнего общего предка Тетрао [Тинамус ] основной Гмелин 1789 и все современные птицы разделяют более недавнего предка с этим видом, чем с Struthio camelus Линней 1758 г. и Vultur gryphus Линней 1758 г. "[6] Их сходство с другими наземными птицами, такими как куропатки и мегаподы является результатом конвергенция и симплезиоморфия скорее, чем общие эволюционные инновации.

Из Гондванец по происхождению, тинамы родственны нелетающим ратитам, вместе составляя Palaeognathae («старые челюсти»), а все остальные живые птицы являются членами Neognathae («новые челюсти»). В отличие от других палеогнатов, у тинамуса есть килевидный грудина, но, как и другие палеогнаты, у них есть отличительный нёбо.[7] Раньше считалось, что Tinamiformes рано отделились от ratites из-за того, что у них сохранилась килевидная грудина.[8] Владение жестяных пуховых перьев и чистить железы, которого нет у ратитов, было еще одним источником путаницы при оценке их таксономии. монофилетический.[9] Филогеномный исследования поместили его как сестринская группа до современных австралийских и океанических ратитов (т.е. казуары, эму, и киви ), таким образом помещая его в филогенетическое древо ратита, с южноамериканским реас и Африканский страусы как последовательный аутгруппы.[9][10] Исследования, опубликованные начиная с 2010 года, показали, что тинамы наиболее близки к вымершим. моа Новой Зеландии; Моа более отдаленно связаны с географически ближайшими киви, эму и казуарами, чем предполагалось ранее.[3][11][12][13] Эти результаты предполагают, что нелетающие развивались независимо несколько раз в эволюции крысолов.[12] Полет, возможно, сохранялся в семье тинамо из-за того, что рея колонизировала Южную Америку до прибытия предков тинамо.[14] Таким образом, экологическая ниша крупных нелетающих травоядных была уже занята, что вынудило тинамус сохранить более мелкий, всеядный и изменчивый образ жизни.[14]

Окаменелости

Способный к полету литорнитиды от Палеоцен и эоцен эпохи, по-видимому, были структурно наиболее похожими на предшественников тинамуса и, возможно, были предками как для них, так и для ратитов, хотя их точное соотношение неясно.[3][15] Самый ранний ископаемый материал Tinamiforme датируется Миоцен,[16] но нелетающие ратитоподобные таксоны из Палеоцен может принадлежать к этой группе.[17]

Несколько окаменелостей тинаму были обнаружены в 16–17 млн ​​лет назад. Рано -Средний миоцен Формация Санта-Крус и современная или немного более древняя формация Пинтурас в Провинция Санта-Крус из аргентинец Патагония, включая тинаминид, Crypturellus reai.[18] Связанные окаменелости указывают на то, что местные палеосреда в начале этого периода был влажный субтропический климат с лесной растительностью, которая со временем становилась все более сухой и открытой. Некоторая часть ископаемого материала тинаму, по-видимому, занимает промежуточное положение между двумя подсемействами, что позволяет предположить, что этот период совпадает с происхождением радиация Nothurinae в расширяющуюся среду обитания на открытой местности.[16][19]

Окаменелости нотурин, относящиеся к Евдромия и Nothura были найдены в Поздний миоцен Формация Серро Азул от Пампийский регион центрально-южной Аргентины.[19] Tinamous описан из Плиоцен материал включает Eudromia olsoni Тамбусси и Тонни, 1985, Nothura parvulus Роверето, 1914 г., и Nothura padulosa Мерсерат, 1897 г.[15] Ископаемые роды плиоцена Cayetornis Бродкорб и Тинамисорнис Роверето были синонимизированный с Nothura и Евдромия соответственно.[20] Ископаемые останки, родственные нескольким существующим родам, были найдены в Плейстоцен депозиты.[18]

Родовые отношения

Кладограмма родов тинаму, основанная на сочетании морфологических и молекулярных данных, проанализированных Бертелли и Поржекански (2004)[21]

 Tinamidae
 Tinaminae   
 

 Нотоцерк

 
  
 

 Crypturellus

 
 

 Тинамус

 
 
 
 Nothurinae   
  
 

 Тинамотис

 
 

 Евдромия

 
 
 
 

 Rhynchotus

 
 
 
 

 Nothoprocta

 
 
 

 Nothura

 
 

 Таонискус

 
 
 
 
 
 
 

Виды в таксономическом порядке

Великий тинамоу
Тинамо с капюшоном
Cinereous tinamou
Краснокрылый тинамо
Brushland tinamou
Белобрюхая нотура
Патагонский тинаму
Основная статья: Список Tinamidae

Ключ состояния сохранения:[22]

Заказать Tinamiformes Хаксли 1872 [Криптури Гудчайлд 1891; Dromaeomorphae Хаксли 1867]
Семья Tinamidae[23][24][25]

Описание

Вид снизу черепа краснокрылого тинаму

Tinamous - это толстые, компактные птицы с тонкой шеей, маленькой головой и, как правило, короткими, искривленный счета, хотя у некоторых есть длинные купюры. Самки обычно крупнее самцов.[27] Самый маленький вид, карликовое тинамо, весит около 43 г (1,5 унции) при длине 14,5 см (5,7 дюйма).[8] Самки самого крупного из них, серого тинамоу, весят до 2 кг (4,4 фунта) при длине до 49 см (19 дюймов).[27] Их ступни имеют три обращенных вперед пальца; задний палец либо выше и отведен назад, либо отсутствует. Задняя часть предплюсна покрыт чешуей, цвет которой может помочь в идентификации.[28]

Tinamous имеют пневматический каркас с грудной киль, 16–18 шейные позвонки, и слились грудные позвонки.[15] У них бедные обращение, о чем свидетельствует зеленоватый оттенок кожи. У них также относительно самые маленькие сердце и легкие среди всех птиц, составляющие всего 1,6–3,1% их массы тела, тогда как эквивалент у домашней курицы составляет 12%.[8] Несмотря на их плохие летные способности, процент их массы тела, составляющих мышцы, составляет 28,6-40%, что аналогично таковому у колибри.[28] Хищная железа небольшая, с пучками.[15] Самец имеет форму штопора. пенис, подобные таковым у ратитов и гемипенис некоторых рептилий. У женщины есть небольшой фаллический орган в клоака который становится больше в период размножения.[8]

Оперение

Элегантная хохлатая тинаму - один из видов хохлатых

Оперение семейства загадочное, как обычно у наземных птиц, с типичными цветами от темно-коричневого, рыжего, желтого, желтого и серого. Оперение обычно не различается между полами, но у некоторых видов самки светлее.[7] Лесные обитатели имеют тенденцию быть более темными и более однородными, тогда как степные виды более светлые, с большим количеством полос, пятен или полос.[8] Tinamous имеют хорошо развитые пуховые перья; они непрерывно растут и распадаются на кончиках в порошок, который распределяется по остальным перьям посредством прихорашиваться. Это придает оперению глянцевый вид, а также гидроизоляция Это. Их хвосты короткие, иногда спрятаны за кроющие и, возможно, указывает на способность приносить в жертву перья хищнику, чтобы сбежать, когда его схватят.[8] Некоторые тинамы имеют гребни. Члены Евдромия имеют наиболее развитые гребни и при возбуждении будут направлять их вперед.[8]

Голос

Tinamous редко встречаются, но часто слышны в пределах их диапазона и имеют широкий спектр криков.[7] Это одни из наиболее характерных звуков птиц в Южной и Центральной Америке, часто напоминающие звуки флейты или свистка. Некоторые звонки единообразны и монотонны, а другие состоят из нескольких фраз. Они различаются по интенсивности и часто слышны издалека. Попытаться найти птицу по ее зову непросто.

У обитающих на равнинах тинамусов более высокие и нежные голоса. Они также могут быть менее мелодичными, иногда напоминая щебетание сверчки. Лесные виды, как правило, имеют глубокие и громкие крики, подходящие для проникновения в растительность. Самца высокогорного тинамоу можно услышать за несколько километров через густой лес. При зове тинамо вытягивает шею вертикально, наклоняет голову под углом и широко раскрывает клюв.[28] Покрасневшая птица издаст резкую трель.

Идентификация тинамуса - непростая задача; использование их призывов как инструмента является неотъемлемой частью. У каждого вида есть свой уникальный вызов или вызовы. У одиночного тинамо 11 различных вокализаций.[8] У большинства видов зовут оба пола; у некоторых разные призывы к мужчинам и женщинам. У женщин, как правило, более низкий голос. Некоторые виды, в частности представители Crypturellus, есть региональные диалекты. У самцов тинамуса с плоской грудью есть звонки, достаточно уникальные, чтобы их могли узнать люди.[8]

Крики обычно слышны чаще во время сезона размножения. Однако время дня может различаться у разных видов, так как некоторые из них более громкие утром, другие - вечером, а некоторые - более громкими в жаркий полдень. Некоторые будут звонить по ночам со своих жилищ.[28] Частота может варьироваться между видами и индивидуумами. Один мужчина-тинамо-кустарник звонил каждые несколько минут от рассвета до заката (более 500 звонков в день).[8] Некоторые, в частности Crypturellus видов, используйте обычные сайты для звонков. Лишь у немногих есть сигнал тревоги.[28]

Распространение и среда обитания

Классифицировать

Tinamous исключительно неотропический и все 47 видов обитают в Южной Америке, Мексике и Центральной Америке. Ареал самого северного вида простирается до Мексика но не намного севернее, чем Тропик Рака. Чилийский тинамус был завезен Остров Пасхи.[29] Наибольшая концентрация видов находится в тропиках, особенно в Бассейн Амазонки.[8] На севере это, как правило, лесные или лесные птицы, а на юге они предпочитают открытые места обитания. Tinamous образуют доминирующую группу наземных птиц в Южной Америке, где они в значительной степени заменяют Galliformes с экологической точки зрения, при этом ни одно другое семейство птиц там не имеет сопоставимого разнообразия, распределения или набора приспособлений к среде обитания.[8] Реас встречаются только в открытой местности, курасов и гуань обычно ограничиваются лесами, а семья фазанов На севере региона представлен лишь несколькими видами.

Они встречаются в самых разных средах обитания. Представители родов Тинамус, Нотоцерк, и Crypturellus живут в густых лесах, с Нотоцерк предпочитая большую высоту, и представители большинства других родов на пастбищах, пуна, горный лес, и саванна. Тинамотис и Nothoprocta предпочитают высокогорные места обитания,[7] до 5000 м (16000 футов),[8] тогда как другие степные тинамы имеют широкий диапазон высот. Тинамус населяет большую часть Южной и Центральной Америки, а также тропические районы Мексики, за исключением водных, заснеженных и настоящих пустынных мест обитания, а также самой южной оконечности Патагония.

Экология

Нотура Дарвина занимает высокогорные луга

Поведенческое и экологическое разделение видов тинамо очевидно там, где их ареалы перекрываются из-за использования различных источников пищи и занятия ограниченных микроареалов. Эти микро среды обитания не всегда легко идентифицировать, и они очень уязвимы для изменений окружающей среды. Некоторые виды, такие как тинамо с красными крыльями, используют несколько сред обитания, например, открытые саванны Амазонии и сухих долин Анд. Точно так же коричневые тинамы встречаются как в бассейне Амазонки, так и во влажных горных лесах на склоне Анд.[8]

Панама приводит примеры экологического разделения. Высокогорье тинаму занимает высокогорье по всей стране. Великий тинаму предпочитает тропические леса на склонах. Choco tinamou также любит тропические леса, но ограничен юго-востоком страны. Наконец, маленький тинаму обитает в густом вторичном лесу на тихоокеанском или атлантическом склоне выше 1000 м (3300 футов). Разница в размерах позволяет сосуществовать краснокрылому тинамо и пятнистому нотура, поскольку они оба проживают в одной и той же среде обитания Бразилии, тропическая саванна. Первый предпочитает пастбища с высокой травой, а второй - с короткой травой.[8]

Другие примеры такого разнообразия можно найти в Андах, где небольшой подвид Нотуры Дарвина, Nothura darwinii boliviana, встречается на лугах на высоте около 2000 м (6600 футов) над уровнем моря. Здесь также есть тинамо с красными крыльями, который предпочитает открытый грунт с небольшим количеством кустарников, и андский тинамо, который предпочитает густую растительность у ручьев. Их среда обитания простирается вверх по склону через Полилепис лесные массивы в луга пуна. В пуна есть еще один подвид ноура Дарвина, Nothura darwinii agassizii, который предпочитает кочановые луга. Также в пуне есть богато украшенный тинамоу, который часто встречается на скалистых склонах и утесах. тола пустошь. Выше в пуне находится пуна тинаму, живущая чуть ниже снежная линия на высоте 5300 м (17 400 футов), а также в полупустынях южной Альтиплано.[8]

Движения

Сланцевидные тинамы встречаются в тропических низинных лесах.

Tinamous - в основном оседлые птицы. Живущие в лесу тинамы переместятся на короткие расстояния, если климатические условия, такие как сильный дождь, наводнение или засуха, вынудят их к этому. Большинство амазонских видов будут перемещаться между Варзея леса и суша в зависимости от уровня воды. Пуна тинаму занимает высокие хребты в Андах, но в плохую погоду спустится на дно долины.

Лесные виды, такие как тинамо с сланцевой грудью, поддерживают большие ареалы обитания, через которые они перемещаются явно случайным образом. Самец кустарника тинаму поддерживает территорию площадью 20 га (49 акров), но время от времени будет забредать за ее пределы на территорию своих соседей. Самки будут бродить по территориям нескольких самцов. Богато украшенный тинамоу обитает в основном на склонах холмов на холмистых лугах пуна, но каждое утро будет перемещаться вниз по склонам, чтобы покормиться и поить. Зерноядные виды будут ежедневно перемещаться на зерновые поля, а некоторые из них, такие как нотура Дарвина, остаются на полях до тех пор, пока не останется еды. Открытые местности и южные виды сохраняют свои территории только во время сезона размножения, а в остальное время, кажется, блуждают случайно.[8]

Поведение

Tinamous - одна из самых наземных групп летающих птиц, практически все время проводящих на земле. Они ходят молча, часто останавливаясь на полпути. При обнаружении потенциальной угрозы тинамо обычно замирает в одном из двух положений: либо приседая, либо с вытянутой вверх шеей.[8] Насколько это возможно, они будут избегать бегства, скрытно ходя или убегая от опасности, а также укрываясь в густой растительности. Затем они могут сделать паузу, чтобы увидеть причину своей тревоги из укрытия.[8] Также они прячутся в норах.[8] Их загадочное поведение позволило им выжить или даже преуспеть в областях, где гуань были искоренены.

Полет

В отличие от родственных ратитов, тинамус умеет летать, хотя и плохо и неохотно, предпочитая летать. ходить или бегать. Когда они вынуждены подниматься в воздух, они делают это только на короткие расстояния на высокой скорости. Их маленькие крылья придают им высокий нагрузка на крыло. Они взлетают с быстрыми и шумными взмахами крыльев, пока не наберут достаточную высоту, затем скользят вбок с периодическим дальнейшим взмахом крыльев.[7] Из-за того, что у них почти нет хвоста, который мог бы служить рулем или противовесом, тинаманы, как известно, плохо управляют. При попытке взлета они регулярно врезаются в объекты, иногда со смертельным исходом. Они редко летают на расстояние более 150 м (490 футов) и обычно летят вниз по склону, где позволяет местность. Они приземляются в вертикальном положении с вытянутой шеей.[8] Некоторые виды будут приземляться бегом. Brushland tinamou сделает крутой поворот на 90 ° непосредственно перед тем, как приземлиться.[8]

Насест

Отличное ночлег тинамо

Хотя тинамы дневной, многие виды становятся менее активными в середине дня. В этот период они отдыхают или кормятся, а ночью прекращают всякую активность. Они опасаются темноты; Oни насест ночью и, как известно, ночуют во время солнечные затмения. Наседание более крупных лесных видов, например, Тинамус, встречается на деревьях. Они предпочитают горизонтальные ответвления на высоте примерно 2–5 м (6,6–16,4 футов) над землей, выбирая участки с хорошим обзором и чистыми выходами. Чтобы свести к минимуму усилия, затрачиваемые на восхождение к своим убежищам, в холмистой местности они будут добираться до них с холма и, когда им угрожает опасность, будут лететь под гору, чтобы отойти на большее расстояние от угрозы.

Тинамы предпочитают толстые ветки, на которых устраиваются насесты, поскольку они не сжимают ветку пальцами ног, а опираются на нее сложенными ногами.[8] Они будут повторно использовать одни и те же места и избегать дефекации поблизости, чтобы не рекламировать место ночлега хищникам. Меньшие по размеру лесные виды, наряду с степными, будут насиживать на земле, иногда в укрытии кустов. Они также будут повторно использовать одно и то же место; известными примерами являются элегантные гребешки и богато украшенные тинамы.

Социальность

Группа Пуна Тинаму

Tinamous, в зависимости от вида, может быть одиночным или социальным и собираться группами. Общительность также зависит от сезона. Лесные виды, как правило, ведут одиночный образ жизни и могут приближаться к другим птицам только в период размножения. Некоторые живут спаренными парами в течение всего года. Виды, обитающие в степях или пастбищах, как правило, живут группами, хотя и с небольшим явным групповым взаимодействием, кроме случайных контактный звонок. Размер группы может меняться в зависимости от сезона; зимой скопления изящных хохлатых тинам могут приближаться к 100 птицам.[8]

И степные, и лесные виды территориальный, хотя территориальность варьируется между видами от характерной только во время сезона размножения до территориальной в течение всего года. Защищая свою территорию от сородичей, тинамы очень громко говорят, создавая какофонию звука. Когда злоумышленник замечен, ему будут противостоять птицы того же пола. Это может привести к конфликту, когда при атаке будут использоваться ноги и крылья. И мужчины, и женщины будут защищать свои территории; однако у каждого вида только один пол строго территориален.

Разведение

У пестрого тинамо асимметричное соотношение полов: самок больше, чем самцов.

У большинства видов тинамо самцы практикуют одновременное многоженство и женщины последовательные многомужество.[7] Это не всегда; витиеватые тинамы образуют устойчивые пары, а пятнистые нотуры моногамный когда молодой и полигамный, когда старше.[8] Женщин больше, чем мужчин; например, у пестрого тинамо соотношение женщин и мужчин составляет 4: 1.[8]

Сезон размножения варьируется от вида к виду; те, что живут в тропических лесах, где мало сезонных изменений, могут размножаться в любое время, хотя обычно есть предпочтительный период. В районах с заметными сезонными колебаниями тинамусы обычно размножаются в период наибольшего обилия пищи, как правило, летом.[8] Исследования показали, что начало размножения определяется не продолжительностью дня, а количеством света через облачный покров.[28]

Ухаживание

В ухаживание Процесс начинается с того, что мужчина постоянно заявляет о своих способностях. Он попытается привлечь несколько самок. В Тинамус Самец опускает грудь на землю, вытягивает шею вперед и взъерошивает спину, чтобы казаться больше обычного. При наблюдении с головы видна вся спина птицы, при этом обнажены нижние покровы хвоста - поза, аналогичная позе, используемой птицами. рея.[8] Самка будет чесать ступни о землю в рамках ритуала.[28]

Гнездование

Тинамусы всегда гнездятся на земле; на открытых участках, возле куста; в кустах, на густом участке травы; в лесу, у основания ствола дерева между контрфорсами. Высокогорный тинамоу уникален тем, что он размещает свое гнездо в впадине или под нависающей скалой на крутом склоне.[8] Многие виды не строят гнезда, предпочитая откладывать яйца на тонкой подушке из листьев. Другие виды строят гнезда и очень стараются сделать это. Гнездо богато украшенного тинамо круглое и сделано из травы на поверхности дерна. Самец Brushland tinamou однажды начинает выкапывать гнездо совокупление произошло; может быть построено несколько, хотя используется только один.[8]

Кладка яиц

Цвета яиц
Яйца с глянцевой сине-зеленой оболочкой
Яйца тинамо с белым горлом ...
Яйца с глянцевой темно-пурпурно-коричневой скорлупой
... и пятнистой ноуры

Самка тинамо откладывает несколько яйца который насиживает самец, пока самка отправляется на поиски другого партнера. Крупные виды откладывают одно яйцо каждые 3–4 дня, а более мелкие - несколько дней подряд. Самки откладывают яйца в нескольких гнездах в течение сезона гнездования.[8]

В одном ящике может быть до 16 яиц. схватить, следствие того, что несколько самок лежат в одном гнезде. Более зрелый самец привлечет больше самок и может иметь под собой яйца до четырех самок. У пестрой и богато украшенной тинамы есть гнезда только одной самки и, следовательно, только одно или два яйца на гнездо. Это может происходить из-за нехватки корма на их ареале и, как следствие, возможности ухаживать только за одним или двумя цыплятами.

Яйца довольно сильно окрашены, обычно одноцветные, и имеют твердый фарфор -подобный блеск. Цвета варьируются в зависимости от вида: зеленый, фиолетовый, фиолетовый, бирюзовый, стально-серый, шоколадный и лимонно-желтый. Белый цвет встречается редко, но встречается. Хотя яйца в откладанном виде яркие и красочные, со временем они тускнеют и тускнеют. Например, яйцо краснокрылого тинамо тускнеет от пурпурного до свинцового. Большинство яиц тинамо сплошного цвета, без пятен и крапинок; однако яйца Тинамотис виды могут иметь маленькие белые крапинки. Польза от откладки ярко окрашенных яиц неизвестна, но она не является вредной, поскольку большинство хищников тинамоу охотятся ночью.

Яйца относительно большие по сравнению с массой самки, хотя даже самые большие птицы производят яйца, очень похожие по размеру на самые маленькие из разновидностей. Их формы либо сферические, либо эллиптические; два конца похожи по форме, и их трудно различить. Оболочки достаточно тонкие, чтобы видеть внутри зародыши.

Инкубация

Инкубация занимает около 16 дней в Crypturellus, который содержит самые мелкие виды, и 19–20 дней в Тинамус и Евдромия.[8] В этот период самец обычно молчит; если он звонит, он делает это подальше от гнезда. Во время инкубации он покидает гнездо, чтобы покормиться, и может отсутствовать от 45 минут до пяти часов, прикрывая яйца, когда уходит.[8] Во время инкубации он в основном неподвижен и не хочет двигаться даже в условиях потенциальной опасности. Человек-наблюдатель может подойти и прикоснуться к инкубационному самцу, не вызвав явной реакции. Некоторые виды будут прижиматься к земле, вытягивать шеи и поднимать спину в воздух. Эта поза заставляет их напоминать растение; однако при переваривании яйца становятся видны сзади.[8]

Если самец достаточно встревожен, чтобы покинуть гнездо, он попытается отвлекающий дисплей. Обычно это включает в себя поддельное отображение травмы, подобное тому, что убийца. Для этого он запрыгнет на одну ногу и попытается взлететь, всегда падая. Он покажет это, если яйца еще не вылупились или цыплята еще слишком молоды, чтобы летать. Принято считать, что тинамы не так эффективны для отвлечения внимания, как другие птицы.[8]

Цыплят

Молодые волнистые тинаму в неволе

Птенцы вылупляются синхронно с плотной пуховой шерстью. Окраска белая, серая или желтая с темными пятнами для маскировки.[8] Молодые ранний, и могут бежать почти сразу после вылупления. Вскоре после вылупления яиц самец покинет гнездо и мягким контактным криком зовет птенцов к себе. В случае угрозы он замерзнет и попытается спрятать цыплят под крыльями или животом. Были задокументированы случаи ухода за детенышами самок; считается, что это происходит, когда самец был убит.[28] Молодые птенцы могут прокормиться в течение первых нескольких дней, но самец принесет корм и бросит его на землю перед ними. У цыплят высокая начальная смертность. Однако в течение нескольких дней они сами гонятся за насекомыми, а в 1–3 недели они могут перелететь на ветки в метре от земли.[8] Они самодостаточны в течение 20 дней.[7]

К 20 дням молодой тинамо с плоской грудью набрал взрослый размер, но не взрослый вес. Пятнистый нотура вырастет с 10% веса взрослой особи до 90% за 85 дней, а краснокрылый тинамо - за 108 дней. Половая зрелость наступает в возрасте одного года, хотя некоторые виды могут быть физиологически созревают к 57 дням. Однако, возможно, потребуется научиться некоторому поведению, прежде чем птицы смогут успешно размножаться.[8]

Закончив с выводком, самец, если он все еще в период размножения, будет искать другую самку и снова запускать цикл. Исследования показали, что 54–62% гнездящихся самок пятнистой нотуры - птицы-первогодки.

Кормление

Еда

Tinamous - условные кормушки и едят широкий спектр продуктов, хотя каждый вид отличается пропорциональным диетическим составом. Роды тинамоу можно условно разделить на три группы в зависимости от растительного компонента их рациона. Тинамус, Нотоцерк и Crypturellus сосредоточиться на мясистых фруктах. Nothura, Nothoprocta и Евдромия, состоящие из птиц открытой местности, питаются в основном семенами и другими мягкими растительными веществами. Высотные представители рода, живущие в суровых условиях, таких как Тинамотис, съест большую часть растения, а не только сочные части.[8]

Большинство видов едят смесь продуктов растительного и животного происхождения, хотя некоторые в основном травоядный и другие преимущественно насекомоядный или же плотоядный. Диета также может меняться в зависимости от сезона; Краснокрылые тинамы летом питаются в основном животной пищей, а зимой - растительной. Цыплята едят больше насекомых, чем их родители, вероятно, для их роста.

Потребляемый растительный материал включает плоды (упавшие или лежащие на дереве), семена, зеленые побеги, нежные листья, бутоны, цветы, нежные стебли, корни и клубни. Большая часть корма для животных состоит из насекомых, в том числе муравьев, термитов, жуков, кузнечиков, гемиптера, и чешуекрылые личинки, а также брюхоногие моллюски, черви и мелкие позвоночные, такие как амфибии и рептилии. Более крупные виды поедают мелких млекопитающих.[8]

Способы кормления

Еду берут в основном с земли, но также и с лозы. Птицы могут прыгать за фруктами или, как с Crypturellus виды, прыгают на насекомых на метр в высоту. Основная техника добычи - это медленная прогулка с опущенной головой, клевание в землю и время от времени глядя вверх.[8] Мелких животных едят целиком, более крупных бьют о землю или клюют. Счета, а не ноги используются для проверки опада из листьев[8] и просейте почву на глубину 2–3 см (0,8–1,2 дюйма).[4][7]

Самые частые землекопы Rhynchotus, Nothura и Nothoprocta виды, которые являются птицами открытой местности. У них ноздри расположены у основания клювов, что считается приспособлением к их рытью. Как и большинство птиц, они глотают песок, чтобы помочь желудку в пищеварении. Некоторые виды следуют армия муравьев, ест от созданного беспокойства. Остальные кормятся в компании муравьиные птицы, формикариды, и печники. Nothura виды, в частности, будут следовать за домашним скотом и есть клещи которые падают с них, а также насекомые, сбивая кусты, когда они проходят.[8]

Питьевой

Вода требуется большинству видов тинамо, а некоторым нужен хороший источник на их родной территории. Одиночный тинам может выдерживать длительный период без воды, поедая больше суккулентов. Однако виды, которые живут в засушливом или полузасушливом климате, редко нуждаются в дополнительной воде, кроме той, которая поступает с их пищей. Когда олово пьет, в отличие от большинства других птиц, они делают это путем сосания и глотания, вместо того, чтобы поднимать голову и позволять силе тяжести делать работу.[8]

Здоровье и смертность

Гигиена

Тинамусы - заядлые купальщицы. Во время сильного дождя они могут стоять прямо, направив клюв в небо, позволяя дождю омывать их.[28] Они будут купаться в пыли через регулярные промежутки времени и, как известно, мылись в пыли достаточно часто, чтобы окраситься в тот же цвет, что и почва. Они также загорать, и будет делать это, опираясь на одну ногу с вытянутым крылом. Дефекация для тинамо это немного сложная задача, так как он должен отодвинуть в сторону густое оперение, окружающее клоака чтобы избежать загрязнения. Невольная тинамозная дефекация один раз в день.[8]

Паразиты

Тайрас охотятся на тропических лесах.

Существует более 240 видов птичьи вши это наводнение тинам, с одной птицей, зарегистрированной как хозяин девяти видов. Паразиты крови включают вошь летит, пиявки, нематоды, цестоды, броненосец клещи, клещи, и трематоды. Нотура Дарвина может нести в себе малярийный плазмодий.[28]

Хищники

Хищники тинаму включают: кошки, лисы, еноты, ласки, тайры, и опоссумы. Легенда говорит о ягуарах, которые подражают призыву обмануть и поймать их.[8][28] Гнезда уязвимы для змеи, обезьяны и опоссумы. Гигантские муравьеды были замечены на Остров Марахо разбивание яиц тинамо. Лесные соколы и оранжеворудные соколы были замечены на охоте на них, и летучие мыши-вампиры проливать кровь.[28]

Отношения с людьми

Мифология

Tinamous зарекомендовали себя в фольклоре и историях коренные жители Южной Америки и Центральной Америки. Лесные племена Бразилия и Колумбия верь ягуар имитирует зов великий тинамо чтобы отследить и съесть. Сказка из Индейцы гуахибо рассказывает о молодом человеке, путешествующем на каноэ, который попытался найти звонящего тинамо. Приближаясь к берегу, он заподозрил подозрение в резкости крика и попятился, как только ягуар вырвался из зарослей.

Панамская традиция гласит, что после "Великий потоп «, великий тинамо испугался ярких цветов радуги. Он улетел от радуги, ковчега и остальных животных, направляясь в самую темную часть леса, где он оставался с тех пор.

Бразильская легенда объясняет разделение тинамо с красными крыльями и волнистого тинамо. История начинается с того, насколько неразлучны были две птицы, ведь они все делали вместе. Однажды они поссорились и расстались. Волнистые тинамо уходили в самую глубокую тьму леса, а краснокрылые тинамо, желая отличаться, отправлялись на травянистые равнины. Однажды волнистый тинамо почувствовал себя грустным и одиноким, подошел к опушке леса и позвонил своему старому другу. "Мы должны помириться?" он плачет. Краснокрылый тинамо отвечает: «Что я, никогда больше». Эта история призвана показать, что их часто слышат, но редко видят.

Введение и перемещение

Чилийский тинам был завезен на остров Пасхи.

В течение 20-го века были многочисленные попытки ввести или повторно ввести тинам в различные части мира. Краснокрылый тинаму был возвращен в состояние Рио де Жанейро, Бразилия, где на рубеже 20-го века его дикая популяция была истреблена. Франция, Германия, и Венгрия все безуспешно пытались ввести их в свою деревню.

Было несколько неудачных попыток завезти тинам в Соединенные Штаты. В Орегон между 1966 и 1974 годами было завезено 473 декоративных тинаму и 110 краснокрылых тинамо. В 1966 и 1971 годах Флорида завезла 128 пятнистых нотур. В 1969 г. было завезено 47 и 136 пятнистых нотур. Алабама и Техас. 1970 видел Колорадо и Оклахома вводя 164 и 100 нотур Дарвина соответственно. В 1971 г. Небраска принес 256 элегантных хохлатых тинамо, и Калифорния ввел 217 в 1969 г. и 1200 в период с 1971 по 1977 г. Введение чилийского тинамо в 1885 г. Остров Пасхи был успешным, хотя население не процветало с тех пор Чиманго каракарас были введены в 1928 году.

Приручение и птицеводство

Мелкоклювый тинамо был признан подходящим кандидатом для одомашнивания.

До сих пор ни один из видов тинамо не был успешно одомашнен, несмотря на их способность хорошо размножаться в неволе. Краснокрылый тинамо был выращен на фермах в Франция, Великобритания, Бельгия, и Дания. Они вместе с некоторыми из Crypturellus виды, разводятся в Риу-Гранди-ду-Сул для увеличения числа охотников. Гибридизация может случиться.

Многие южноамериканские зоопарки, как и некоторые частные владения, имеют огромные размеры. Примеры разведения в неволе: мелкоклювый тинамо в Минас-Жерайс и краснокрылые тинаму в Риу-Гранди-ду-Сул. Мелкоклювый тинамо выглядит многообещающим для одомашнивания, поскольку птицы могут выращивать 3–4 выводка в год и устойчивы к болезням, поражающим домашних кур.[28]

Вредители

Некоторые виды адаптировались к сельскохозяйственным системам и после сбора урожая появятся на зерновых полях, чтобы подобрать почву; они также будут выходить на поля во время вегетационного периода, к ужасу фермеров. Некоторые, в частности богато украшенный и Андский тинамус, выкапывает клубни, такие как картофель, в то время как краснокрылая тинама создает аналогичные проблемы на плантациях арахиса. Однако некоторые члены Nothoprocta будет охотиться на насекомых-вредителей, не повреждая посевы. Было зарегистрировано, что пятнистые нотуры поедают сорняки, и из 28 животных, поедающих их, 26 считались вредителями.[8]

Исследование

Tinamiformes - один из наименее изученных отрядов птиц, несмотря на то, что они демонстрируют редкие и малоизученные модели поведения. У них есть мужская родительская забота, которая не всегда связана с полиандрией или сменой пола. Их разнообразные системы спаривания и разнообразные среды обитания могут с помощью сравнительных исследований объяснить, как экологические различия влияют на стратегии спаривания. У некоторых видов самки объединяются в кладке яиц для разных самцов. Однако методологические трудности затруднили поведенческие исследования, особенно в отношении лесных обитающих видов, поскольку их скрытное поведение и загадочная окраска затрудняют отслеживание их для постоянного наблюдения.[30] Только в 2003 году первые научный симпозиум on tinamous была организована на VII Неотропическом орнитологическом конгрессе, проходившем в г. Termas de Puyehue, Чили.[27]

Статус и сохранение

Одиночный тинаму внесен в список СИТЕС.
Смотрите также: Список Tinamiformes по населению

Статус семейства определить непросто, так как многие виды обитают в Бассейн Амазонки или дальние пределы Анды и привлекают мало внимания даже со стороны орнитологов. Более того, их загадочная окраска и поведение означает, что их присутствие часто остается незамеченным. Большая часть видов - амазонские, а ареал большинства из них сокращается. Однако большинство из них выживают пока достаточно хорошо, чтобы не попасть под угрозу.

Основные угрозы фрагментация среды обитания и разрушение.[7] Хотя на них охотятся по всему ареалу, это, как правило, оказывает незначительное или ограниченное влияние на популяции более широко распространенных и распространенных видов.[7] Пестициды - проблема пастбищ и сельскохозяйственных угодий.[28] В Международный союз охраны природы классифицирует семь видов тинамо как уязвимый и семь как почти под угрозой.[31] Одиночный тинамо указан в Приложении I к СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения).[27]

Расчистка земли

Карликовые тинамы сильно пострадали от пастырского управления

Основная угроза для оловянных лесов - вырубка лесов. Сильно поражены неотропические леса, большие массивы сплошная рубка для сельскохозяйственных культур, пастбищ или древесины плантации. Большая часть этих земель бедна питательными веществами, поэтому через несколько лет они заброшены на недавно очищенные земли. Следовательно, лесные виды вынуждены приспосабливаться, перемещаться или вымирать.[8] Помимо лесов, под угрозой находится большинство сред обитания в Средней и Южной Америке, за исключением высоких Анд и Патагонии. Существуют разногласия по поводу растительной истории, предполагающие, что то, что сейчас является высокогорным лугом в Андах, когда-то было эльфийский лес.[8]

Карлик тинамоу - обитатель открытых равнин восточной Бразилии, хотя осталось менее 15 000 птиц. Он исчез со своего бывшего ареала на лугах Аргентины.[32] в Серрадо на пастбищах Бразилии население малой ноуры также сократилось до менее 15000 особей.[33] из-за сельскохозяйственного и экономического развития. Практика сжигания полей особенно вредна для пастбищ оловянных. Например, карлик тинаму опьянен дымом и уязвим для хищников.[8] Более того, если сжигание происходит во время сезона гнездования, яйца или птенцы жарятся.[28]

Одиночному тинаму, ограниченному атлантическими лесами Бразилии, Парагвая и Аргентины, угрожает разрушение среды обитания и охота.[8] в облачные леса северной части Южной Америки осталось менее 10 000 черных тинамусов. Ареал тепуи тинамо ограничен вершинами горстки плато в облачных лесах Венесуэлы, что делает его очень уязвимым для любой угрозы.[8]

Охота

На пятнистых нотура по-прежнему ведется активная охота.

Tinamous были популярны дичь птицы в течение многих лет в Южной Америке и Центральной Америке, настолько, что количество некоторых видов сократилось. Степные птицы более популярны для охоты, потому что их можно спугнуть, а не лесных птиц, которые бегут, чтобы укрыться и спрятаться. В конце 19-го и начале 20-го века охота была причиной массовых убийств в семье, с элегантным хохлатым тинамоу и популярными целями пятнистых ноур. В 1921 году Аргентина призвала к контролю за коммерческой охотой на несколько видов птиц, включая тинамо.

Между 1890 и 1899 гг. Буэнос айрес только на мясных рынках было продано 18 миллионов тинамо.[8] Они также продавались в Северной Америке как «южноамериканские куропатки». Только одна партия насчитывала 360 000 голов. Фрэнк Чепмен из Американский музей естественной истории помогли повысить осведомленность о масштабах эксплуатации и ее потенциальном воздействии на популяции этого вида.[8] В конце концов, США запретили ввоз птиц.

Давление на охоту остается, хотя и на более низком уровне. Например, 25 000–40 000 пятнистых нотура ежегодно погибают в результате законной охоты, не считая браконьерства. Хотя ареал и численность некоторых видов пастбищ увеличились, они остаются уязвимыми для охоты с использованием собак для их вымывания. Коренные народы также участвуют в убийстве тинамо ради мяса, ловя их в петли или ловушки после имитации их криков. Семья из семи человек в Сеара будет потреблять 60 нотур в год.[28] Виды тинаму являются одними из наиболее часто добываемых птиц натуральная охота в Америке.[27]

Некоторые виды очень уязвимы для незаконной охоты или браконьерства. В Бразилии незаконная охота проводится ночью при свете факелов. Использование флейт для имитации криков во время сезона размножения, чтобы заманить птиц на открытое пространство, может привести к местному истреблению. В целом отсутствует адекватный контроль, чтобы гарантировать стабильный охоты, а также недостаточные ресурсы и решимость обеспечить соблюдение существующих правил.[8]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б Бренды 2008
  2. ^ Gotch 1995, п. 182
  3. ^ а б c Филлипс и др. 2010 г.
  4. ^ а б Дэвис 1991, п. 48
  5. ^ Коричневый 2007
  6. ^ Готье и де Кейро 2001
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j Дэвис 2003
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар так как в au средний ау топор ай az ба bb до н.э Cabot et al. 1992 г.
  9. ^ а б Harshman et al. 2008 г.
  10. ^ Hackett et al. 2008 г.
  11. ^ Allentoft & Rawlence 2012
  12. ^ а б Mitchell et al. 2014 г.
  13. ^ Бейкер и др. 2014 г.
  14. ^ а б Mitchell, K.J .; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, N.J .; Уорти, Т. Х .; Wood, J .; Lee, M. S. Y .; Купер, А. (22 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов». Наука. 344 (6186): 898–900. Дои:10.1126 / science.1251981. HDL:2328/35953. ISSN  0036-8075. PMID  24855267.
  15. ^ а б c d Ховард 2003
  16. ^ а б Бертелли и Чиаппе 2005
  17. ^ Агнолин; и другие. (2016). «Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга Австралазийский журнал палеонтологии: 1–11. Дои:10.1080/03115518.2016.1184898.
  18. ^ а б Чендлер 2012
  19. ^ а б Сенизо, Тамбуси и Монтальво 2012
  20. ^ Фермер 1985, п. 107
  21. ^ Бертелли и Поржекански 2004
  22. ^ Birdlife International 2013
  23. ^ "Таксономические списки - Авес". Paleofile.com (сеть, информация). Получено 30 декабря 2015.
  24. ^ Inar, Ümüt (ноябрь 2015 г.). "01 → Pᴀʟᴇᴏɢɴᴀᴛʜᴀᴇ: Sᴛʀᴜᴛʜɪᴏɴɪfᴏʀᴍᴇs, Rʜᴇɪfᴏʀᴍᴇs, Cᴀsᴜᴀʀɪɪfᴏʀᴍᴇs, Aᴘᴛᴇʀʏɢɪfᴏʀᴍᴇs, Aᴇᴘʏᴏʀɴɪᴛʜɪfᴏʀᴍᴇs, Dɪɴᴏʀɴɪᴛʜɪfᴏʀᴍᴇs, Lɪᴛʜᴏʀɴɪᴛʜɪfᴏʀᴍᴇs, Tɪɴᴀᴍɪfᴏʀᴍᴇs & Rfᴇʀᴇɴᴄᴇs". Английские названия птиц. Получено 30 декабря 2015.
  25. ^ Бродкоб, Пирс (1963). "Каталог ископаемых птиц 1 - от Archaeopterygiformes до Ardeiformes". Биологические науки, Бюллетень Государственного музея Флориды. 7 (4): 180–293. Получено 30 декабря 2015.
  26. ^ а б c Ремсен младший и Донеган 2008
  27. ^ а б c d е Университет Джорджии 2008
  28. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Больной 1993
  29. ^ Jaramillo et al. 2008 г.
  30. ^ Бреннан 2004
  31. ^ МСОП (2012)
  32. ^ Бутчарт и Саймс 2008
  33. ^ Бутчарт и Саймс 2008a

Источники

внешняя ссылка