Тасманиозавр - Tasmaniosaurus

Тасманиозавр; Временной диапазон: Ранний триас, Индуан – Оленекян PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Восстановленный череп
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Clade:	Архозавроморфа
Clade:	Crocopoda
Род:	†Тасманиозавр; Кэмп и Бэнкс, 1978
Типовой вид
	†Тасманиозавр триасовый; Кэмп и Бэнкс, 1978

Тасманиозавр ('ящерица из Тасмании', хотя этот род не соответствует действительности ящерица ) является вымерший род из архозавроморф рептилии, известные из Ноклофти Формирование (Ранний триас ) из West Hobart, Тасмания, Австралия. В типовой вид является T. triassicus. Этот род примечателен не только тем, что является одним из наиболее полных известных австралийских триасовых рептилий, но и тем, что является очень близким родственником Архозаврообразные. Когда-то считался протерозухид, этот таксон теперь считается промежуточным между продвинутыми неархозавровидными архозавроморфами, такими как Пролацерта, и базальные архозавриды, такие как Протерозух. Особенности, традиционно используемые для определения Архозаврия и более поздние Archosauriformes, такие как наличие анторбитальное окно и зубчатые зубы, теперь известно, что они развились до этих групп из-за их присутствия в Тасманиозавр.^[1]

История и классификация

Блоки типового образца

Впервые назван nomen nudum в 1974 г. род получил формальную описание палеонтологами Чарльз Льюис Кэмп и Максвелл Бэнкс в 1978 году.^[2]^[3] Эти описания считали его протерозухид архозавр. Переописание британского палеонтолога Тони Талборн в 1986 г. согласился с этой интерпретацией.^[4] С того времени, кладистический работа изменила определение термина "архозавр "включить только Авеметатарсалия (линия, включающая птерозавры и динозавры, например, современные птицы ) и Псевдозухии (линия, включающая современные крокодилы и их вымершие родственники, такие как этозавры и изюм ). Поскольку протерозухиды эволюционировали до разделения между этими двумя группами, они не считаются архозаврами, используя это определение. Вместо этого откровения клады Archosauriformes теперь используются для охвата протерозухид и архозавров (а также некоторых других семьи ) под одной группой. Archosauriformes сам по себе является компонентом Archosauromorpha, более широкой клады, которая относится ко всем животным, более тесно связанным с архозаврами, чем с лепидозавры, другая основная группа рептилий, включая ящерицы, змеи, и Туатары.

Во время этого перехода Тасманиозавр остались проигнорированными. Это было исправлено, когда в 2014 году Мартин Эскурра полностью переописал этот род.^[5] В 2016 году Эскурра также включил этот род в свой всесторонний анализ архозавроморфов, который показал, что proterosuchidae (как это обычно определялось) является недопустимым. полифилетический группировка. Этот анализ включал филогенетический анализ который включил Тасманиозавр и обнаружил, что на самом деле это не протеросухид. Скорее, это оказалось сестринский таксон of Archosauriformes, что означает, что он был ближайшим известным родственником членов этой клады, технически не являясь его частью (поскольку он не был ближе ни к протерозухидам, ни к другим архозавридам).^[1]

Описание

Тасманиозавр известен из одного частичного скелета, UTGD (Университет Тасмании School of Earth Sciences) 54655. Это голотип Экземпляр состоит из различных фрагментов черепа, позвонков, ребер, межключичной кости и костей задних ног. Образец в целом беспорядочный, в нем отсутствуют многие элементы, а некоторые сохранившиеся в нем кости не были идентифицированы с абсолютной достоверностью. Тем не менее, он считается одним из самых полных скелетов всех рептилий триасового периода, обнаруженных в Австралии. Несколько других фрагментов костей, собранных вокруг Тасмании, иногда относили к этому роду, но в настоящее время они считаются неопределенными и утерянными.^[1]

Череп и зубы

Кости рыла

Предварительно верхнечелюстная кость (зубная кость, образующая кончик морды) изначально была ошибочно принята за очень короткую из-за раздавливания. Однако позже было обнаружено, что он пропорционально похож на таковой у большинства архозавриформ. Он закруглен спереди и имеет длинный и высокий «верхнечелюстной отросток» (удлинение сзади). Сравнивая ориентацию этого отростка с зубным рядом, было установлено, что кончик морды лишь слегка выдвигается вниз, в отличие от резко изогнутой морды предполагаемых протерозухид. Хотя в правой предчелюстной кости сохранилось лишь несколько зубов, подсчет лунок помогает оценить, что в каждой предчелюстной кости в течение жизни присутствовало 6 или 7 зубов.^[5]

Верхняя челюсть (зубная кость сбоку от рыла) имеет длинный зубной ряд и сужающийся задний конец. Передний кончик также образует сужающийся «передний отросток», который плавно переходит в треугольный и выступающий вверх «восходящий отросток». Это контрастирует с протерозухидами, которые имеют менее резко сужающийся передний отросток и эритросухиды, которые имеют восходящий процесс, похожий на столб. Форма верхнего края верхней челюсти указывает на то, что Тасманиозавр было анторбитальное окно, отверстие сбоку морды, которое, по-видимому, характерно для архозавров. Наличие анторбитального отверстия подтверждает очень тесную связь между Тасманиозавр и архозавриформ. Поскольку все кости черепа сохранились в положении лицом вниз, трудно определить, присутствовала ли также анторбитальная ямка (углубление, которое образует кольцо вокруг анторбитального отверстия). На левой верхней челюсти сохранилось 14 зубов, а на правой - 9. Приблизительно 21 зуб присутствовал на каждой верхней челюсти в течение жизни. Слезная кость (перед глазницей или глазным отверстием) имеет L-образную форму и особенно похожа на таковую у Протерозух. На медиальном (внутреннем) лице имеется большой бугорок (костная выпуклость) в месте пересечения переднего и нижнего выступов. Частичный крыловидный кость (зубная часть нёба) сохранилась в образце и почти идентична таковой из Протерозух и Пролацерта. Он сохраняет шесть или семь зубов и, вероятно, представляет переднюю часть крыловидного отростка.^[5]

Черепно-кровельные кости Тасманиозавр

Черепная крыша

Сохранилось также несколько костей крыши черепа, соединенных между собой на голотипе. Кэмп энд Бэнкс сочла это лобные, теменные, межпариетальный, а зафронтальные - все кости тыла черепа. Талборн вместо этого интерпретировал их как лобные, носовые, и посторбитальные, на верхней стороне морды. Совсем недавно Эскурра обсудил обе эти интерпретации и пришел к выводу, что Кэмп и Бэнкс правильно определили кости. Лобные кости длинные и несращенные, с тонкими «пальцеобразными» расширениями, которые могли бы соединяться с носом. Каждая постфронтальная кость, образующая верхний задний край орбиты, аналогична таковой у Архозавр но степень его контакта с другими костями неясна. Теменные кости не срослись и имеют широкие и вогнутые внешние края, образующие внутренний край верхних височных отверстий (пары больших отверстий на каждой стороне затылка). Задняя часть каждой теменной кости имеет длинный костный стержень, который проходит назад и выгибается наружу (заднебоковой отросток), образуя угол около 20 градусов со средней линией черепа. Между заднебоковыми отростками теменных костей в задней части крыши черепа, между заднебоковыми отростками теменных костей, лежит большой межпариетальный отросток серповидной формы, аналогичный протерозухиды. Два более мелких костных фрагмента были также обнаружены около крыши черепа и, возможно, были надзатылочной и эпиптеригоидной (обе кости головного мозга), хотя такая принадлежность сомнительна.^[5]

Нижняя челюсть

Зубные кости (основные несущие зубы кости нижней челюсти) длинные, тонкие и прямые, как у Пролацерта и Проторозавр но контрастирует с крепкими и / или изогнутыми вверх челюстями большинства базальных архозавров. Фактически, зубной ряд на самом кончике челюсти слегка изгибается вниз, заставляя первые несколько зубов выступать как вперед, так и вверх. Задний край каждой зубной кости имеет два сужающихся костных отростка, короткий (но частично сломанный) «постеродорсальный отросток» вверху и гораздо более заметный «центральный задний отросток» внизу. Зубные кости достаточно длинные, так что передний кончик простирается почти так же далеко вперед, как кончик морды, в то время как зубной ряд простирается почти так же далеко назад, как зубной ряд верхней челюсти, в отличие от Пролацерта и Протерозух. В левой зубной кости сохранилось всего 5 зубов, но более 22, вероятно, присутствовали при жизни. Толстая левая селезенка (кость внутреннего и нижнего края нижней челюсти), похожая на таковую у Протерозух, также сохраняется.^[5]

Зубы

Зубы Тасманиозавр являются анкилотекодонтами, что означает, что они оба соединены с черепом и костями челюсти тонкими гребнями (анкилодонтами), а также помещены в глубокие лунки (Текодонт ). Они также зазубрены, как и у архозавриформ, но в отличие от практически всех других архозавроморфов. Хотя не все зубы сохранились в хорошем состоянии, те, которые имеют изогнутую форму и сжаты сбоку, делают их похожими на ножи, как у большинства хищных архозавроморфов.^[5]

Позвоночник и ребра

Позвонки

Иллюстрации различных позвонков и костей конечностей Тасманиозавр.

В Тасманиозавр голотип сохраняет 2 пресакральных (предбедренных) позвонки, один, вероятно, от перехода между шеей и спиной, а другой, вероятно, от середины спины. Шейно-задний (шейно-задний) позвонок слегка сдавлен с мелкими углублениями с каждой стороны и не имеет отверстия для спинного мозга. И нервная дуга (часть позвонка, обычно выше спинного мозга), и нервный отдел позвоночника (пластинчатое расширение на вершине позвонка) являются высокими. Второй сохранившийся позвонок, спинной, неполный, но похож на шейно-спинной. Изогнутый столообразный гребень (пластинка) на стороне позвонка проходит вперед (как «презигодиапофизарная пластинка»), а затем опускается вниз (как «парадиапофизарная пластинка») к передней части позвонка. Различные другие архозавроморфы также имеют презигодиапофизарные пластинки, но у них заметно отсутствует Протерозух. С другой стороны, в этом позвонке кончик нервного отдела позвоночника не расширяется наружу, как и в случае Протерозух. Несколько предполагаемых интерцентров (маленькие кости, зажатые между нижней частью позвонков) также были зарегистрированы в Тасманиозавр.^[5]

Сохранились различные хвостовые (хвостовые) позвонки из разных частей хвоста, некоторые из которых сочленяются друг с другом. Позвонки, которые, как полагают, находились в передней части хвоста, более просты, чем спинные, но, по-видимому, сохраняют нервные отростки. С другой стороны, позвонки по направлению к задней части хвоста очень простые, без каких-либо различимых нервных шипов, сочленяющихся пластинок или пластинок. Также есть несколько гемальные дуги (дугообразные выступы из нижней части хвостовых позвонков), которые расширяются в пластинчатые структуры, подобные таковым у Протерозух.^[5]

Ребра и гастралия

В образце сохранились различные ребра, некоторые из которых были неправильно интерпретированы как другие кости. Наиболее полное ребро постепенно загибается внутрь, но неизвестно, является ли какое-либо из ребер голоцефальным (соединяется с позвонками одним суставом) или дихоцефальным (с двумя суставами). Gastralia (брюшные ребра) присутствуют и соответствуют трем различным формам, которые расширяются к задней части тела, как и у Протерозух.^[5]

Другие кости

В межключица из Тасманиозавр (A) по сравнению с Пролацерта (Группа Протерозух (С).

Межключичный

Единственная сохранившаяся часть передних придатков в Тасманиозавр голотип - это межключица, большая и тонкая кость, которая проходит по центру плечевого пояса. Эта кость характерна тем, что передняя часть оканчивается широкой ромбовидной структурой, которая плавно переходит в основной стержень кости. Это похоже на состояние некоторых архозавроморфов (например, Пролацерта), но контрастирует с большинством других (включая Протерозух), которые имеют «Т-образную» межключицу с квадратным передним концом, который резко переходит в главный стержень. Тем не менее, на переднем конце этой конструкции имеется выемка, более мелкая, чем у Пролацерта, больше похож на Протерозух. Главный вал очень длинный и тонкий, с самой тонкой частью прямо за передней частью.^[5]

Кости ног и ступней

В образце сохранилось несколько костей задних ног, в том числе плохо сохранившаяся кость, которую иногда определяли как малоберцовая кость или бедренная кость. С одной стороны, он вроде бы тоньше сохранившегося большеберцовые кости, что подтверждает его идентификацию как малоберцовую. С другой стороны, это качество может быть связано с раздавливанием, и тот факт, что он длиннее большеберцовой кости, подтверждает его идентификацию как бедренную кость. Две другие кости ноги легче идентифицировать как обе большеберцовые. Они надежнее, чем у Протерозух и имеют широкие проксимальные (ближние) концы. В середине проксимального конца каждой большеберцовой кости имеется углубление, разделяющее этот конец на два невысоких гребня: гребень гребня и вентральный мыщелок. Это похоже на состояние большеберцовых костей Пролацерта.^[5]

Обе задние лапы сохранились на образце, хотя в неровном месте и отсутствуют некоторые кости. Каждая плюсневая V (самая внешняя основная кость стопы) имеет проксимальный конец в форме крючка. Однако большинство других костей стопы оценить сложно. Могут быть идентифицированы некоторые толстые фаланги (кости пальцев ног), а также тупые и лишь слегка изогнутые когтистые кости (когти).^[5]

Палеобиология

Мозг

Латекс эндокаст передней части головного мозга образца.

Хорошо сохранившаяся крыша черепа Тасманиозавр позволил Эскурре восстановить часть тела существа. мозг с помощью латекса эндокаст. Этот эндокаст показал, что мозг образца имел большой обонятельные луковицы спереди, что ведет к тонкому обонятельный тракт посередине и несколько шире мозжечок сзади. В передней части мозга также есть широкие и плоские выступы, которые отделены от обонятельных луковиц небольшой бороздкой. Эти расширения могли быть краем дополнительных органов, не относящихся к головному мозгу (например, Орган Якобсона ) или другой компонент обонятельных луковиц, что указывало бы на то, что эти части мозга были необычно большими. Обе эти интерпретации имеют серьезные последствия для биологии этого животного.^[5]

Если это орган Якобсона, то представление о том, что такого органа не было у архозавроморфов, может быть доказано ложным. Это представление изначально сформировалось из-за того, что ни крокодилы ни птицы (две современные группы архозавроморфов) обладают таким органом. Однако Эскурра отмечает, что обе эти группы ведут особый образ жизни, который, возможно, стал причиной потери органа.

Если они входят в состав обонятельных луковиц, то Тасманиозавр имел бы превосходное обоняние. Было отмечено, что у водных животных, как правило, обонятельные способности хуже, чем у их наземных собратьев. Таким образом, такая интерпретация значительно снижает вероятность того, что Тасманиозавр или его родственники (такие как протерозухиды) были в основном водными. Другие источники также поддерживают идею о том, что протерозухиды были наземными, а не водными или полуводными.^[6]

Диета

Образец Тасманиозавр сохранилась также кость от другого животного: верхняя челюсть с зубами. Эта верхняя челюсть первоначально была интерпретирована как принадлежащая темноспондил амфибия. Считалось, что это был кусок содержимого кишечника, единственный известный пример такого содержимого, сохранившийся у «протерозухид». Однако Эскурра отметил, что некоторые аспекты сохранности образца делают это назначение в лучшем случае неопределенным. Кроме того, он отметил, что на верхней челюсти было относительно небольшое количество зубов по сравнению с темноспондилем, и что она также имела восходящий отросток, который, возможно, был передним краем анторбитального отверстия. Эти факторы сделали более вероятным, что верхняя челюсть принадлежала небольшому архозавриду или потенциально даже ювенильному экземпляру Тасманиозавр сам. Отождествление с какой-либо конкретной группой сомнительно, но, согласно Эскурре, маловероятно, что существо, которому принадлежала кость, было едой из Тасманиозавр. Тем не менее, изогнутые и зубчатые зубы Тасманиозавр означает, что практически очевидно, что это был какой-то хищник.^[5]