Полилепис - Википедия - Polylepis

Полилепис
Polylepis rugulosa (А. Йейтс) .jpg
Polylepis rugulosa
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Росалес
Семья:Розоцветные
Подсемейство:Rosoideae
Племя:Sanguisorbeae
Подсказка:Sanguisorbinae
Род:Полилепис
Руис & Пав.
Разновидность

См. Текст

Полилепис род, включающий 28 признанных видов кустарников и деревьев,[1] которые являются эндемичными для средних и высокогорных регионов тропических Анд.[2] Эта группа уникальна в семействе розовых, поскольку опыляется преимущественно ветром. Обычно они имеют узловатую форму, но на некоторых участках некоторые деревья достигают высоты 15–20 м и имеют стволы толщиной 2 м. Листва вечнозеленая, с плотными мелкими листьями и часто с большим количеством мертвых веток, свисающих с нижней стороны кроны. Название Полилепис фактически образовано от греческих слов poly (много) плюс letis (слои), относящихся к измельченной, многослойной коре, общей для всех видов этого рода.[2] Кора толстая, шероховатая и плотно слоистая для защиты от низких температур. Некоторые виды Полилепис образуют лесные массивы, растущие значительно выше нормальной линии деревьев в травяных и кустарниковых ассоциациях на высоте более 5000 м; что делает Полилепис кажутся самыми высокими из встречающихся в природе древесный покрытосеменные род в мире.[2]

Классификация / таксономия

Род Полилепис содержит около двадцати видов, которые распространены в Андах. Он принадлежит к семейству розовых, розоцветных. Род принадлежит к трибе Sanguisorbeae, в состав которой входят в основном травы и небольшие кустарники.[3] Хотя отношения Полилепис другим родам Sanguisorbeae в значительной степени неизвестно, анализ Torsten Eriksson et al. (2003) показали доказательства тесной связи между Полилепис и Acaena,[4] который демонстрирует тенденцию к сросшимся влагалищам прилистников, красноватой, отслаивающейся коре и пазушным, несколько висячим соцветиям, что в остальном характерно для Полилепис.[5] Есть несколько характеристик, которые таксономически важны для различения видов Полилепис, например: 1) количество скоплений листьев, 2) наличие или отсутствие шпорцев, их размер и окраска, 3) наличие или отсутствие и тип трихомы, (4) размер, форма, толщина и внешний вид листовок. Однако наиболее важным таксономическим признаком являются листовки.[2]

Исследования показывают, что повторяющаяся фрагментация и переподключение páramo растительность, вызванная Плейстоцен климатические колебания, оказали сильное влияние на эволюцию и скорость видообразования в роде Полилепис а также биота páramo в целом.

Разновидность

Среда обитания и распространение

Виды деревьев в роду Полилепис приурочены к высоким тропическим южноамериканским Андам, с наибольшими концентрациями Полилепис от северной Венесуэлы до северного Чили и прилегающей Аргентины. Одна известная группа внетропических популяций Полилепис Распространен в горах Северо-Западной Аргентины. Большинство видов Полилепис Лучше всего растут на высоте от 3500 до 5000 метров. Однако встречаются виды на высоте до 1800 метров.[2] Эти низкорослые виды смешаны с горным лесом, что указывает на то, что компоненты рода могли присутствовать в западной части Южной Америки в миоценовый период или даже раньше.[2] Древесные породы обитают на таких высотах крайне редко, поэтому Полилепис одно из самых высоких деревьев в природе наряду с хвойными деревьями Гималаев. Полилепис racemosa растет как кустарниковые деревья на крутых каменистых склонах над облачным лесом. Полилепис тарапакана - та, которая достигает 4800 м; самая высокая в мире высота роста деревьев.[2]

Есть много споров о том, Полилепис был вынужден демонстрировать такие экстремально высокие места обитания из-за разрушения среды обитания вмешательством человека. Физиологическая толерантность к росту на этих высотах является предметом серьезных дискуссий среди ученых, но данные свидетельствуют о том, что даже до серьезного уничтожения человеком высокогорные деревья были ограничены в своем распространении из-за наличия специализированных микропредприятий.[2] Из-за суровой окружающей среды, в которой многие виды Полилепис рост стеблей и ветвей дерева обычно искажается. Этот ненормальный рост часто связан с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Климат Южноамериканских Анд резко меняется по всему региону, создавая множество микрогородов. В целом климат состоит из короткого южного лета, когда температура теплая и выпадает много осадков, и долгой зимы, когда температура низкая, а количество осадков ограничено. Температура и количество осадков также зависят от того, с какой стороны горы (восточная или западная), высоты и широты.[2]

Морфологические характеристики

Queñua листья (P. rugulosa )

Лаять: Кора Полилепис состоит из множества слоев тонких отслаивающихся листов темно-красного цвета. В некоторых случаях слоистая кора может иметь толщину более дюйма. Большинство более крупных ветвей имеют похожую измельчающуюся кору. Казалось бы, кора служит изоляцией как от ночных заморозков, так и от интенсивного дневного облучения.[2] Толстая кора Полилеписа также выполняет важную функцию защиты от огня. Считается, что изначально он был защитой от эпифитных мхов, толстые массы которых могут повредить деревья, добавляя веса ветвям и создавая подходящую среду для грибов, поражающих деревья.[6]

Схема ветвления и расположение листьев: Полилепис деревья, как правило, имеют скрученные, кривые стебли и ветви с повторяющимися симподиальный ветвление. Искаженный рост часто ассоциируется с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Листья обычно скапливаются на концах ветвей, часто на концах длинных голых сегментов ветвей.[2]

Прилистник оболочка: У каждого листа есть пара прилистников, сросшихся вокруг ветви, образующих влагалище. Скученность листьев приводит к образованию сложенных друг на друга перевернутых конусов из-за наложения влагалищ прилистников. На верхушке влагалищ по обе стороны от черешка часто бывают выступы или шпоры. Наличие или отсутствие этих шпор и их размер являются важными таксономическими характеристиками.[2]

Листья и листовки: Все виды Полилепис иметь соединение, беспородный листья, но количество пар листочков варьируется внутри и между видами. Расположение створок и положение от концевой створки самой большой пары створок определяют форму створки. Контур листа обычно ромбический у видов с одной парой листочков. В зависимости от положения самой большой пары, лист может быть труллятным, чтобы упираться в таксоны с более чем одной парой листочков.[2]

Анатомия листа: Листья всех видов построены на дорсивентральный расположение ячеек, с эпидермис и частокол слой на адаксиальный поверхность и губчатая ткань на абаксиальный поверхность.[2]

Размножение

В пыльца из Полилепис могут быть описаны как монады, изополярные и более или менее сфероидальные или слегка сплюснутые по форме. Они имеют как удлиненную, так и закругленную апертуру, а пределы эндоапертуры (внутренние отверстия составной апертуры) не видны. Удлиненная часть отверстия полностью закрыта понтоперкулюмом.[2]

В фрукты из Полилепис по существу семянки, состоящие из цветочной чашечки, сросшейся с завязью. Плоды всех видов недоразвитые (не раскрываются при созревании) и односемянные. Поверхность плодов разных видов имеет выступы, выступы, колючки или крылышки. Не существует определенных участков для размещения этих различных типов выступов, которые неравномерно появляются на поверхности. Тип выступа, крылья против шипов или выступы против крыльев, полезен для различения видов.[2]

В цветы всех видов рода рождаются на соцветиях. В большинстве случаев соцветия достаточно длинные, чтобы висеть как кулон, но в самых западных популяциях P. tomentella и по крайней мере в одной популяции P. pepei, соцветие настолько уменьшено, что остается почти скрытым в пазухе листа. У видов с висячими соцветиями цветки рождаются равномерно вдоль позвоночника или сгруппированы к концу. Сами цветы уменьшены и имеют много особенностей, связанных с опылением ветром. К ним относятся: отсутствие лепестков, зеленые, а не окрашенные чашелистики, отсутствие запаха или нектара, многочисленные пыльники с длинными нитями, обильная, сухая пыльца, большое раскидистое рыльце с мелкой бахромой, сложные перистые листья и рост деревьев в пряди.[2]

Опыление и расселение

Ветровое опыление было полезным и эволюционным событием в адаптации к высокогорью, где насекомых гораздо меньше, чем в более теплом климате. Опираясь на ветер для опыления, распределение видов и реконструкция филогении имеют другие закономерности, чем у рода, опыляемого насекомыми.[7] Опыление ветром позволяет генетической информации преодолевать большие расстояния и преодолевать репродуктивные барьеры.[7]

Плоды всех видов должны разноситься ветром, потому что представители этого рода - деревья и поэтому слишком высоки, чтобы животные (предположительно, млекопитающие) могли задеть землю. Однако появление колючек на плодах многих таксонов может служить аргументом в пользу расселения животных, хотя ветровое распространение несомненно преобладает в P. australis. Многочисленные птицы кормятся или живут в Полилепис деревья, и возможно, что они разбрасывают плоды, застрявшие в их перьях.[2]

Экология

Экосистемы горных лесов резко изменились из-за антропогенных нарушений, таких как вырубка, сжигание и выпас скота, что вызывает фрагментацию лесного ландшафта.[8] Полилепис содержит несколько уникальных форм аутоэкологических (популяционная экология) и синекологических отношений. Поскольку они расположены на большой высоте, они оснащены специальностями, которые помогают им выдерживать суровые условия.[9] Они полузасушливые, со средним годовым количеством осадков от 200 до 500 мм. Тропические места обитания, расположенные на высоте более 3600 м, подвержены экстремальным дневной изменения. В полдень температура может достигать 10–12 ° C (и выше). Это заставляет почву ниже верхних 30 см поддерживать постоянную температуру около 2-5 ° C (или ниже) в течение всего года. Таким образом, растения должны оставаться активными в течение всего года и не переходить в состояние покоя. Учитывая эти суровые условия, рост деревьев на таких участках должен быть невозможен. Причины для ПолилеписСпособность жить в таких условиях изучалась многими. Карл Тролль, например, считал Полилепис быть отдельным типом растительности, и он утверждал, что одной из причин их выживания является наличие микроклиматических явлений, таких как формирование облачных слоев на склонах и вдоль участков с низким дренажем, предотвращение ночных замерзаний и создание того, что он назвал «более низкой высотой» условия.[2] Другое исследование было проведено Хохом и Корнером, в котором говорилось, что Полилепис имеет медленный рост, что делает его слабым конкурентом. Поэтому, если температура станет теплее и влажнее, Полилепис имеет тенденцию проигрывать более сильным видам.[9]

Проблемы сохранения

Полилепис леса существуют в основном в виде небольших, широко изолированных фрагментов, которые быстро истощаются сельскими общинами. Оставшийся Полилепис леса используются для производства дров и строительных материалов и обеспечивают защиту от эрозия и среды обитания исчезающих видов животных. В некоторых странах, сохранение и восстановление лесов меры продолжаются.

Использование человеком

С Полилепис Обитает на очень больших высотах, он сыграл важную роль в культуре различных индейских групп Анд, давая строительные материалы и дрова.[2] Сами по себе лесные массивы представляют собой отличительную среду обитания для других организмов, что позволяет в будущем создать эндемичную фауну. Деревья также используются как украшение; высаживают перед зданиями и домами. В результате расширения охвата людей Полилепис были подвергнуты заготовке дров, расчистке лесных массивов для пастбищ и уничтожению сеянцев домашними животными. Было обнаружено несколько деревьев, растущих на ровной местности и впоследствии расположенных на «труднодоступных» склонах.[10]

Рекомендации

  1. ^ Schmidt-Lebuhn, A.N .; Кесслер, М .; Кумар, М. (2006). «Беспорядочные половые связи в Андах: взаимоотношения видов в Полилепис (Rosaaceae, Sanguisorbeae) на основе AFLP и морфологии ". Систематическая ботаника. 31 (3): 547–559. Дои:10.1600/036364406778388629.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Симпсон, Берил Б. (1979). "Ревизия рода Полилепис (Rosaceae: Sanguisorbeae) " (PDF). Вклад Смитсоновского института в ботанику (43): 1–62. Дои:10,5479 / si.0081024x43.
  3. ^ Робертсон, К. (1974). «Роды розоцветных на юго-востоке США». Журнал дендрария Арнольда. 55 (3): 303–332, 344–401, 611–662. JSTOR  43781943.
  4. ^ Керр, Малин (2004). "Филогенетический и билгеографический анализ Sanguisorbeae (Rosaceae). С акцентом на плейстоценовое излучение рода Высоких Анд Полилепис" (PDF). Университет Мэриленда. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  5. ^ Fjeldså, Jon; Кесслер, Майкл (1996). Энгблом, Гуннар и; Дриш, Питер (ред.). Сохранение биологического разнообразия Полилепис Лесные массивы нагорья Перу и Боливии: вклад в устойчивое управление природными ресурсами в Андах. Копенгаген, Дания: NORDECO. ISBN  978-8798616801. OCLC  610706399.
  6. ^ Кесслер, М. (1995). "Настоящее и возможное распространение Полилепис (Rosaceae) леса в Боливии ". В Черчилле, С.П. (ред.). Биоразнообразие и сохранение неотропических горных лесов. Нью-Йоркский ботанический сад Press. С. 281–294. ISBN  978-0-89327-400-9.
  7. ^ а б Schmidt-Lebuhn, A.N .; Seltmann, P .; Кесслер, М. (2007). "Последствия системы опыления для генетической структуры и закономерностей распространения видов в роде Анд. Полилепис (Rosaceae): сравнительное исследование ». Систематика и эволюция растений. 266 (1–2): 91–103. Дои:10.1007 / s00606-007-0543-0.
  8. ^ Ренисон, Дэниел; Cingolani, Ana M .; Суарес, Рикардо; Менойо, Евгения; Coutsiers, Карла; Собрал, Ана; Хенсен, Изабель (2005). «Восстановление деградированных горных лесов: влияние происхождения семян и характеристик микросайта на Polylepis australis Выживание и рост рассады в Центральной Аргентине ». Реставрация экологии. 13 (1): 129–137. Дои:10.1111 / j.1526-100X.2005.00015.x.
  9. ^ а б Hoch, G .; Корнер, К. (2005). «Рост, демография и углеродные отношения деревьев Polylepis на самой высокой границе в мире». Функциональная экология. 19 (6): 941–951. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2005.01040.x.
  10. ^ Цена, Ларри В. (1981). «Горная растительность». Горы и человек: исследование процессов и окружающей среды. Калифорнийский университет. ISBN  978-0-520-03263-7.