Эволюция моллюсков - Evolution of molluscs

Смотрите также: Эволюция головоногих моллюсков
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

В эволюция моллюсков это способ, которым Моллюска, одна из крупнейших групп беспозвоночный животные развился. Этот филюм включает брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски, Scaphopods, головоногие моллюски, и несколько других групп. ископаемое Сведения о моллюсках относительно полны, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих ископаемые. Очень ранние организмы, которые сомнительно сравнивали с моллюсками, включают: Кимберелла и Одонтогрифус.

Окаменелости

Крошечный Helcionellid ископаемое Yochelcionella считается ранним моллюск[1]
Спирально свернутые оболочки встречаются во многих брюхоногие моллюски.[2]

Существуют веские доказательства появления брюхоногие моллюски, головоногие моллюски и двустворчатые моллюски в Кембрийский период 541 до 485,4 миллион лет назад. Однако эволюционная история появления моллюсков из предковой группы Лофотрохозоа, и об их разнообразии в хорошо известных живых и ископаемое форм, все еще активно обсуждается.

Споры ведутся о том, Эдиакарский и рано Кембрийский ископаемые действительно моллюски. Кимберелла, примерно с 555 миллион лет назад, был описан некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобный»,[3][4] но другие не хотят идти дальше, чем "вероятный двухсторонний ".[5][6] Еще более остро ведутся споры о том, Wiwaxia, примерно с 505 миллион лет назад, был моллюском, и многое из этого связано с тем, был ли его питающий аппарат типом радула или более похож на некоторые полихета черви.[5][7] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia был моллюском, писал, что раньше микрофоссилий из 515–510 миллион лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы.[8] Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована.[9]

Тем не менее Гельционеллиды, которые сначала появляются над 540 миллион лет назад в породах раннего кембрия из Сибирь и Китай,[10][11] считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски в панцире предшествуют самым ранним трилобиты.[1] Хотя большинство окаменелостей гелионеллид имеют длину всего несколько миллиметров, были также найдены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имеют более бездомный -подобные формы. Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи.[12]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски.[13] Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки кручение , который идентифицирует современных брюхоногих моллюсков, скручивает внутренние органы так, что анус находится над головой.[2][14][15]

  = Септа
Септа и сифункул в наутилоид ракушка

Volborthella, некоторые окаменелости предшествуют 530 миллион лет назаддолгое время считалось головоногим, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретным, а построен из зерен минерала. диоксид кремния (кремнезем), и он не был разделен на серию отсеков септа как у головоногих моллюсков с ископаемым панцирем и у живых Наутилус находятся. Вольбортеллаклассификация сомнительна.[16] Поздняя кембрийская окаменелость Plectronoceras в настоящее время считается самым ранним окаменелым останком головоногих моллюсков, поскольку его раковина имела перегородки и сифункул, прядь ткани, которая Наутилус используется для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в окаменелостях аммонит снаряды. Тем не мение, Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, так как их раковины содержали «балласт» каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью.[17] Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, кроме наутилоиды вымерли к концу Меловой период 65 миллион лет назад.[18] Однако безоболочечный Coleoidea (Кальмар, осьминог, каракатица ) сегодня в изобилии.[19]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia рассматриваются как двустворчатые моллюски.[20][21][22][23] «Современные» двустворчатые моллюски появились в Ордовик период, 488 по 443 миллион лет назад.[24] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты, стал основным риф - строители в меловом периоде, но вымерли в Меловое – палеогеновое вымирание.[25] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

В Хиолита представляют собой класс вымерших животных с панцирем и крышка это могут быть моллюски. Авторы, которые считают, что заслуживают своего филюм не комментируйте положение этого типа на древе жизни[26]

Филогения

Лофотрохозоа
 

Брахиоподы

 
 
 
 
 
 

Двустворчатые моллюски

 
 

Моноплакофораны
(«похожий на блюдца», «живые окаменелости»)

 
 
 

Брюхоногие моллюски
(улитки, слизни, блюдца, морские зайцы )

 
 
 

Головоногие моллюски
(наутилоиды, аммониты, Кальмар, так далее.)

 
 

Скафоподы (раковины клыков)

 
 
 
 
 
 
 

Аплакофораны
(покрытый спикулами, червеобразный)

 
 

Полиплакофораны (хитоны)

 
 
 
 
Halwaxiids
 

Wiwaxia

 
 

Халкирия

 
 
 

Ортрозанкл

 
 
 

Одонтогрифус

 
 
 
Возможная «родословная» моллюсков (2007).[27][28] Не включает в себя кольчатые червя червей, поскольку анализ был сосредоточен на ископаемых «твердых» объектах.[27]

В филогения (эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков - дискуссионная тема. Помимо дебатов о том, можно ли Кимберелла и любой из "халваксииды "были моллюсками или были близкими родственниками моллюскам,[4][5][7][8] Возникают дискуссии об отношениях между классами живых моллюсков.[6] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные между собой.[29]

Моллюски обычно считаются членами Лофотрохозоа,[27] группа, определяемая наличием трохофор личинки, а в случае живых Лофофората, питающая структура, называемая лофофор. Другие представители Lophotrochozoa - это кольчатые червя черви и семь морских тип.[30] На диаграмме справа представлена ​​филогения, представленная в 2007 году.

Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно определить особенности, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков.[31] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерный (состоящий из повторяющихся единиц) - если это так, то можно предположить происхождение от кольчатые червя -подобный червь.[32] Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием.[33] в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, у него была ступня, используемая для ползания, и «раковина», которая была минерализована.[6] В одной конкретной ветви генеалогического древа оболочка ракообразные считается, что произошел от спикулы (маленькие колючки) из аплакофораны; но это трудно примирить с эмбриологический происхождение спикул.[31]

Раковина моллюска, по-видимому, образовалась из слизи, которая в конечном итоге превратилась в кутикула. Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр.[1] Со временем кутикула минерализовалась,[1] используя тот же генетический механизм (закрепленный ) как и большинство других билатерианских скелеты.[32] Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом. арагонит.[34]

Также обсуждаются эволюционные отношения «внутри» моллюсков, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологические анализы, как правило, выявляют кладу конхифер, которая в меньшей степени подтверждается молекулярными анализами.[35] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков.[36]

Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием обоих морфологический и молекулярная филогенетика сравнения пришли к выводу, что моллюски не монофилетический; особенно, Scaphopoda и Двустворчатые моллюски обе являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca полифилетический, и это может быть сделано только монофилетическим, если исключить scaphopods и двустворчатые моллюски.[29] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конкиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам.[37] Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования.[38] Вместо того, чтобы исключить маловероятные отношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу раковинных форм.[39]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Runnegar, B .; Пойета-младший, Дж. (Октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука. 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Наука ... 186..311R. Дои:10.1126 / science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  2. ^ а б Рупперт, стр. 300–343
  3. ^ Федонкин, М.А .; Ваггонер, Б. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа. 388 (6645): 868. Bibcode:1997Натура.388..868F. Дои:10.1038/42242. S2CID  4395089.
  4. ^ а б Федонкин М.А., Симонетта А., Иванцов А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF). Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. Дои:10.1144 / SP286.12. S2CID  331187. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-07-21. Получено 2008-07-10.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays. 28 (12): 1161–6. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  6. ^ а б c Sigwart, J.D .; Саттон, М. Д. (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1624): 2413–2419. Дои:10.1098 / rspb.2007.0701. ЧВК  2274978. PMID  17652065. Для краткого обзора см. "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2 октября 2008.
  7. ^ а б Caron, J.B .; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Натура 442..159С. Дои:10.1038 / природа04894. HDL:1912/1404. PMID  16838013. S2CID  4431853.
  8. ^ а б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии. 82 (3): 543–554. Дои:10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  9. ^ Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для Phylum Mollusca ". Биологический бюллетень. 194 (2): 224–230. Дои:10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844.
  10. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский« фундамент »эволюции брюхоногих моллюсков». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 415–421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. Дои:10.1144 / SP286.31. ISBN  978-1-86239-233-5. S2CID  130979274. Получено 2009-11-01.
  11. ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Эрдтманн, Б. Д. (2007). «Неопротерозойские и ранние кембрийские ассоциации окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 254 (1–2): 67. Bibcode:2007ППП ... 254 ... 67С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.03.046.
  12. ^ Mus, M. M .; Palacios, T .; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать большими взрослыми?». Геология. 36 (2): 175. Bibcode:2008Гео .... 36..175M. Дои:10.1130 / G24218A.1.
  13. ^ Посадка, Е .; Гейер, G .; Бартовски, К. Э. (2002). «Последние ранние кембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии. 76 (2): 287–305. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2. JSTOR  1307143.
  14. ^ Frýda, J .; Нютцель А. и Вагнер П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие моллюски». In Ponder, W.F .; Линдберг, Д. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca. California Press. С. 239–264. ISBN  978-0-520-25092-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковин раннекембрийских моллюсков» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119–150. Получено 4 ноя 2009.
  16. ^ Хагадорн, Дж. И Ваггонер, Б. (2002). «Ранняя кембрийская проблемная окаменелость Volborthella: новые взгляды на бассейн и хребет». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Общество осадочной геологии). С. 135–150. Архивировано 11 сентября 2006 года.CS1 maint: BOT: статус исходного URL-адреса неизвестен (связь)
  17. ^ Викерс-Рич П., Фентон К.Л., Фентон М.А. и Рич Т.Х. (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. стр.269–272. ISBN  0-486-29371-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Marshall C.R .; Уорд П.Д. (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в позднем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука. 274 (5291): 1360–1363. Bibcode:1996Научный ... 274.1360М. Дои:10.1126 / science.274.5291.1360. PMID  8910273. S2CID  1837900.
  19. ^ Монахов, Н. "Широкая история головоногих моллюсков". Получено 2009-03-21.
  20. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический бюллетень. 15: 157–166.
  21. ^ Шнайдер, Дж. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии. 75 (6): 1119–1127. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2.
  22. ^ Губанов, А.П .; Кучинский, А. В .; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Lethaia. 32 (2): 155. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  23. ^ Губанов, А.П .; Пил, Дж. (2003). "Раннекембрийский гелионеллоидный моллюск Анабарелла Востокова ». Палеонтология. 46 (5): 1073–1087. Дои:10.1111/1475-4983.00334.
  24. ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал. 41 (3–4): 303–328. Дои:10.1002 / gj.1048.
  25. ^ Raup, D.M .; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Наука. 260 (5110): 971–973. Bibcode:1993Научный ... 260..971R. Дои:10.1126 / science.11537491. PMID  11537491.
  26. ^ Малинки, Дж. М. (2009). "Пермская хиолитида из Австралии: Последний из хиолитов?". Журнал палеонтологии. 83: 147–152. Дои:10.1666 / 08-094R.1. S2CID  85924056.
  27. ^ а б c d е Sigwart, J.D .; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B. 274 (1624): 2413–2419. Дои:10.1098 / rspb.2007.0701. ЧВК  2274978. PMID  17652065. Для краткого обзора см. "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  28. ^ "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  29. ^ а б Голобов, Пабло А .; Каталано, Сантьяго А .; Миранде, Дж. Маркос; Szumik, Claudia A .; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлэрсьё, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот». Кладистика. 25 (3): 211–230. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x. S2CID  84401375.
  30. ^ «Знакомство с Lophotrochozoa». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  31. ^ а б Генри, Дж .; Окусу, А .; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и значение для эволюции моллюсков». Биология развития. 272 (1): 145–160. Дои:10.1016 / j.ydbio.2004.04.027. PMID  15242797.
  32. ^ а б Джейкобс, Д. К .; Wray, C.G .; Wedeen, C.J .; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, J. L .; Гейтс, Р. Д .; Линдберг, Д. Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие. 2 (6): 340–347. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  33. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Lindgren, A.R., A.R .; Huff, S.W., S.W .; Schrödl, M, M .; Нисигучи, М.К., М.К. (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Дои:10.1073 / pnas.0602578103. ЧВК  1472512. PMID  16675549.
  34. ^ Портер, С. М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  35. ^ Виннепеннинкс, В; Бакеляу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция. 13 (10): 1306–1317. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025577. PMID  8952075.
  36. ^ Passamaneck, Y .; Schander, C .; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием больших и малых субъединиц ядерных последовательностей рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 32 (1): 25–38. Дои:10.1016 / j.ympev.2003.12.016. PMID  15186794.
  37. ^ Wilson, N .; Rouse, G .; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (1): 187–193. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.07.028. PMID  19647088.
  38. ^ Wägele, J .; Letsch, H .; Klussmann-Kolb, A .; Mayer, C .; Misof, B .; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюска)». Границы зоологии. 6 (1): 12. Дои:10.1186/1742-9994-6-12. ЧВК  2710323. PMID  19555513.
  39. ^ Vinther, J .; Sperling, E. A .; Бриггс, Д.Э.; Петерсон, К. Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков-аплакофоранов и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1732): 1259–68. Дои:10.1098 / rspb.2011.1773. ЧВК  3282371. PMID  21976685.

Дальнейшие ссылки

дальнейшее чтение