Эволюция лошади - Evolution of the horse

На этом изображении показана репрезентативная последовательность, но его не следует рассматривать как «прямолинейную» эволюцию лошади. Реконструкция скелета левой передней части стопы (третий палец выделен желтым цветом) и продольное сечение из коренные зубы избранных доисторических лошадей
Скелетная эволюция

В эволюция лошади, а млекопитающее семьи Лошадиные, произошло за геологическая шкала времени 50 миллионов лет, превращая маленькую, размером с собаку,[1] лесной дом Эогиппус в современный лошадь. Палеозоологи смогли собрать более полную контур эволюционного родословная современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади произошли, но вымерли около 10 000 лет назад.[2]

Лошадь принадлежит к порядок Периссодактиля (однопалые копытные ), члены которой все разделяют копыта ступни и нечетное количество пальцев на каждой ступне, а также подвижные верхние губы и аналогичный зуб структура. Это означает, что лошади разделяют общее происхождение с участием тапиры и носороги. Периссодактилии возникли в конце Палеоцен, менее чем через 10 миллионов лет после Меловое – палеогеновое вымирание. Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропические леса, но в то время как тапиры и, в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к жизни на более сухой земле в гораздо более суровых климатических условиях степи. Другие виды Equus адаптированы к множеству промежуточных условий.

Ранние предки современных лошадей ходили на нескольких растопыренных пальцах - приспособление к жизни, проведенное при ходьбе по мягким влажным землям первобытных лесов. Так как трава виды начали появляться и процветать,[нужна цитата ] то лошадиные диета перешла от листвы к траве, что привело к появлению более крупных и прочных зубов. В то же время, когда стали появляться степи, предшественники лошади должны были иметь более высокие скорости, чтобы убегать от хищников. Это было достигнуто за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев ног от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.

История исследования

Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: Мезогипп, Неогиппарион, Эогиппус, Equus scotti и Гипогипп.

Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, с домашние лошади и других непарнокопытных, более широко распространенных в Старом Свете, но лошадей или непарнокопытных любого типа в Новый мир когда европейские исследователи достигли Америки. Когда Испанские колонисты привезла домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 г., сбежавшие лошади быстро создали большие дикие стада. В 1760-х годах ранний натуралист Буффон предположил, что это свидетельство неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею.[3] Уильям Кларк экспедиция 1807 г. Большой лизать кость нашли «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные в Томас Джефферсон и оценивается анатомом Каспар Вистар, но никто не прокомментировал значение этой находки.[4]

Первая окаменелость лошадиных в Старом Свете была обнаружена в гипс карьеры в Монмартр, Париж, в 1820-е гг. Зуб был отправлен в Парижская консерватория, где он был идентифицирован Жорж Кювье, которые определили, что это животное-обозреватель тапир.[5] Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте.[6]

В течение Бигль исследовательская экспедиция, юный натуралист Чарльз Дарвин имел замечательный успех в охоте за окаменелостями в Патагония. 10 октября 1833 г. Санта-Фе, Аргентина, он был «переполнен изумлением», когда в той же слой как ископаемый гигант броненосцы и поинтересовался, могло ли оно быть вымыто из более позднего слоя, но пришел к выводу, что это «маловероятно».[7] После возвращения экспедиции в 1836 г. анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежит вымершему виду, которого он впоследствии назвал Equus Curvidens и отметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, вымер и во второй раз был занесен на этот континент, - не один из наименее интересных плодов палеонтологических исследований Дарвина. открытия ".[4][8]

В 1848 году исследование На ископаемых лошадях Америки от Джозеф Лейди систематически изученный Плейстоцен окаменелости лошади из различных коллекций, в том числе Академия естественных наук и пришел к выводу, что в Северной Америке существовали по крайней мере два древних вида лошадей: Equus Curvidens и другой, который он назвал Equus americanus. Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже было взято, и переименовал его. Equus complexatus.[3] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину.[9]

Восстановление Eurohippus parvulus, европейский конный средне-позднего эоцена (Museum für Naturkunde, Берлин)

Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, развились в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом. Отниэль Чарльз Марш. Последовательность из Эогиппус современной лошади (Equus), популяризировал Томас Хаксли и стал одним из наиболее широко известных примеров явного эволюционного прогресса. Эволюционное происхождение лошади стало общей чертой учебников биологии, и последовательность переходные окаменелости был собран Американский музей естественной истории в выставку, которая подчеркнула постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.

С тех пор, когда количество окаменелостей лошадиных увеличилось, фактический эволюционный прогресс от Эогиппус к Equus было обнаружено, что он намного более сложен и разветвлен, чем предполагалось изначально. Прямое, прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ветвями в разных направлениях, из которых современная лошадь - лишь одна из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 г.[10] впервые осознал, что современная лошадь не была «целью» всей линии непарнокопытных,[11] но это просто единственный выживший из многих родов лошадей.

Подробная информация по окаменелостям о распределении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что переход между видами не был таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, например, Dinohippus к Equus, действительно были постепенными прогрессиями, многие другие, такие как Эпигипп к Мезогипп, были относительно резкими в геологическое время, происходящие всего за несколько миллионов лет. И то и другое анагенез (постепенное изменение частоты генов всей популяции) и кладогенез («разделение» популяции на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды сосуществовали с видами «предков» в разное время. Изменение черт лошадиных также не всегда было «прямой линией» от Эогиппус к Equus: некоторые черты изменились на противоположные в различные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямки, и только ретроспективно можно распознать определенные эволюционные тенденции.[12]

Перед непарными копытными

Phenacodontidae

Восстановление Фенакод

Phenacodontidae это самая последняя семья в порядке Кондилартра считается предком однопалые копытные.[нужна цитата ] Он содержит роды Альмогавер, Copecion, Ectocion, Эодесматодон, Менискотерий, Ордатспидотерий, Фенакод и Плевроспидотерий. Семья жила из Ранний палеоцен к Средний эоцен в Европе и были размером с овец, с участием хвосты составляют чуть меньше половины длины их тела и, в отличие от своих предков, обладают хорошими беговыми навыками для ускользания от хищников.[нужна цитата ]

Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные

Эогиппус

Основная статья: Эогиппус

Эогиппус появился в Ипрский (рано эоцен ), около 52 моя (миллион лет назад). Это было животное размером примерно с лису (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой изогнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, что типично для всеядного, любопытного млекопитающего: три резца, один клык, четыре зуба. премоляры, и по три коренных зуба с каждой стороны челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры моляров слегка соединены низкими гребнями. Эогиппус бродили по мягкой листве и фруктам, вероятно, пробегая между зарослями в режиме современного мунтжак. У него был маленький мозг и особенно мелкие фронтальные доли.[12]

Эогиппус, с левой передней частью стопы (третья пястный цветные) и зуб (а, эмаль; б, дентин; c, цемент ) подробно

Его конечности были длинными по сравнению с телом, что уже демонстрировало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног не срослись, в результате чего ноги стали гибкими и вращаемыми. Его запястья и скакательные суставы были низко к земле. На передних конечностях было развито пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «палец-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трех пальцах из пяти, в то время как рудиментарный первый и пятый пальцы ног не касались земли. Его лапы были мягкими, как у собаки, но с маленькими копытами вместо когтей.[13]

За период около 20 миллионов лет Эогиппус процветал после нескольких значительных эволюционных изменений.[12] Наиболее значительным изменением стали зубы, которые начали приспосабливаться к изменяющейся диете, поскольку эти ранние Лошадиные перешли от смешанной диеты, состоящей из фруктов и листвы, к диете, все больше ориентированной на просмотр продуктов. В эоцене Эогиппус вид (скорее всего Eohippus angustidens) разветвились на различные новые типы лошадиных. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были обнаружены в эоценовых слоях североамериканских слоев, в основном в Wind River бассейн в Вайоминг. Подобные окаменелости также были обнаружены в Европе, например, Пропалеотерий (который не считается предком современной лошади).[14]

Орогипп

Примерно 50 миллионов лет назад, в раннем и среднем возрасте. эоцен, Эогиппус плавно перешел в Орогипп через серию постепенных изменений.[14] Хотя его название означает «горный конь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. Это напоминало Эогиппус по размеру, но у него было более тонкое тело, удлиненная голова, более тонкие передние конечности и более длинные задние лапы - все это характеристики хорошего прыгуна. Несмотря на то что Орогипп все еще был подбит, рудиментарные внешние пальцы Эогиппус не присутствовали в Орогипп; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на задней - по три.

Самое резкое изменение между Эогиппус и Орогипп был в зубах: первый из премоляров был карликом, последний премоляр сменился по форме и функциям на коренной, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора дали зубам Орогипп большая шлифовальная способность, предлагая Орогипп ели более жесткий растительный материал.

Эпигипп

В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, Эпигипп, род, продолживший эволюционную тенденцию повышения эффективности шлифования зубов, произошел от Орогипп. Эпигипп имел пять скальных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. Поздний вид Эпигипп, иногда называемый Duchesnehippus intermediateus, имел зубы, похожие на Олигоцен непарнокопытные, хотя и несколько менее развиты. Будь то Duchesnehippus был подродом Эпигипп или оспаривается отдельный род.[15] Эпигипп был всего 2 фута в высоту.[15]

Мезогипп

В конце эоцена и на ранних этапах Олигоцен эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал суше, и наиболее ранние травы начали развиваться. Леса уступили место равнинам,[нужна цитата ] является домом для трав и различных щеток. В некоторых областях эти равнины были покрыты песок,[нужна цитата ] создавая среду, напоминающую современную прерии.

Восстановление Мезогипп

В ответ на изменение окружающей среды, тогда еще жившие виды лошадиных также начали меняться. В конце эоцена у них начали развиваться более жесткие зубы, они стали немного крупнее и длиннее, что позволило им быстрее бегать на открытых участках и, таким образом, уклоняться от хищников на нелесных участках.[нужна цитата ]. Около 40 млн лет назад Мезогипп («средняя лошадь») внезапно возникла в ответ на сильную новую селективный давление на адаптацию, начиная с вида Мезогиппус Целер и вскоре последовал Mesohippus westoni.

В раннем олигоцене Мезогипп был одним из самых распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил по три пальца на каждой из передних и задних лап (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по более длинным и тонким конечностям, Мезогипп был проворным животным.

Мезогипп был немного больше, чем Эпигипп, около 610 мм (24 дюйма) в плече. Его спина была менее изогнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. Было значительно больше полушария головного мозга, и на его черепе было небольшое неглубокое углубление, называемое ямка, что у современных лошадей довольно подробно. Ямка служит полезным маркером для определения вида окаменелости лошади. Мезогипп имело шесть скрежетанных «щечных зубов» с одним премоляром спереди - черта, которую сохранят все потомки лошадиных. Мезогипп также имел острые зубные гребни Эпигипп, улучшая его способность измельчать жесткую растительность.

Miohippus

Около 36 миллионов лет назад, вскоре после появления Мезогипп, Miohippus («меньшая лошадь»), самый ранний вид Miohippus assiniboiensis. Как и с Мезогипп, появление Miohippus был относительно резким, хотя было найдено несколько переходных окаменелостей, связывающих два рода. Мезогипп когда-то считалось, что анагенетически превратилась в Miohippus постепенной серией прогрессий, но новые данные показали, что ее эволюция была кладогенетический: а Miohippus популяция отделилась от основного рода Мезогиппсосуществовали с Мезогипп около четырех миллионов лет, а затем со временем пришла на смену Мезогипп.[16]

Miohippus был значительно больше, чем его предшественники, а его голеностопные суставы слегка изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.

Miohippus открыло новый важный период диверсификации конных.[17]

Миоцен и плиоцен: настоящие лошади

Калобатипп

Ископаемое Megahippus mckennai

Форма лесного костюма была Калобатипп (или Миогиппус промежуточный(в зависимости от того, был ли это новый род или вид), второй и четвертый передние пальцы которой были длинными, что хорошо подходило для путешествий по мягким лесным подстилкам. Калобатипп вероятно породил Анхитерий, который отправился в Азию через Берингов пролив сухопутный мост, а оттуда в Европу.[18] И в Северной Америке, и в Евразии более крупные роды произошли от Анхитерий: Sinohippus в Евразии и Гипогипп и Мегагиппус в Северной Америке.[19] Гипогипп вымерли к концу Миоцен.[20]

Парагипп

В Miohippus население, оставшееся в степях, считается предками Парагипп, североамериканское животное размером с небольшой пони, с удлиненным черепом и строением лица, напоминающим современных лошадей. Третий палец его ноги был сильнее и крупнее и нес основную массу тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были небольшими и почти не существовали. Резцы, как и его предшественники, имели коронку (как человеческие резцы); однако на верхних резцах был след неглубокой складки, отмечающий начало стержня / чашечки.

Меричипп

Меричипп, эффективный травоядный и бегун

В середине миоценовой эпохи травоядный Меричипп процветал.[21] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для измельчения жестких трав в степях. Задние лапы, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы с небольшими копытами, но, вероятно, они касались земли только при беге.[17] Меричипп излучил по крайней мере еще 19 видов пастбищ.

Гиппарион

Protohippus simus

Считается, что три линии в пределах Equidae произошли от многочисленных разновидностей Меричипп: Гиппарион, Протогипп и Плиогипп. Самый отличный от Меричипп был Гиппарион, в основном в составе эмаль зубов: по сравнению с другими лошадиными, внутренняя часть или язык сторона, имела полностью изолированную парапет. Полный и хорошо сохранившийся скелет североамериканского Гиппарион показывает животное размером с маленькую пони. Они были очень стройными, вроде как антилопы, и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На тонких ножках, Гиппарион имел три пальца с маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.

В Северной Америке Гиппарион и его родственники (Кормогиппарион, Нанниппус, Неогиппарион, и Псевдиппарион ), распространились на многие виды лошадиные, по крайней мере, одному из них удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена.[22] (Европейский Гиппарион отличается от американского Гиппарион в его меньшем размере тела - самое известное открытие этих окаменелостей было около Афины.)

Плиогипп

Pliohippus pernix

Плиогипп возник из Каллипп в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. По внешнему виду он был очень похож на Equus, хотя у него было два длинных дополнительных пальца по обеим сторонам копыта, внешне едва заметные как мозолистые окурки. Длинные и стройные конечности Плиогипп выявить быстроногого степного зверя.

До не давнего времени, Плиогипп считался предком современных лошадей из-за его многих анатомических сходств. Однако хотя Плиогипп был явно близким родственником Equus, его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как Equus ямок вообще не было. Кроме того, его зубы были сильно изогнутыми, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, вряд ли он является предком современной лошади; вместо этого, это вероятный кандидат на роль предка Astrohippus.[23]

Dinohippus

Dinohippus был самым распространенным видом лошадиных в Северной Америке в конце Плиоцен. Первоначально считалось, что это монодактиль, но находка окаменелостей 1981 года в Небраске показывает, что некоторые из них были тридактилями.

Плезипп

Навесной каркас Хагерман лошадь (Equus simplicidens)

Плезипп часто считается промежуточным этапом между Dinohippus и существующий род, Equus.

В известные окаменелости найденный недалеко от Хагермана, штат Айдахо, первоначально считался частью рода Плезипп. Ископаемые пласты Hagerman (Айдахо) - это памятник эпохи плиоцена, датируемый примерно 3,5 млн лет назад. Ископаемые останки первоначально назывались Плезипп шошоненсис, но дальнейшие исследования палеонтологов определили, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus.[24] Их средний предполагаемый вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру тела. Арабская лошадь.

В конце плиоцена климат в Северной Америке начал значительно охлаждаться, и большинство животных были вынуждены переселиться на юг. Одна популяция Плезипп переехал через Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад.[25]

Современные лошади

Equus

Основная статья: Equus (род)
Череп гигантской вымершей лошади, Equus eisenmannae

Род Equus, который включает в себя всех современных лошадей, как полагают, произошел от Dinohippus, через промежуточную форму Плезипп. Один из древнейших видов - Equus simplicidens, описывается как зебра с головой в форме осла. Самая старая окаменелость из Айдахо, США, возрастом ~ 3,5 миллиона лет. Похоже, что этот род быстро распространился в Старом Свете. Equus livenzovensis задокументировано из Западной Европы и России.[26]

Молекулярные филогении указывают на недавнего общего предка всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus) прожили ~ 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700000 лет из Канады предполагает более позднюю 4,07 млн. Лет до нынешней даты для самого недавнего общего предка (MRCA) в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад.[27] Самые старые дивергенции - азиатские гемионы (подрод E. (Asinus ), в том числе кулан, онагр, и Кианг ), за которыми следуют африканские зебры (подроды E. (Долихогипп ), и E. (Гиппотигрис )). Все другие современные формы, включая домашнюю лошадь (и многие ископаемые Плиоцен и Плейстоцен формы) относятся к подроду E. (Equus ) которые разошлись ~ 4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад.[28]

Окаменелости плейстоценовых лошадей были отнесены к множество видов, с более чем 50 видами лошадей, описанными только в плейстоцене Северной Америки, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена ​​под сомнение.[29] Недавняя генетическая работа с окаменелостями обнаружила доказательства только трех генетически дивергентный равноправные линии в плейстоцене Северной и Южной Америки.[28] Эти результаты позволяют предположить, что все североамериканские окаменелости лошадей кабаллинского типа (которые также включают прирученная лошадь и Лошадь Пржевальского Европы и Азии), а также окаменелости Южной Америки, традиционно относящиеся к подроду Э. (Амергиппус)[30] принадлежат к одному виду: E. ferus. Остается отнесенным к разным видам и отнесен к категории Ногие лошади Нового Света (в том числе Х. Франциски, E. tau, Э. куинни и потенциально североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее приписываемые E. cf. гемионы, и Э. (Асинус) ср. Кианг) вероятно все принадлежат ко второму виду эндемичный в Северную Америку, которая, несмотря на внешнее сходство с видами подрода Э. (Асинус) (и поэтому иногда его называют североамериканским задом) тесно связан с E. ferus.[28] Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно именуемый Гиппидион, первоначально считалось, что они произошли от Плиогипп, было показано, что это третий вид в роде Equus, близкий родственник ходулочному коню Нового Света.[28] Временные и региональные различия в размере тела и морфологических особенностях в пределах каждой линии указывают на необычайные внутривидовой пластичность. Такие обусловленные окружающей средой адаптационные изменения могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых непарнокопытных было переоценено по морфоанатомическим признакам.[30]

Согласно этим результатам, род Equus развился из Dinohippus-подобный предок ~ 4–7 млн ​​лет. Он быстро распространился по Старому Свету и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода Э. (Equus) эволюционировал в лошадь на ходулях Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида проникли в Южную Америку в составе Великий американский обмен вскоре после образования Панамский перешеек, и превратился в форму, которая сейчас называется Гиппидион ~ 2,5 миллиона лет назад. Гиппидион таким образом, только отдаленно относится к морфологически подобным Плиогипп, которые предположительно вымерли во время Миоцен. И NWSLH, и Гиппидиум показывают приспособления к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Гиппидион могло быть реакцией на наклонную местность.[30] Напротив, географическое происхождение тесно связанных современных E. ferus не решена. Однако генетические результаты сохранившийся и ископаемый материал плейстоценового возраста указывает на две клады, потенциально подвиды, одна из которых имела голарктический распространение, охватывающее из Европы через Азию и через Северную Америку, станет основой современной прирученной лошади.[31][32] Другая популяция, похоже, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникла в Южную Америку ~ 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к формам, известным в настоящее время как Э. (Амергиппус), которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus.

Секвенирование генома

Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и поддерживает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не полученной от домашних лошадей.[33] Эволюционный расхождение из двух популяций, по оценкам, произошло около 45000 YBP,[34][35] в то время как археологические находки указывают на первое одомашнивание лошади около 5 500 YBP древними центральноазиатскими Ботайская культура.[34][36] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды.[34]

Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 г. с использованием древняя ДНК найденный на археологических раскопках, поместил лошадь Пржевальского среди прирученных лошадей,[37] но 2011 митохондриальная ДНК Анализ показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись примерно 160 000 лет назад.[38] Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38–72 тыс. Лет назад.[39]

В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет с использованием материала, извлеченного из кости ноги, найденной в вечная мерзлота в Канаде Юкон территория.[40] До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, был датирован 110–130 тыс. Лет назад. Для сравнения, исследователи также последовательный геном 43000-летнего Плейстоцен лошадь, а Лошадь Пржевальского, пять современных пород лошадей и осел.[41] Анализ различий между этими геномы указал, что последний общий предок современных лошадей, ослов и зебр существовали от 4 до 4,5 миллионов лет назад.[40] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского расходилась с другими современными типами лошадей около 43000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была приручена.[27]

Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК середины четвертого тысячелетия до н. Э. Домашние лошади Ботай, а также домашние лошади из более поздних археологических раскопок, и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади из ботайской культуры, но и были дикий потомки этих древних домашних животных, а не представляли выжившую популяцию никогда не прирученных лошадей.[42] Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, которые, должно быть, возникли в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей.[42]

В кариотип лошади Пржевальского отличается от домашней лошади дополнительной парой хромосом из-за деление хромосомы 5 домашней лошади для получения хромосом 23 и 24 лошади Пржевальского. Для сравнения, хромосомные различия между домашними лошадьми и зебры включать многочисленные транслокации, сплавы, инверсии и центромера репозиционирование.[43] Это дает лошади Пржевальского самый высокий диплоид число хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодородное потомство (65 хромосом).[44]

Плейстоценовые вымирания

Раскопки в западной Канаде обнаружили явные доказательства существования лошадей в Северной Америке примерно 12000 лет назад.[45]Однако в конце концов все лошадиные в Северной Америке вымерли. Причины этого вымирания (одновременно с исчезновением множества других американских мегафауна ) были предметом споров. Учитывая внезапность события и то, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза приписывает вымирание изменение климата. Например, в Аляска, начиная примерно 12 500 лет назад, травы, характерные для степь экосистема уступила место кустарнику тундра, покрытый невкусными растениями.[46][47] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерная эксплуатация новоприбывшими людьми с наивной добычей, не привыкшими к их методам охоты. Вымирание произошло примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением охоты на крупную дичь. Хлодвиг культура.[48][49] Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску в то же время или незадолго до местного исчезновения лошадей.[49][50][51] Дополнительно было предложено, чтобы переход растительности степь-тундра в Берингия возможно, было следствием, а не причиной исчезновения мегафауны травоядных.[52]

В Евразии окаменелости лошади снова стали часто встречаться в археологических раскопках в Казахстан и южный Украина около 6000 лет назад.[31] С тех пор, прирученные лошади, а также знания о поимке, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, и по пути сюда попадали дикие кобылы из нескольких диких популяций.[32][53]

Вернуться в Америку

Лошади вернулись в Америку только с Христофор Колумб в 1493 г. Это были Иберийские лошади впервые доставлен Hispaniola а позже Панама, Мексика, Бразилия, Перу, Аргентина, а в 1538 г. Флорида.[54] Первыми лошадьми, которые вернулись на главный континент, было 16 специально идентифицированных[требуется разъяснение ] лошади привезены Эрнан Кортес. Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото привезли все больше, некоторые из Испании, а другие из племенных хозяйств, основанных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда испанские миссии были основаны на материке, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада. дикие лошади это стало известно как мустанги.[55]

В коренные народы Америки не имел особого слова для обозначения лошадей и стал относиться к ним на разных языках как к типу собаки или оленя (в одном случае «лосиная собака», в других случаях «большая собака» или «семь собак», имея в виду весу, которое может потянуть каждое животное).[56]

подробности

Пальцы на ногах

Смотрите также: Конечности лошади

Предки лошади пришли ходить только на конце третьего пальца и на обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют явный износ на тыльной стороне обеих сторон. пястный и плюсневой кости, обычно называемые «лубочными костями». Это остатки второго и четвертого пальцев стопы. Современные лошади сохраняют шинные кости; их часто считают бесполезными насадками, но на самом деле они играют важную роль в поддержке суставов запястья (передние колени) и даже суставов предплюсны (скакательные суставы).[нужна цитата ]

Зубы

Дальнейшая информация: Зубы лошади

На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип оригинала всеядный зубы с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались главные представители эволюционной линии, постепенно превратились в зубы, общие для травоядный млекопитающие. Они стали длинными (до 100 мм) молярами примерно кубической формы, снабженными плоскими шлифовальными поверхностями. В сочетании с зубами во время эволюции лошади наблюдается удлинение лицевой части черепа, которое также может наблюдаться в отверстиях для глаз, расположенных назад. Кроме того, относительно короткая шея предков лошадей стала длиннее при одинаковом удлинении ног. Наконец, увеличился и размер тела.[нужна цитата ]

Цвет шерсти

Дальнейшая информация: Цвет шерсти лошади
Реконструкция возможных наследственных окрасов шерсти.[57]

Родовой окрас шерсти E. ferus возможно была униформа серовато-коричневый, что соответствует современным популяциям Лошади Пржевальского. Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом.[57]Одомашнивание могло также привести к появлению большего количества разновидностей окрасов шерсти.[58]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Лежандр, Серж (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) Западной Европы: структуры, среда и эволюция. München: F. Pfeil. п. 110. ISBN  978-3-923871-35-3.
  2. ^ Певец, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке. Канадский географический журнал. Архивировано из оригинал на 2012-01-07. Получено 22 декабря 2017.
  3. ^ а б «Древние американские лошади». Интернет-выставка Джозефа Лейди. Академия естественных наук Университета Дрекселя. Архивировано из оригинал на 2012-03-05. Получено 2015-09-20.
  4. ^ а б «Древняя лошадь (Equus ср. E. сложный)". Академия естественных наук. Архивировано из оригинал на 2008-08-29. Получено 2018-01-26.
  5. ^ Джеймс Уоррен Эванс (1992). Коневодство и менеджмент.
  6. ^ Knell, Саймон Дж .; Сюзанна Маклауд; Шейла Э. Р. Уотсон (2007). Музейные революции: как музеи меняются и меняются. Рутледж. ISBN  978-0-415-44467-5.
  7. ^ «Полон изумления»: введение в записную книжку St. Fe,
    Барлоу, Нора (изд. 1945) Чарльз Дарвин и путешествие на бигле. Лондон: Pilot Press, стр. 210
  8. ^ Дарвин, К. Р. (изд. 1840 г.). Fossil Mammalia Часть 1 №4 Зоологии путешествия H.M.S. Бигль. Ричард Оуэн. Лондон: Smith Elder and Co. п. 108–109
  9. ^ Академия естественных наук - Джозеф Лейди - Лейди и Дарвин
  10. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1951): Лошади. Издательство Оксфордского университета; Новое издание Impression. ISBN  0-19-500104-4 (Репринт 1971 г.)
  11. ^ Представление о цели противоречило бы современный эволюционный синтез,
  12. ^ а б c Хант, Кэтлин (1995). «Эволюция лошади». Архив TalkOrigins. Получено 2018-01-26.
  13. ^ Макфадден, Б. Дж. (18 марта 2005 г.). «Ископаемые лошади - свидетельство эволюции». Наука. 307 (5716): 1728–1730. Дои:10.1126 / science.1105458. PMID  15774746. S2CID  19876380.
  14. ^ а б Макфадден, Б. Дж. (1976). «Кладистический анализ примитивных непарнокопытных с заметками о других периссодактилях». Syst. Zool. 25 (1): 1–14. Дои:10.2307/2412774. JSTOR  2412774.
  15. ^ а б Бивер, Бонни Б. (2019). «История лошадей и их отношения к человеку». Психоповеденческая медицина. Академическая пресса. п. 3. ISBN  9780128122457.
  16. ^ Протеро, Д. Р., Шубин, Н. (1989). «Эволюция олигоценовых лошадей». Эволюция периссодактилей (стр. 142–175). Нью-Йорк: Clarendon Press.
  17. ^ а б Ископаемые лошади в киберпространстве. Флоридский музей естественной истории и Национальный научный фонд.
  18. ^ Макфадден, Б. Дж. (2001). "Трехпалая лошадь Анхитерий кларенси из раннего миоцена (хемингфорда) Thomas Farm, Флорида ". Бюллетень Флоридского музея естественной истории. 43 (3): 79–109.
  19. ^ Салеса, М. Дж .; Санчес И. М. и Моралес Дж. (2004). «Присутствие азиатской лошади Sinohippus в миоцене Европы » (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 49 (2): 189–196. В архиве (PDF) из оригинала от 24 декабря 2005 г.
  20. ^ Уоринг, Джордж H (2003). Поведение лошади (2-е изд.). Нью-Йорк: Нойес Паблишинг / Уильям Эндрю Паблишинг. п. 9. ISBN  978-0-8155-1484-8. Получено 6 июн 2010.
  21. ^ Cantalapiedra, Juan L .; Prado, Jose Luis L .; Эрнандес Фернандес, Мануэль; Альберди, Мать Тереза ​​(10 февраля 2017 г.). «Несвязанная экоморфологическая эволюция и диверсификация неоген-четвертичных лошадей». Наука. 355 (6325): 627–630. Bibcode:2017Научный ... 355..627C. Дои:10.1126 / science.aag1772. PMID  28183978. S2CID  206651032.
  22. ^ Макфадден, Б. Дж. (1984). «Систематика и филогения Hipparion, Neohipparion, Nannippus и Cormohipparion (Mammalia, Equidae) из миоцена и плиоцена Нового Света». Бюллетень Американского музея естественной истории. 179 (1): 1–195. HDL:2246/997.
  23. ^ Макфадден, Б. Дж. (1984). «Астрогипп и диногипп». J. Vert. Палеон. 4 (2): 273–283. Дои:10.1080/02724634.1984.10012009.
  24. ^ Макдональд, Г. (март 1993 г.). "Хагерман" Конь "- Equus simplicidens". Летопись окаменелостей. Архивировано из оригинал 3 января 2007 г.
  25. ^ Йенс Лоренц Францен (2007). Die Urpferde der Morgenröte. München: Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag. ISBN  978-3-8274-1680-3.
  26. ^ Аззароли, А. (1992). «Восхождение и упадок монодактильных непарнокопытных: пример доисторического массового истребления» (PDF). Анна. Zool. Finnici. 28: 151–163.
  27. ^ а б Орландо, Л .; Ginolhac, A .; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; Schubert, M .; Cappellini, E .; Петерсен, B .; и другие. (4 июля 2013 г.). "Перекалибровка Equus Evolution используя последовательность генома лошади раннего среднего плейстоцена ". Природа. 499 (7456): 74–8. Bibcode:2013Натура 499 ... 74O. Дои:10.1038 / природа12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  28. ^ а б c d Weinstock, J .; и другие. (2005). «Эволюция, систематика и филогеография плейстоценовых лошадей в Новом Свете: молекулярная перспектива». PLOS Биология. 3 (8): e241. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030241. ЧВК  1159165. PMID  15974804.
  29. ^ Аззароли, А. (1998). «Род Equus в Северной Америке». Palaeontographica Italica. 85: 1–60.
  30. ^ а б c Орландо, Л .; Male, D .; Альберди, М. Т .; Prado, J. L .; Прието, А .; Купер, А .; Hänni, C .; и другие. (Май 2008 г.). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских лошадей позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции. 66 (5): 533–538. Bibcode:2008JMolE..66..533O. Дои:10.1007 / s00239-008-9100-х. PMID  18398561. S2CID  19069554.
  31. ^ а б Vila, C .; и другие. (2001). «Широко распространенное происхождение домашних лошадей» (PDF). Наука. 291 (5503): 474–7. Bibcode:2001Sci ... 291..474V. Дои:10.1126 / science.291.5503.474. PMID  11161199. Получено 2008-12-19.
  32. ^ а б Jansen, T .; и другие. (Июль 2002 г.). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади». Труды Национальной академии наук. 99 (16): 10905–10910. Bibcode:2002PNAS ... 9910905J. Дои:10.1073 / pnas.152330099. ЧВК  125071. PMID  12130666.
  33. ^ Гото, Хироки; Райдер, Оливер А .; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, С. Л. Косаковский; Некрутенко, Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Подход к массовому параллельному секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 3: 1096–1106. Дои:10.1093 / gbe / evr067. ISSN  1759-6653. ЧВК  3194890. PMID  21803766. Архивировано из оригинал 27 июля 2015 г.. Получено 3 февраля 2016.
  34. ^ а б c Machugh, David E .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных. 5: 329–351. Дои:10.1146 / annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680. S2CID  21991146.
  35. ^ der Sarkissian, C .; Ermini, L .; Schubert, M .; Yang, M.A .; Librado, P .; и другие. (2015). «Эволюционная геномика и сохранение вымирающей лошади Пржевальского». Curr. Биол. 25 (19): 2577–83. Дои:10.1016 / j.cub.2015.08.032. ЧВК  5104162. PMID  26412128.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  36. ^ Outram, A.K .; Stear, N.A .; Bendrey, R .; Olsen, S .; Каспаров, А .; и другие. (2009). «Самая ранняя запряжка и доение лошадей». Наука. 323 (5919): 1332–1335. Дои:10.1126 / science.1168594. PMID  19265018. S2CID  5126719.
  37. ^ Цай, Давэй; Zhuowei Tang; Лу Хан; Камилла Ф. Спеллер; Дунъя Ю. Ян; Сяолинь Ма; Цзяньен Цао; Хун Чжу; Хуэй Чжоу (2009). «Древняя ДНК дает новое понимание происхождения китайской домашней лошади». Журнал археологической науки. 36 (3): 835–842. Дои:10.1016 / j.jas.2008.11.006.
  38. ^ О А. Райдер, А. Р. Фишер, Б. Шульц, С. Косаковский пруд, А. Некрутенко, К. Д. Макова. «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 2011 г.
  39. ^ Орландо, Л .; Ginolhac, A.L .; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; и другие. (2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа. 499 (7456): 74–78. Дои:10.1038 / природа12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  40. ^ а б Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.13261.
  41. ^ Джейн Джей Ли (26 июня 2013 г.). «Самый старый в мире геном, полученный из ДНК лошади, возрастом 700 000 лет». Национальная география.
  42. ^ а б Пенниси, Элизабет (22 февраля 2018 г.). «Древняя ДНК меняет генеалогическое древо лошадей». sciencemag.org.
  43. ^ Piras, F.M .; Нергадзе, С.Г .; Полетто, В .; Cerutti, F .; Ryder, O.A .; Leeb, T .; Raimondi, E .; Джулотто, Э. (2009). «Филогения хромосомы 5q лошади в роде Equus и репозиция центромеры». Цитогенетические и геномные исследования. 126 (1–2): 165–172. Дои:10.1159/000245916. PMID  20016166. S2CID  24884868.
  44. ^ Лау, Эллисон; Лэй Пэн; Хироки Гото; Леона Хемник; Оливер А. Райдер; Катерина Д. Макова (2009). «Одомашнивание лошади и генетика сохранения лошади Пржевальского, полученная на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей». Мол. Биол. Evol. 26 (1): 199–208. Дои:10.1093 / molbev / msn239. PMID  18931383.
  45. ^ Певец, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке. Канадский географический журнал. Архивировано из оригинал 19 августа 2014 г.. Получено 16 октября 2009.
  46. ^ ЛеКуайр, Элиз (2004-01-04). "Ни травы, ни лошади". Лошадь, онлайн-издание. Получено 2009-06-08.
  47. ^ Гатри, Р. Д. (13 ноября 2003 г.). «Быстрое уменьшение размеров тела у аляскинских лошадей эпохи плейстоцена перед вымиранием». Природа. 426 (6963): 169–171. Bibcode:2003Натура.426..169D. Дои:10.1038 / природа02098. PMID  14614503. S2CID  4427565.
  48. ^ «Лошади ледникового периода могли быть убиты людьми» National Geographic News, 1 мая 2006 г.
  49. ^ а б Бак, Кейтлин Э .; Бард, Эдуард (2007). «Календарная хронология вымирания мамонтов и лошадей в эпоху плейстоцена в Северной Америке на основе байесовской калибровки по радиоуглероду». Четвертичные научные обзоры. 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode:2007QSRv ... 26.2031B. Дои:10.1016 / j.quascirev.2007.06.013.
  50. ^ Солоу, Эндрю; Робертс, Дэвид; Роббирт, Карен (9 мая 2006 г.). Хейнс, К. Вэнс (ред.). «О вымираниях аляскинских мамонтов и лошадей в эпоху плейстоцена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (19 изд.). 103 (19): 7351–3. Bibcode:2006ПНАС..103.7351С. Дои:10.1073 / pnas.0509480103. ЧВК  1464344. PMID  16651534.
  51. ^ Гатри, Р. Д. (11 мая 2006 г.). «Новые углеродные даты связывают климатические изменения с человеческой колонизацией и вымиранием плейстоцена». Природа. 441 (7090): 207–209. Bibcode:2006Натура.441..207D. Дои:10.1038 / природа04604. PMID  16688174. S2CID  4327783.
  52. ^ Зимов, С. А .; Чупрынин, В. И .; Орешко, А.П .; Chapin, F. S .; Reynolds, J. F .; Чапин, М. К. (ноябрь 1995 г.). «Переход степь-тундра: сдвиг биома, вызванный травоядными животными, в конце плейстоцена». Американский натуралист. 146 (5): 765–794. Дои:10.1086/285824. JSTOR  2462990. S2CID  60439469.
  53. ^ Warmuth, V .; Eriksson, A .; Bower, M. A .; Barker, G .; Barrett, E .; Хэнкс, Б.К .; Li, S .; Ломиташвили, Д .; Очир-Горяева, М .; Сизонов, Г. В .; Соёнов, В .; Маника, А. (07.05.2012). «Реконструкция происхождения и распространения одомашнивания лошадей в евразийских степях». Труды Национальной академии наук. 109 (21): 8202–8206. Дои:10.1073 / pnas.1111122109. ЧВК  3361400. PMID  22566639.
  54. ^ Луис, Кристина; и другие. (2006). «Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света». Журнал наследственности. 97 (2): 107–113. Дои:10.1093 / jhered / esj020. PMID  16489143.
  55. ^ Гость, К .; Мэттфельд, М. (2019). Породы лошадей и человеческое общество: чистота, самобытность и создание современной лошади. Абингдон, Oxon New York, NY: Routledge. ISBN  978-0-429-65692-7.
  56. ^ Хямяляйнен, П. (2003). «Взлет и падение равнинных индийских конных культур». Журнал американской истории. 90 (3): 833–862. Дои:10.2307/3660878. JSTOR  3660878.
  57. ^ а б Прувост, М .; Bellone, R .; Benecke, N .; Sandoval-Castellanos, E .; Cieslak, M .; Кузнецова, Т .; Моралес-Мунис, А .; О'Коннор, Т .; Reissmann, M .; Hofreiter, M .; Людвиг, А. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы домашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях пещерного искусства». Труды Национальной академии наук. 108 (46): 18626–18630. Bibcode:2011PNAS..10818626P. Дои:10.1073 / pnas.1108982108. ЧВК  3219153. PMID  22065780.
  58. ^ Хофрайтер, Майкл; Людвиг, Арне; Пруво, Мелани; Рейссман, Монкия; Бенеке, Норберт; Брокманн, Гудрун А; Кастанос, Педро; Чеслак, Майкл; Липпольд, Себастьян; Льоренте, Лаура; Маласпинас, Анна-Сапфо; Слаткин, Монтгомери (2009). «Изменение цвета шерсти в начале одомашнивания лошадей». Наука. 324 (5926): 485. Bibcode:2009Sci ... 324..485L. Дои:10.1126 / science.1172750. ЧВК  5102060. PMID  19390039.

дальнейшее чтение

внешние ссылки