Армирование (видообразование) - Reinforcement (speciation)

Не путать с Вторичный контакт.
Усиление помогает видообразование к выбор против гибриды на вторичный контакт двух отдельных популяций вида.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Армирование это процесс видообразование куда естественный отбор увеличивает репродуктивная изоляция (далее делится на предзиготическая изоляция и постзиготическая изоляция ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, действующего против производства гибридный люди с низким фитнес. Первоначально идея была разработана Альфред Рассел Уоллес и иногда его называют Эффект Уоллеса. Современная концепция армирования берет свое начало от Феодосий Добжанский. Он предвидел разделение видов аллопатрически, где во время вторичный контакт две популяции спариваются, давая гибриды с более низким фитнес. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, не спаривающиеся с представителями другого, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует эволюции большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот). Усиление - один из немногих случаев, когда отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования.[1] Этот аспект особенно привлекателен для биологов-эволюционистов.[2]

Поддержка подкрепления колебалась с момента ее появления, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнений. Различные возражения были высказаны эволюционные биологи относительно правдоподобия его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, сделав подкрепление широко принятым,[3]:354 хотя его распространенность в природе остается неизвестной.[4][5]

Для понимания его действия в природе было разработано множество моделей, большинство из которых опирается на несколько аспектов: генетика, популяционные структуры, влияние отбора и вязка поведение. Эмпирический опора для армирования существует как в лаборатории, так и в природе. Задокументированные примеры встречаются у самых разных организмов: у обоих позвоночные и беспозвоночные, грибы, и растения. Вторичный контакт первоначально разделенных зарождающихся видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как интродукция инвазивные виды или модификация натурального среда обитания.[6] Это имеет значение для мер биоразнообразие и может стать более актуальным в будущем.[6]

История

Армирование имеет сложную историю, поскольку его популярность среди ученых со временем изменилась.[7][8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла через три фазы исторического развития:[3]:366

  1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
  2. неправдоподобность на основании пригодности гибридов
  3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях
Альфред Рассел Уоллес предложил в 1889 году, что изоляция может быть усилена формой отбора.

Иногда это называется эффектом Уоллеса, усиление было первоначально предложено Альфред Рассел Уоллес в 1889 г.[3]:353 Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что постзиготическая изоляция, усиленный групповой выбор.[9][10][3]:353 Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание процесса в 1937 г.,[3]:353 хотя сам термин не был введен до 1955 г. У. Фрэнк Блэр.[11] В 1930 г. Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в Генетическая теория естественного отбора, а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование, чтобы проверить его достоверность.[3]:367 Позже популяционно-генетический[12] и количественные генетические[13] Были проведены исследования, показывающие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготной изоляции.[3]:367

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует заключительный этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт.[3]:353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи.[3]:353 основан не на эмпирических данных, а в основном на росте теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции.[2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; в первую очередь из-за внезапного увеличения количества данных - эмпирических данных исследований в лабораториях и, в основном, примеров, найденных в природе.[3]:354 Кроме того, компьютерное моделирование генетики и моделей миграции популяций обнаружило "кое-что смотрящий как подкрепление ».[3]:372 Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (особенно от Лиу и Прайса, Келли и Нур, и Киркпатрик и Servedio ) с использованием очень сложных компьютерных моделей; все они пришли к схожим выводам: усиление правдоподобно при нескольких условиях и во многих случаях проще, чем считалось ранее.[3]:374

Терминология

Существует путаница в отношении значения термина «подкрепление».[14] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках. Гастрофрин лягушки в гибридной зоне вторичного контакта.[14] Термин вторичный контакт также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера.[15] Эффект Уоллеса похож на армирование, но используется редко.[14] Роджер Батлин разграничивает неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на подкрепление, а полностью изолированные популяции как на испытывающие смещение репродуктивного характера.[16] Дэниел Дж. Ховард считал смещение репродуктивного характера либо ассортивное спаривание или расхождение черт для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями).[14] Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию.[17] Servedio и Noor включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если это является ответом на отбор против спаривания между двумя разными видами.[4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничено случаями, когда изоляция усиливается между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами».[3]:352

Модели

Четыре результата вторичного контакта:
1. An внешний Барьер разделяет популяцию вида на две, но они вступают в контакт до того, как репродуктивная изоляция становится достаточной, чтобы привести к видообразованию. Две популяции сливаются в один вид
2. Видообразование по армированию
3. Две отдельные популяции остаются генетически разными, в то время как гибридные рои форма в зоне контакта
4. Рекомбинация генома приводит к видообразованию двух популяций с дополнительным гибридные виды. Все три вида разделены внутренний репродуктивные барьеры[18]

Одна из сильнейших форм репродуктивная изоляция По своей природе это сексуальная изоляция: особенности организмов, предполагающие спаривание.[19] Этот паттерн привел к мысли, что, поскольку отбор так сильно влияет на черты спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования.[19] Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования.[3]:355 (например географические способы видообразования или экологическое видообразование[20]). Это требует двух сил эволюции, которые действуют на выбор партнера: естественный отбор и поток генов.[21] Отбор действует как главный двигатель усиления, поскольку он выбирает гибрид генотипы которые имеют низкий-фитнес независимо от того, не влияют ли индивидуальные предпочтения на выживание и воспроизводство.[21] Поток генов действует как основная противодействующая сила против подкрепления, поскольку обмен генами между людьми, приводящий к гибридам, вызывает генотипы для гомогенизации.[21]

Бутлин изложил четыре основных критерия подкрепления, которые должны быть обнаружены в естественных или лабораторных популяциях:[16]

  • Поток генов между двумя таксонами существует или может быть установлен в какой-то момент.
  • Между двумя таксонами наблюдается расхождение признаков, связанных со спариванием.
  • Модифицируются модели спаривания, что ограничивает производство гибридов с низкой пригодностью.
  • Других факторов давления отбора, ведущих к расхождению в системе распознавания партнера, не произошло.

После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и последующей изоляции) являются формой репродуктивной изоляции. смещение персонажа.[22] Распространенным признаком появления подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера; характеристики населения расходятся по симпатрии, но не по аллопатрии.[6][5] Одна из трудностей в обнаружении заключается в том, что смещение экологического характера может привести к тем же самым образцам.[23] Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию симпатрических популяций.[23] Два важных фактора в исходе процесса зависят от: 1) конкретных механизмов, вызывающих презиготную изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющими на выбор партнера.[24]

В случаях перипатрическое видообразование подкрепление вряд ли завершит видообразование в случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией.[25] В симпатрическое видообразование, необходима селекция на гибриды; поэтому подкрепление может сыграть свою роль, учитывая эволюцию некоторых форм компромиссов в пригодности.[1] В симпатрии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, приписываемой подкреплению.[7] Подкрепление считается агентом гаметический изоляция.[26]

Генетика

Основную генетику подкрепления можно понять с помощью идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих увеличение нарушение равновесия по сцеплению. Здесь отбор отклоняет низкий фитнес или же аллель комбинации, отдавая предпочтение комбинациям аллели (в первой субпопуляции) и аллели (во второй субпопуляции). Третий локус или же (ассортивные аллели спаривания) влияют на образец спаривания, но не подвергаются прямому отбору. Если выбор на и вызывают изменения частоты аллеля ассортивное спаривание способствует усилению. Необходимы как отбор, так и выборочное спаривание, т. Е. Спаривание и встречаются чаще, чем спаривания и .[27] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить шанс подкрепления, так как снижает вероятность обмена разными генотипами.[14]

Альтернативная модель существует для устранения антагонизма рекомбинация, так как это может уменьшить ассоциацию между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и ассортивными аллелями спаривания, которые этого не делают.[14] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с места;[28] некоторые полагаются на один локус на каждый признак[25][29][30] и другие на полигенный черты.[22][21][31]

Структура населения

Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в рамках островной модели, в которой существуют условия с редкими миграциями, происходящими в одном направлении,[21] и в моделях симметричной миграции, где виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями.[25][29]

Пространство параметров, представляющее условия, при которых может происходить видообразование путем армирования. Здесь могут возникнуть три исхода: 1) исчезновение одной из исходных популяций; 2) исходные популяции могут гибридизоваться; 3) начальные популяции могут видоизменяться. Результаты определяются как начальным расхождением, так и уровнем приспособленности гибридов.[22]

Подкрепление также может происходить в отдельных популяциях,[28][22] мозаика гибридные зоны (неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций),[30] И в парапатрический популяции с узкими зонами контакта.[32]

Плотность населения является важным фактором подкрепления, часто в сочетании с вымирание.[22] Возможно, что при вторичном контакте двух видов одна популяция вымрет - в первую очередь из-за низкой гибридности. фитнес сопровождается высокими темпами роста населения.[22] Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны вместо бесплодный, так как плодородный особи все еще могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться.[22]

Выбор

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции,[1] и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась, модели применяли различные подходы.[28] Селекция, действующая на гибриды, может происходить несколькими способами. Все полученные гибриды могут быть равноценны низкой пригодности,[22] что дает большой недостаток. В других случаях выбор может отдавать предпочтение множественным и разным фенотипы[25] например, в случае мозаичной гибридной зоны.[30] Естественный отбор может воздействовать на определенные аллели как на напрямую или косвенно.[28][21][33] При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально благоприятна. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, его частота увеличивается из-за другого сцепленного аллеля, подвергающегося отбору (нарушение равновесия по сцеплению ).[14]

Состояние селектируемых гибридов может играть роль в постзиготической изоляции, так как гибридная незащищенность (гибрид, неспособный созреть до пригодной взрослой особи) и бесплодие (неспособность полностью произвести потомство) запрещают обмен генами между популяциями.[7] Отбор против гибридов может быть вызван даже любой неудачей в получении партнера, поскольку он практически неотличим от бесплодия - каждое обстоятельство не приводит к появлению потомства.[7]

Брачные отношения и предпочтение партнера

Некоторое начальное расхождение в предпочтениях партнера должно присутствовать, чтобы произошло подкрепление.[7][22][34] Любые черты, способствующие изоляции, могут подвергаться подкреплению, например, сигналам спаривания (например дисплей ухаживания ), сигнал ответы, местонахождение нерестилищ, время вязки (например сезонное разведение ) или даже восприимчивость яиц.[14] Люди также могут дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный зов или же морфология.[35] Многие из этих примеров описаны ниже.

Свидетельство

Две аллопатрические популяции вступают во вторичный контакт. В сочувствие дивергенция проявляется в изменении брачных признаков. Эти закономерности смещения репродуктивных признаков, обнаруженные в популяциях видов, существующих в зонах перекрытия, указывают на то, что произошел процесс видообразования путем подкрепления.
Основная статья: Свидетельство видообразования путем подкрепления

В доказательства для подкрепления исходит из наблюдений в природе, сравнительных исследований и лабораторных экспериментов.[3]:354

Природа

Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида.[3]:357 Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов.[3]:362 Схемы спаривания в гибридные зоны также может использоваться для обнаружения армирования.[17] Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат армирования,[7] так много случаев в природе выражают эту закономерность в симпатии. Вездесущность подкрепления неизвестна,[4] но паттерны смещения репродуктивных признаков обнаруживаются во многих таксонах и считаются обычным явлением в природе.[17] Изучение подкрепления в природе часто оказывается трудным, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей.[3]:358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление встречается в различных таксонах.[7] и его роль в ускорении видообразования неоспорима.[14]

Сравнительные исследования

Изоляция презигот в парах аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) видов Дрозофила. Градиенты указывают на прогнозы подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций.[36]

Ожидается, что ассортивное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление.[14] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями.[3]:362 Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом характере, генетическая дистанция и сила презиготической и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида.[3]:362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами.[14] Этот вывод поддерживает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздними исследованиями.[17] которые обнаружили 33 исследования, демонстрирующие образцы сильной презиготической изоляции у сочувствие.[3]:363 Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатрии, что подтверждает наличие подкрепления.[37]

Лабораторные эксперименты

Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены.[3]:357 причем многие эксперименты проводились на Дрозофила плодовые мошки. В общем, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который исключает гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывной отбор отбирать по признаку (независимо от его функции в половом размножении).[3]:355–357 Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен.[38][3]:356

Альтернативные гипотезы

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе.[3]:375 Не существует единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предлагаемые возможности:[3]:379 асимметрия пола (где женщины в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных мужчин)[39] и что из аллельное доминирование: любой из аллелей, подвергшихся отбору для выделения, должен преобладать.[7] Хотя эта подпись не полностью учитывает вероятности фиксации или же смещение экологического характера.[3]:380 Койн и Орр расширяют сигнатуру половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени определяется самками.[3]:380

Экологические или этологические влияния

Экология может также играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может способствовать сокращению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы действовать для уменьшения гибридизации.[3]:377 Хотя один эксперимент в колюшка рыба, которая явно проверила эту гипотезу, не нашла доказательств.[40]

Взаимодействие видов также может приводить к смещению репродуктивного характера (как по предпочтению партнера, так и по сигналу спаривания).[19] Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразиты, обманчивый опыление, и мимикрия.[19] Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги дадим пять критериев усиления, чтобы различать экологические и этологический влияет:

(1) брачные признаки определены у основных видов; (2) на брачные признаки влияет взаимодействие видов, так что отбор по брачным признакам вероятен; (3) виды взаимодействия различаются между популяциями (присутствующие и отсутствующие, или различные виды взаимодействия, влияющие на брачные черты в каждой популяции); (4) брачные признаки (сигнал и / или предпочтение) различаются между популяциями из-за различий во взаимодействии видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что расхождение брачных признаков приводит к полной или почти полной сексуальной изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо разрешенной биогеографической обстановке, где известны отношения и история популяций.[19]

Слияние

Возможно, что паттерн усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: одни проявляют больше, чем другие.[41] Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность.[7] Эта гипотеза не объясняет того факта, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте.[7][42] Кроме того, закономерности, обнаруженные в Дрозофила обнаруживают высокий уровень презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии.[43] Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть найдена как в аллопатрии, так и в симпатрии.[43] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но он не полностью объясняет закономерности, обнаруживаемые при подкреплении.[3]:376

Сочувствие

Филогенетическая подпись, позволяющая отличить симпатрическое видообразование от подкрепления. Более сильная презиготическая изоляция (обозначенная красными прямоугольниками и соответствующими стрелками) должна быть обнаружена между Z и Y и между Z и X, если вид Z симпатрически виден (зеленый) от общего предка видов Y и X. Если Z, Y и X аллопатрически (синий), с Z и Y, испытывающими вторичный контакт, сильная презиготическая изоляция должна быть найдена между Z и Y, но не между Z и X.[44]

Возможно, что процесс симпатрическое видообразование сам по себе может привести к наблюдаемым образцам армирования.[3]:378 Один из методов различения этих двух видов - построить филогенетическую историю вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменялись в прошлом.[44] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

  • если два недавно видоизмененных таксона не обнаруживают признаков постзиготической изоляции как симпатрических, так и аллопатрических популяций (при симпатрическом видообразовании постзиготическая изоляция не является обязательным условием);[45]
  • если клина существует между двумя видами по ряду признаков (симпатрическое видообразование вообще не требует существования клины).[46]

Половой отбор

В неконтролируемом процессе (мало чем отличается от Отбор беглых рыбаков ), отбор против гибридов с низкой пригодностью способствует ассортивному спариванию, быстро увеличивая дискриминацию спаривания.[7][43] Кроме того, когда предпочтения самок невысоки, в результате могут происходить изменения мужских фенотипов, выражающие паттерн, идентичный паттерну репродуктивного смещения признаков.[47] Постзиготическая изоляция не нужна, потому что непригодные гибриды не могут найти себе пару.[7]

Аргументы против подкрепления

Был выдвинут ряд возражений, в основном в течение 1980-х годов, аргументирующих неправдоподобие подкрепления.[7][19][3]:369 Большинство полагается на теоретические работы, которые предполагали, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути к его выполнимости.[3]:369–372 Эти возражения с тех пор в значительной степени опровергаются свидетельствами природы.[17][3]:372

Генетический поток

Обеспокоенность по поводу того, что приспособленность гибридов играет роль в подкреплении, привела к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией.[5][3]:369 То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может управлять фиксацией аллелей для презиготической изоляции.[27] Например: если население имеет презиготный изолирующий аллель и высокая пригодность, постзиготические аллели и ; и население имеет презиготный аллель а и высокую приспособленность постзиготические аллели и , обе и генотипы будут подвергаться рекомбинации перед лицом потока генов. Каким-то образом необходимо поддерживать популяцию.[3]:369

Кроме того, определенные аллели, которые обладают избирательным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только в пределах этой популяции.[48] Однако, если они имеют избирательное преимущество, поток генов должен позволить аллелям распространяться в обеих популяциях.[48] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными.[3]:371 Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических областей может подавить область, когда две популяции перекрываются.[3]:371 Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченный.[25][30]

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее.[28][45][3]:372–373 и что эффект потока генов можно преодолеть путем отбора.[49][50] Например, два вида Drosophila santomea и Д. Якуба на африканском острове Сан-Томе иногда скрещиваются друг с другом, в результате чего получается плодовитое потомство женского пола и бесплодное потомство мужского пола.[49] Эта естественная обстановка была воспроизведена в лаборатории, непосредственно моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допуск различных уровней потока генов.[50] Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях, с эволюцией половой изоляции, возникающей в 5–10 поколениях плодовых мух.[50]

Быстрые требования

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания.[41] Получение непригодных гибридов фактически то же самое, что и недостаток гетерозиготы; посредством чего отклонение от генетическое равновесие вызывает потерю непригодного аллеля.[51] Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций.[52] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях.[3]:370 Тем не менее, вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционном моделировании.[53] Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро.[3]:370

Рекомендации

  1. ^ а б c Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры в области клеточной биологии и молекулярной медицины, 2 (3): 60–93, Дои:10.1002 / 3527600906.mcb.201600015 (неактивно 10.10.2020)CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) CS1 maint: DOI неактивен с октября 2020 г. (связь)
  2. ^ а б Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: дорога не пройдена», Тенденции в экологии и эволюции, 17 (12): 558–563, Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование, Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  4. ^ а б c Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), "Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 34: 339–364, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ а б c Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Летопись Нью-Йоркской академии наук, 1168: 156–182, Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ а б c Мария Р. Серведио (2004 г.), "Что и почему исследования по армированию", PLOS Биология, 2 (12): 2032–2035, Дои:10.1371 / journal.pbio.0020420, ЧВК  535571, PMID  15597115
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Укрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность, 83 (5): 503–508, Дои:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021, S2CID  26625194
  8. ^ Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Соединение, армирование и видообразование» (PDF), Американский натуралист, 191 (2): 155–172, Дои:10.1086/695136, PMID  29351021
  9. ^ М. Дж. Литтлджон (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В У. Р. Атчли и Д. С. Вудрафф (ред.) Эволюция и видообразование, Издательство Кембриджского университета, стр. 298–334.
  10. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения, CRC Press, стр. 3, ISBN  9781482263725
  11. ^ Блэр, В. Франк (1955), «Брачный вызов и стадия видообразования в Microhyla olivacea-M. carolinensis сложный", Эволюция, 9 (4): 469–480, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
  12. ^ Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Теоретическая популяционная биология, 19 (1): 261–273, Дои:10.1016/0040-5809(81)90021-6
  13. ^ Дж. А. Свед (1981), "Двухполая полигенная модель эволюции преждевременной изоляции. I. Детерминистская теория для естественных популяций", Генетика, 97 (1): 197–215, ЧВК  1214384, PMID  17249073
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k Гленн-Питер Сэтр (2012). «Армирование». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  15. ^ Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов. Издательство Колумбийского университета.
  16. ^ а б Бутлин, Роджер К. (1989). «Усиление внутренней изоляции». In Otte, D .; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия. Sinauer Associates. стр.158–179. ISBN  978-0-87893-657-1.
  17. ^ а б c d е Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисон, Р. Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс. Издательство Оксфордского университета. С. 46–69. ISBN  978-0-19-506917-4.
  18. ^ Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видообразование: Введение». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001709.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  19. ^ а б c d е ж Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование через видовые взаимодействия: расхождение брачных признаков внутри видов», Письма об экологии, 13 (4): 409–420, Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922, S2CID  16175451
  20. ^ Марк Киркпатрик (2001), «Усиление во время экологического видообразования», Труды Королевского общества B, 268 (1473): 1259–1263, Дои:10.1098 / rspb.2000.1427, ЧВК  1088735, PMID  11410152
  21. ^ а б c d е ж Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Укрепление брачных предпочтений на острове», Генетика, 151 (2): 865–884, ЧВК  1460501, PMID  9927476
  22. ^ а б c d е ж грамм час я Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), "Видообразование путем усиления изоляции перед беременностью", Эволюция, 48 (5): 1451–1459, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1994.tb02187.x, PMID  28568419, S2CID  22630822
  23. ^ а б Сеть Marie Curie SPECIATION (2012), "Что нам нужно знать о видообразовании?", Тенденции в экологии и эволюции, 27 (1): 27–39, Дои:10.1016 / j.tree.2011.09.002, PMID  21978464
  24. ^ Claudia Bank, Иоахим Хермиссион и Марк Киркпатрик (2012), "Может ли подкрепление завершить видообразование?", Эволюция, 66 (1): 229–239, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01423.x, PMID  22220877, S2CID  15602575CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ а б c d е Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Эволюция, 51 (6): 1764–1772, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb05100.x, PMID  28565111, S2CID  12269299
  26. ^ Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции в Дрозофила", PLOS Биология, 8 (6): e1000341, Дои:10.1371 / journal.pbio.1000341, ЧВК  2843595, PMID  20351771
  27. ^ а б Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм по отношению к Санта-Розалии, или почему так мало видов животных?», Эволюция, 35 (1): 124–138, Дои:10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
  28. ^ а б c d е Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции, 16 (7): 330–343, Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865
  29. ^ а б Мария Р. Серведио (2000), «Усиление и генетика неслучайного спаривания», Эволюция, 54 (1): 21–29, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00003.x, PMID  10937179, S2CID  12563023
  30. ^ а б c d Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиление отбора эффективно в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Эволюция, 53 (5): 1343–1353, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05399.x, PMID  28565558, S2CID  31107731CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  31. ^ Марк Киркпатрик (2000), «Усиление и расхождение при ассортивном спаривании», Труды Королевского общества B, 267 (1453): 1649–1655, Дои:10.1098 / rspb.2000.1191, ЧВК  1690725, PMID  11467428
  32. ^ Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Эволюция, 43 (6): 1223–1235, Дои:10.2307/2409358, JSTOR  2409358, PMID  28564502
  33. ^ Мария Р. Серведио (2001), «Помимо подкрепления: эволюция изоляции перед беременностью путем прямого отбора на основе предпочтений и пост-спаривания, презиготической несовместимости», Эволюция, 55 (10): 1909–1920, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01309.x, PMID  11761053, S2CID  25296147
  34. ^ Дж. К. Келли и Мохамед А. Ф. Нур (1996), "Видообразование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований дрозофилы", Генетика, 143 (3): 1485–1497, ЧВК  1207414, PMID  8807317
  35. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Укрепление стимулирует быстрое аллопатрическое видообразование», Природа, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005Натура 437.1353H, Дои:10.1038 / nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  36. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), ""Модели видообразования в Дрозофила"Пересмотренный", Эволюция, 51 (1): 295–303, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID  28568795, S2CID  40390753
  37. ^ А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В Д. Дж. Ховарде и С. Х. Берлоше (редакторы) Бесконечные формы: виды и видообразование, Oxford University Press, стр. 172–185.
  38. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), "Лабораторные эксперименты по видообразованию: что мы узнали за 40 лет?", Эволюция, 47 (6): 1637–1653, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  39. ^ Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В А. Э. Магурран и Р. М. Мэй (ред.) Эволюция биологического разнообразия. Oxford University Press, стр.130–159.
  40. ^ Ховард Д. Рандл (1998), «Укрепление партнерских предпочтений колюшки: сочувствие порождает презрение», Дольф Шлютер, 52 (1): 200–208, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x, HDL:2429/6366, PMID  28568163, S2CID  40648544
  41. ^ а б Алан Р. Темплтон (1981), "Механизмы видообразования - популяционно-генетический подход", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 12: 23–48, Дои:10.1146 / annurev.es.12.110181.000323
  42. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1995), "Видообразование, вызванное естественным отбором в Дрозофила", Природа, 375 (6533): 674–675, Bibcode:1995Натура.375..674Н, Дои:10.1038 / 375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  43. ^ а б c Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (1989), "Модели видообразования в Дрозофила", Эволюция, 43 (2): 362–381, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x, PMID  28568554, S2CID  1678429
  44. ^ а б Мохамед А. Ф. Нур (1997), "Как часто симпатия влияет на сексуальную изоляцию в Дрозофила?", Американский натуралист, 149 (6): 1156–1163, Дои:10.1086/286044, PMID  18811269
  45. ^ а б Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), "Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты", Американский натуралист, 159: S22–35, Дои:10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
  46. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Природа, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989Натура.341..497Б, Дои:10.1038 / 341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  47. ^ Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Эволюция, 54 (3): 715–730, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0715: SSATEO] 2.3.CO; 2, PMID  10937247
  48. ^ а б Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. У Эрнста Майра (ред.) Проблема видов, Американская ассоциация развития науки, стр. 325–338.
  49. ^ а б Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление может преодолеть поток генов во время видообразования в Дрозофила", Текущая биология, 20 (24): 2229–2233, Дои:10.1016 / j.cub.2010.11.036, ЧВК  3019097, PMID  21129972
  50. ^ а б c Джерри А. Койн (2010), «Армирование» и происхождение видов, Wordpress
  51. ^ А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), "Популяционная генетика усиливающего отбора", Genetica, 62 (1): 15–23, Дои:10.1007 / BF00123305, S2CID  7947934
  52. ^ Х. Э. Х. Патерсон (1978), «Дополнительные доказательства против видообразования путем подкрепления», Южноафриканский научный журнал, 74: 369–371
  53. ^ Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. Макардл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», Американский натуралист, 128 (2): 241–262, Дои:10.1086/284557CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)