Asilisaurus - Asilisaurus
| Asilisaurus | |
|---|---|
 | |
| Скелетный слепок PR 3062 на выставке Полевой музей естественной истории, Чикаго, Иллинойс, США. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Дракохоры |
| Clade: | †Силезавры |
| Род: | †Asilisaurus Несбитт и другие., 2010 |
| Разновидность: | †А. Конгве |
| Биномиальное имя | |
| †Asilisaurus kongwe Несбитт и другие., 2010 | |
Asilisaurus (/ɑːˌsяляˈsɔːрəs/ ах-ВИДЕТЬ-ли-SOR-s; из суахили, Асили («предок» или «основание») и Греческий, σαυρος (sauros, «ящерица») - вымерший род из Силезаврид архозавр. В типовой вид является Asilisaurus kongwe. Asilisaurus окаменелости были обнаружены в Кровати Manda из Танзания и восходят к Анисианский этап Средний триас (~ 245 миллионов лет назад), что делает его одним из старейших известных представителей Авеметатарсалия (животные на динозавр /птерозавр сторона генеалогического древа архозавров). Это был первый не-динозавр динозавр выздоровел от Африка.Открытие Asilisaurus предоставил доказательства быстрой диверсификации авеметатарсалийцев в течение среднего триаса, причем диверсификация архозавров в это время ранее документировалась только в псевдозухианы (крокодиловые архозавры ).[1][2]
Asilisaurus известен по относительно большому количеству окаменелостей по сравнению с большинством не динозавров динозавроморфы. Это позволило получить важную информацию об эволюции других силезаврид и происхождении динозавров. У него было несколько уникальных особенностей по сравнению со своими близкими родственниками, например, отсутствие зубов на передней части предчелюстная кость и нижняя челюсть, которая была не только беззубой на конце, но и опущена. Это указывает на то, что у него, вероятно, был небольшой клюв на кончике морды. Он был довольно базальным среди силезаврид и сохранил некоторые черты динозавров, отсутствующие у продвинутых силезаврид, такие как надвисочная ямка и квадратный что перекрывает чешуйчатый. С другой стороны, он также сохраняет примитивные черты, контрастирующие с динозаврами, в том числе два позвонки бедра закрытый бедра, а голеностопный сустав, и не рудиментарный пятый палец стопы.[1][2]
Открытие
Asilisaurus был описан в 2010 году группой исследователей из Соединенные Штаты, Германия, и Южная Африка, в журнале Природа. В родовое имя происходит от Асили, то суахили слово для «предка» или «основания», а также σαυρος (sauros), Греческий слово для «ящерицы». Это относится к его положению в качестве раннего авеметатарсаляна, который помогает детально описать эволюцию динозавров. В конкретное имя Конгве соответствует этой схеме именования, поскольку это слово на суахили означает «древний».[1]Первые остатки Asilisaurus были найдены в 2007 г. на «местонахождении Z34», костяк возле города Литумба Ндёси в Танзания. Эта костяная кровать является частью Lifua. Кровати Manda, который сохраняет озерную экосистему среднего триаса. На объекте присутствовало не менее 14 человек, в том числе NMT RB9, голотип зубной. Окаменелости, вероятно, принадлежащие Asilisaurus известны повсюду в Слоях Манда. Многочисленные фрагменты мелких особей были обнаружены еще на стоянке «Z90». NMT RB159, хорошо сохранившийся частичный экземпляр с сочленением, был обнаружен в «местности Z137» и описан в 2019 году.[3][1][2]
Описание
Asilisaurus Это было животное легкого телосложения с довольно длинной шеей (по стандартам ранних архозавров), короткой мордой с клювом на конце и тонкими конечностями. Судя по длине конечностей, он, вероятно, ходил на всех четырех ногах. Asilisaurus По оценкам, образцы имеют размеры от 1 до 3 метров (от 3 до 10 футов) в длину и от 0,5 до 1 метра (от 2 до 3 футов) в высоту у бедра, и могут весить от 10 до 30 килограммов (от 20 до 70 фунтов).[3] Оценка верхней длины около 3 метров основана на NHMUK R16303, неполной бедренной кости силезаврид, обнаруженной в пластах Манда. Это бедро имело расчетную длину 29,6-39,6 см (11,7-15,6 дюйма), что более чем в два раза больше длины следующего по величине бедра. Asilisaurus бедренные кости. Образец принадлежал к одному из крупнейших известных до-Norian авеметатарсалийцы, только некоторые Herrerasaurus образцы. Неопределенность по поводу стратиграфический положение образца и отсутствие однозначно Asilisaurus-подобные черты означают, что нельзя быть уверенным, что NHMUK R16303 принадлежит Asilisaurus.[4]
Череп
Общий череп был коротким, с небольшим носовое отверстие и большой и круглый орбита. В предчелюстная кость большой и в основном беззубый, с острым нижним краем, сходящимся к заостренному переднему концу. В задней части кости, рядом с контактом с верхней челюстью, есть только один зуб. Другой базальный динозавроморфы (даже у других силезаврид) были зубы вдоль всей предчелюстной кости. Другие аспекты, такие как форма постеродорсального отростка и свободный контакт между соседними премаксиллами, аналогичны другим силезавридам. То же самое и с небный отросток из верхняя челюсть, который имеет плоскую поверхность, отделенную от остальной кости гребнем и ямкой. Тем не мение, AsilisaurusНёбный отросток верхней челюсти намного выше, чем у других силезаврид. В анторбитальная ямка верхней челюсти неглубокий и плохо очерченный. На верхней челюсти было не менее 10 зубов, возможно, до 12, если предположить, что задняя часть верхней челюсти (которая не сохранилась) была похожа на таковую у Силезавр и Сакизавр. Как и у других силезаврид, зубы были анкилотекодонтами, вставлены в лунки, но также срослись с костью небольшими выступами. Зубы конические, заостренные, слегка загнутые. Зубы одних экземпляров имеют слабо развитые зубцы, у других - более заметные.[2]
Остальная часть черепа в целом напоминает Силезавр и Lewisuchus, за некоторыми исключениями. В префронтальный большой размер и имеет выраженную боковую «припухлость» перед глазом. Задняя часть лобной имеет выраженную надвисочную ямку в виде Телеократер и динозавры, но в отличие от других силезаврид. Сразу латеральнее ямки лобная часть имеет прямой (а не углубленный) контакт с постфронтальный или же заглазничный. Ни сохранения, ни филогенетический брекетинг достаточно стабильны, чтобы определить, присутствовала ли постфронтальная кость или была потеряна (как у динозавров). Как и динозавры, квадратный частично перекрывает часть чешуйчатый в боковой проекции. Передняя часть скуловой заостренный, вклинивающийся между широкой нижней береговой полосой слезный и предположительно наклонная задняя часть верхней челюсти. В эктоптеригоид имеет изогнутый скуловой отросток и глубокую вентральную ямку, похожую на Lewisuchus и теропод динозавры.[2]
Как и предчелюстная кость, передняя часть зубной беззубый и изгибается в точку. Наконечник изгибается вниз, в отличие от других силезаврид, где он изгибается вверх. Кроме того, развитые силезавриды имеют продольную бороздку на нижнем краю внутренней части зубной кости, а у продольных бороздок. Asilisaurus находится выше. Asilisaurus имеет меньше зубов в зубной части (8-10), чем другие силезавриды, а зубной ряд занимает меньшую часть кости, чем его родственники. Задняя часть нижней челюсти похожа на других силезаврид, с длинным ретроартикулярным отростком и слабо выраженным надугловой гребень. Средняя часть нижней челюсти неизвестна, поэтому общая форма челюсти неоднозначна.[1][2]
Посткраниальный скелет
В шейные позвонки имеют форму параллелограмма и умеренно вытянутые, пропорционально сходные с другими силезавридами. Большинство впадин и гребней на шейных позвонках Asilisaurus были не так хорошо развиты, как у Силезавр. Тем не менее постзигапофизы некоторых позвонков имеют небольшие выступы, обозначенные как эпипофизы, которые присутствуют в афанозавры и динозавры, но не развитые силезавриды. В спинные позвонки короче и сложнее, лишены эпипофизов и вместо этого обладают гипосфены, еще одна особенность динозавра. Было два крестцовые позвонки, каждое со своими крестцовыми ребрами. Это контрастирует с Силезавр, который имеет три или четыре крестцовых позвонка, которые разделяют крестцовые ребра друг с другом. Как и другие динозавры хвостовые позвонки увеличиваются в длине вниз по хвосту.[1][2]
В лопатка длинный и узкий, расширенный в треугольную структуру на конце и без каких-либо перфораций на акромионный отросток. В гленоид направлен назад и перекрывает сильно развитый шишковидный отросток на коракоидный. Вал плечевая кость прямая и лишь слегка закрученная. Некоторые аспекты плечевой кости, такие как небольшой дельтовидный гребень, соединенный с головка плечевой кости толстым гребнем, не напоминают ситуацию у динозавров. Многие суставные поверхности плеча и локтя грубо структурированы и хорошо очерчены. В радиус тонкий и простой, по форме похож на Herrerasaurus. Однако она также была короче плечевой кости, всего около 85% от длины этой кости. Локтевая кость похожа и имеет большой олекранонный отросток и аутапоморфный широкая бороздка, спускающаяся по внешнему краю. Рука малоизвестна, но лучше всего сохранилась пястный (вероятно вторая пястная кость ) маленький, что указывает на то, что рука, вероятно, была намного короче стопы.[1][2]
Асилизавра бедро было закрыто вертлужная впадина, а не открытая вертлужная впадина динозавров. Постацетабулярный отросток подвздошная кость обладали короткой ямкой (видимой только снизу), обрамленной тонкими медиальными и боковыми выступами, причем боковой гребень, вероятно, был гомологичен короткой полке динозавров. Преацетабулярный отросток, напротив, окаймлен боковым гребнем, как у других силезаврид. В седалищная кость в целом похож на Сакизавр и другие динозавроморфы с соединенными стержнями, разделенными канавкой наверху. На кончике седалищной кости имеется небольшое расширение. В лобок также похож на Сакизаврс длинным голенищем, увенчанным коротким гребнем. На пересечении подвздошной, подвздошной и лобковой костей есть небольшая щель.[1][2]
Верхняя часть бедренная кость обладает многими чертами, характерными для динозавров. К ним относятся бороздка на верхней части головки бедренной кости, facies articularis antitrochanterica, три одинаково хорошо развитых проксимальных тубера и передний вертел и вертельная полка. Ему не хватает некоторых приспособлений более продвинутых силезаврид, таких как прямой медиальный край головки бедренной кости. Дорзолатеральный вертел развит слабо, в отличие от многих динозавров. Большая часть нижней части бедренной кости также слабо развита, за исключением бороздки на заднем крае кости, которая проходит вверх по стволу в той же степени, что и у большинства других силезаврид. В большеберцовая кость также обычное дело для динозавров, с прямым синемиальный гребень, два одинаковых размера проксимальные мыщелки, и боковая канавка в дистальной части. Это также относится к малоберцовая кость, который очень похож на Телеократер и Сатурналии. Большеберцовая и малоберцовая кость короче бедренной кости, в отличие от базальных динозавров. Asilisaurus сохраняет "примитивный" голеностопный ("нормальная крокодиловая") лодыжка, характеризующаяся выпукло-вогнутым взаимодействием между астрагал и пяточная кость. Пяточная кость довольно похожа на таковую из Телеократер. Он имеет выпуклый малоберцовый сустав, отделенный от небольшого, но отчетливого пяточного бугра. Астрагал похож на Марасух и имеет невысокий гребневидный восходящий отросток. В некоторых отношениях четвертый дистальный конец предплюсны напоминает таковой у Lagerpeton, но в других отношениях (например, большой аспект для плюсневой кость V ) он явно другой. Нога короче, чем у других силезаврид, но все же довольно длинная, третья плюсневая кость самая длинная кость (чуть менее половины длины большеберцовой кости), за которой следует второй и четвертый которые примерно одинаковой длины друг с другом. В целом ступня похожа на стопу Сатурналии, за некоторыми исключениями. В отличие от многих динозавроморфов, пятая плюсневая кость не рудиментарна, а представляет собой довольно толстую кость, немного длиннее тонкой кости. первая плюсневая кость, который тоже не слишком короткий. Все плюсневые кости сопровождались фаланги, хотя полные пальцы стопы неизвестны. Unguals были низкими и широкими, похожими на копыта Силезавр и несвязанные шувозавриды.[1][2]
Палеобиология
Рацион питания
Свидетельства наличия клюва на кончике морды и острых зубов на задней части поддерживают идею о том, что Asilisaurus был всеядный или же травоядное животное. Эти черты отражены у динозавров, которые перешли на травоядную диету, например орнитисхианы и продвинутый зауроподоморфы.[1][3] Коническая форма зубов имеет некоторые сходства с рыбоядный рептилии, такие как спинозавриды и крокодилы, что привело к возможности, что рыба была частью его рациона.[5] Зубы похожи на зубы Силезавр, который считался в первую очередь травоядным браузер на основе стоматологической микроповерхности,[6] или насекомоядное животное на основе упомянутых копролиты.[7] Несмотря на, Asilisaurus вряд ли был специализированным хищником, как более базальный силезаврид Lewisuchus, ни облигатное травоядное, как Кваназавр.[8]
Разработка
Бедра назначен Asilisaurus похоже, демонстрируют как «тонкую», так и «прочную» морфологию. В среднем «крепкие» бедренные кости больше и имеют более заметные костные рубцы. Много других динозавры известны такие разные морфологии, такие как целофизиды, Масиаказавр, и Силезавр. Этот вариант традиционно (но, возможно, ошибочно) интерпретировался как половой диморфизм. В исследовании 2016 г. выборка из 27 Asilisaurus бедренные кости были проанализированы, чтобы определить, как они развивались. В ходе исследования была предпринята попытка определить последовательность появления в кости 11 бедренных признаков (в основном мышечных рубцов). Исследование показало, что не существует универсальной последовательности, а вместо этого существует несколько полиморфный траектории, при этом многие черты появляются раньше в последовательности в одних костях, а позже в других. Эта большая вариабельность наблюдается и у динозавров, но не Дромомерон или же Силезавр (хотя это может быть связано с небольшим размером выборки). Есть некоторые общие тенденции, такие как передний вертел и linea intermuscularis cranialis появляясь рано, и четвертый вертел переходя к широкой и округлой форме в конце развития.[9]
Между зрелостью скелета и размером существует лишь слабая связь, поскольку некоторые маленькие «крепкие» бедра более развиты, чем некоторые большие «тонкие». В большинстве случаев корреляции между наличием и отсутствием разных признаков нет. Можно было бы ожидать большей согласованности в отношении наличия или отсутствия признаков, если бы различные морфологии действительно основывались на половом диморфизме. Однако это не так, поскольку нет бимодальность наблюдается. Размер и варианты развития Asilisaurus предполагает, что «крепкие» морфологии - это просто более зрелые особи, в то время как «тонкие» морфологии - менее зрелые особи. Большие «стройные» бедра можно объяснить тем, что они пришли от молодых Asilisaurus которые могли увеличиваться в размерах за счет использования обильных ресурсов, но еще не достигли скелетной зрелости. Маленькие «крепкие» бедра - результат противоположного обстоятельства, относящегося к зрелым Asilisaurus которые выросли в более бедных условиях. Этот тип «пластичности развития» ранее предлагался для Платеозавр, немного "пеликозавры "(базальный синапсиды ), и наблюдается в современном Аллигатор миссисипиенсис. Большая вариативность AsilisaurusПоследовательность развития мышечных рубцов, вероятно, зависит от индивидуальных особенностей. Поскольку динозавры испытывают одинаковую изменчивость, половой диморфизм вряд ли может быть ответственным за их различную морфологию бедренной кости.[9]В исследовании также участвовали гистологический анализ бедренной, плечевой, большеберцовой и малоберцовой костей. Никаких LAG (линий задержанного роста) не наблюдается даже в костях крупных особей. Поперечные сечения очень похожи на сечения Силезавр и целофизиды с тканеволокнистой корой, полной продольных каналов. Костные волокна плохо организованы, но многие из них ориентированы параллельно окружности кости. Это промежуточное звено между крокодилы (которые имеют дискретные слои медленно растущей кости) и динозавры (у которых есть полностью дезорганизованная быстрорастущая кость). Лакуны остеоцитов в изобилии, как и с другими динозавроморфами. Некоторые из продольных каналов разветвляются на неправильные формы (в поперечном сечении) у поверхности кости в большей степени, чем Силезавр но в меньшей степени, чем целофизиды. Увеличение размера, численности и разветвленности каналов коррелирует с более высокими темпами роста. Asilisaurus близок к динозаврам, но не так развит в этом отношении. Предполагается, что отсутствие LAG не свидетельствует о том, что все экземпляры погибли в течение года, поскольку предполагаемая скорость роста недостаточно высока для достижения зрелости скелета в течение этого периода времени. Вместо, Asilisaurus могли иметь постоянный и умеренно высокий темп роста (хотя и более медленный, чем у динозавров), которому не препятствовали никакие сезонные перерывы.[9]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j Несбитт, С.Дж .; Сидор, К.А.; Irmis, R.B .; Angielczyk, K.D .; Smith, R.M.H .; Цудзи, Л.А. (2010). «Экологически обособленная сестринская группа динозавров показывает раннюю диверсификацию орнитодиры». Природа. 464 (7285): 95–98. Дои:10.1038 / природа08718. PMID 20203608.
- ^ а б c d е ж грамм час я j Несбитт, С.Дж .; Langer, M.C .; Эскурра, доктор медицины (2019). "Анатомия Asilisaurus kongwe, динозавр из пачки лифуа слоев манда (~ средний триас) Африки ". Анатомический рекорд. 303 (4): 813–873. Дои:10.1002 / ар.24287. PMID 31797580.
- ^ а б c «Обнаружен старейший из известных родственников динозавров». ScienceDaily. 3 марта 2010 г.. Получено 3 марта, 2010.
- ^ Барретт, Пол М .; Nesbitt, Sterling J .; Пикук, Брэндон Р. (01.04.2015). «Крупный силезаврид из члена Лифуа пластов Манда (средний триас) Танзании и его значение для эволюции размеров тела динозавроморф». Исследования Гондваны. 27 (3): 925–931. Дои:10.1016 / j.gr.2013.12.015. ISSN 1342-937X.
- ^ Хоффман, Девин К .; Эдвардс, Хантер Р.; Барретт, Пол М .; Несбитт, Стерлинг Дж. (05.11.2019). «Реконструкция излучения архозавра с использованием комплекса архозаврических зубов среднего триаса из Танзании». PeerJ. 7: e7970. Дои:10.7717 / peerj.7970. ISSN 2167-8359. ЧВК 6839518. PMID 31720109.
- ^ Кубо, Тай; Кубо, Мугино О. (июнь 2013 г.). "Стоматологические микроножи динозавров позднего триаса, Силезавр ополенсис" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 305–312. Дои:10.4202 / app.2013.0027. ISSN 0567-7920.
- ^ Кварнстрём, Мартин; Вернстрем, Йоэль Викберг; Пеховски, Рафал; Таланда, Матеуш; Ahlberg, Per E .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). «Копролиты, содержащие жуков, возможно, указывают на диету позднетриасовой динозавриды». Королевское общество открытой науки. 6 (3): 181042. Дои:10.1098 / rsos.181042. ЧВК 6458417. PMID 31031991.
- ^ Марц, Джеффри В .; Смолл, Брайан Дж. (2019-09-03). «Нединозавровые динозавроморфы из формации Чинл (верхний триас) бассейна Игл, северный Колорадо: Dromomeron romeri (Lagerpetidae) и новый таксон, Kwanasaurus williamparkeri (Silesauridae)». PeerJ. 7: e7551. Дои:10.7717 / peerj.7551. ISSN 2167-8359. ЧВК 6730537. PMID 31534843.
- ^ а б c Griffin, C.T .; Несбитт, Стерлинг Дж. (4 марта 2016 г.). "Онтогенез бедренной кости и гистология длинных костей динозавров среднего триаса (? Поздний анизий)" Asilisaurus kongwe и последствия для роста ранних динозавров ". Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (3): e1111224. Дои:10.1080/02724634.2016.1111224. ISSN 0272-4634.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
