Кольцевые виды - Ring species

У кольцевых видов поток генов происходит между соседними популяциями вида, но на концах «кольца» популяции не скрещиваются.
Цветные полосы показывают естественные популяции (цвета), меняющиеся в зависимости от клин. Такое изменение может происходить по прямой (например, вверх по склону горы), как в А, или может обернуться, как в B.
Там, где клина изгибается, популяции рядом друг с другом на клине могут скрещиваться, но в точке, где начало снова встречается с концом, как в C, различия по клине препятствуют скрещиванию (разрыв между розовым и зеленым). В скрещивание популяции тогда называют кольцевыми видами.

В биология, а виды колец представляет собой связанную серию соседних популяций, каждая из которых скрещивается с близко расположенными родственными популяциями, но для которых существует по крайней мере две «конечные» популяции в серии, которые слишком отдаленно связаны со скрещиванием, хотя существует потенциальная возможность поток генов между каждой «связанной» популяцией.[1] Такие не размножающиеся, хотя и генетически связанные, «конечные» популяции могут сосуществовать в одном регионе (сочувствие ) замыкая «кольцо». Немецкий термин Рассенкрейс, что означает кольцо популяций, также используется.

Кольцевые виды представляют видообразование и были процитированы как свидетельство эволюции. Они иллюстрируют, что происходит с течением времени, когда популяции генетически расходятся, особенно потому, что они представляют, в живых популяциях, что обычно происходит с течением времени между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых промежуточные вымерший. Эволюционный биолог Ричард Докинз отмечает, что кольцевые виды «только показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении».[2]

Формально проблема в том, что бесплодие (способность к скрещиванию) не является переходное отношение; если A размножается с B, а B размножается с C, это не означает, что A размножается с C, и, следовательно, не определяет отношение эквивалентности. Кольцевой вид - это вид с контрпримером транзитивности скрещивания.[3] Однако неясно, действительно ли какой-либо из примеров кольцевых видов, приведенных учеными, допускает поток генов из конца в конец, и многие из них обсуждаются и оспариваются.[нужна цитата ]

История

Смотрите также: История видообразования

  • В Ларус Чайки скрещиваются в кольцо вокруг Арктики. 1:L. fuscus, 2: Сибирское население L. fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus

  • Чайка сельдь (Ларус Аргентатус) (спереди) и малая чайка с черной спиной (Ларус фускус) (сзади) в Норвегии: два фенотипы с явными различиями

Классический вид колец - это Ларус чайка. В 1925 г. Джонатан Дуайт обнаружили, что этот род образует цепочку разновидностей вокруг полярного круга. Однако возникли сомнения относительно того, представляет ли это настоящий кольцевой вид.[4] В 1938 г. Клод Бьюкенен Тайсхерст утверждал, что зеленоватая певчая птица распространились из Непала по Тибетскому плато, приспосабливаясь к каждой новой среде, снова встречаясь в Сибири, где концы больше не скрещиваются.[5] Эти и другие открытия побудили Майра впервые сформулировать теорию видов колец в своем исследовании 1942 года. Систематика и происхождение видов. Также в 1940-х гг. Роберт С. Стеббинс описал Ensatina саламандры вокруг Центральной Калифорнийской долины как кольцевые виды;[6][7] но опять же, некоторые авторы, такие как Джерри Койн считают эту классификацию неверной.[8] Наконец, в 2012 году первый образец кольцевого вида у растений был обнаружен в молочай, образуя кольцо вокруг Карибского моря.[9]

Видообразование

Биолог Эрнст Майр отстаивал концепцию кольцевых видов, утверждая, что она недвусмысленно демонстрирует процесс видообразования.[10] Кольцевой вид - альтернативная модель для аллопатрическое видообразование, «иллюстрируя, как новые виды могут возникать через« круговое перекрытие », без прерывания потока генов через промежуточные популяции…»[11] Однако Джерри Койн и Х. Аллен Орр указать, что виды колец более точно моделируют парапатрическое видообразование.[8]

Кольцевые виды часто привлекают интересы эволюционных биологов, систематиков и исследователей видообразования, что приводит как к наводящим на размышления идеям, так и к путанице относительно их определения.[12] Современные ученые признают, что примеры в природе оказались редкостью из-за различных факторов, таких как ограничения в таксономическом разграничении.[13] или "таксономическое рвение"[10]- объясняется тем, что систематики классифицируют организмы на «виды», тогда как кольцевые виды часто не могут соответствовать этому определению.[12] Также упоминались другие причины, такие как прерывание потока генов из-за «викариатной дивергенции» и фрагментация популяций из-за климатической нестабильности.[10]

Виды колец также представляют собой интересный случай проблема вида для тех, кто стремится разделить живой мир на отдельные разновидность. Все, что отличает кольцевой вид от двух отдельных видов, - это наличие связанных популяций; если достаточное количество соединяющих популяций внутри кольца погибнет, чтобы разорвать связь размножения, то дистальные популяции кольцевых видов будут признаны двумя отдельными видами. Проблема состоит в том, следует ли количественно оценить все кольцо как единый вид (несмотря на то, что не все особи скрещиваются) или классифицировать каждую популяцию как отдельный вид (несмотря на то, что она скрещивается со своими ближайшими соседями). Кольцевые виды показывают, что границы видов возникают постепенно и часто существуют непрерывно.[10]

Примеры

Ensatina саламандры пример кольцевых видов
Предполагаемая эволюция и распространение зеленоватой камышевки.
  П. т. Trochiloides
  П. т. обскурат
  П. т. Plumbeitarsus
  П. т. "лудлоуи"
  П. т. виридан
Обратите внимание П. т. нитидус в Кавказские горы не показано

Многие примеры задокументированы в природе. В отношении большей части исследований ведутся споры, некоторые авторы полностью приводят доказательства против их существования.[8][14] Следующие ниже примеры свидетельствуют о том, что, несмотря на ограниченное количество конкретных идеализированных примеров в природе, континуумы ​​видов действительно существуют и могут быть обнаружены в биологических системах.[10] Это часто характеризуется классификациями на уровне подвидов, такими как клины, экотипы, комплексы, и разновидности. Многие примеры оспариваются исследователями, и в равной степени «многие из [предложенных] случаев получили очень мало внимания со стороны исследователей, что затрудняет оценку того, демонстрируют ли они характеристики идеальных кольцевых видов».[12]

В следующем списке приведены примеры кольцевых видов, встречающихся в природе. Некоторые из примеров, такие как Ларус комплекс чайки, зеленоватая певчая птица Азии и Ensatina саламандры Америки, были оспорены.[14][15][16][17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ирвин, Даррен Э.; Irwin, J. H .; Прайс, Т. Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием» (PDF). Genetica. 112–113: 223–43. Дои:10.1023 / А: 1013319217703. PMID  11838767. S2CID  7108000.
  2. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предков. Хоутон Миффлин. п. 303. ISBN  0-618-00583-8.
  3. ^ Браун, Роб. "'Одинаковые виды против интерфертильных: краткая формулировка поможет избежать путаницы при обсуждении эволюции ».
  4. ^ Либерс, Д .; De Knijff, P .; Хельбиг, А. Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1542): 893–901. Дои:10.1098 / rspb.2004.2679. ЧВК  1691675. PMID  15255043.
  5. ^ Ирвин, Даррен. "Кольцевые виды зеленоватой камышевки".
  6. ^ «Более пристальный взгляд на классический вид колец: работа Тома Девитта». Понимание эволюции.
  7. ^ Кольцо этого вида является предметом «Повести Саламандры» в Ричард Докинз ' Рассказ предков, 2004.
  8. ^ а б c Койн, Джерри А .; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование. Sinauer Associates. С. 102–105. ISBN  0-87893-091-4.
  9. ^ а б Ivalú Cacho, N .; Баум, Дэвид А. (2012). «Карибский молочай молочай Euphorbia tithymaloides: первый пример кольцевых видов растений». Proc. R. Soc. B. 279 (1742): 3377–3383. Дои:10.1098 / rspb.2012.0498. ЧВК  3396892. PMID  22696529.
  10. ^ а б c d е ж Pereira, Ricardo J .; Уэйк, Дэвид Б. (2015). «Кольцевые виды как демонстрация континуума видообразования». Молекулярная экология. 24 (21): 5312–5314. Дои:10.1111 / mec.13412. PMID  26509692. S2CID  206182763.
  11. ^ Хельбиг, А. Дж. (2005). «Кольцо видов». Наследственность. 95 (2): 113–114. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800679. PMID  15999143. S2CID  29782163.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Ирвин, Даррен Э .; Ирвин, Джессика Х .; Цена, Тревор Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием». Genetica. 112–113: 223–243. Дои:10.1023 / А: 1013319217703. PMID  11838767. S2CID  7108000.
  13. ^ Ирвин, Даррен Э. (2012). «Новый подход к поиску видов колец: ищите преграды, а не кольца». BMC Биология. 10 (21): 21. Дои:10.1186/1741-7007-10-21. ЧВК  3299606. PMID  22410355.
  14. ^ а б Койн, Джерри (16 июля 2014 г.). «Кольцевых видов нет». Почему эволюция верна.
  15. ^ Alcaide, M .; Scordato, E. S. C .; и другие. (2014). «Геномная дивергенция в кольцевом видовом комплексе». Природа. 511 (7507): 83–85. Bibcode:2014Натура.511 ... 83А. Дои:10.1038 / природа13285. HDL:10261/101651. PMID  24870239. S2CID  4458956.
  16. ^ Либерс, Дорит; Книжфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом». Proc Biol Sci. 271 (1542): 893–901. Дои:10.1098 / rspb.2004.2679. ЧВК  1691675. PMID  15255043.
  17. ^ Хайтон Р. (1998). «Ensatina eschscholtzii - кольцевой вид?». Herpetologica. 54 (2): 254–278. JSTOR  3893431.
  18. ^ Симпсон, К .; День, N .; Труслер, П. (1999), Птицы Австралии (6-е изд.), Princeton University Press
  19. ^ Мозг, П. (1989), "Генетические расы в кольцевых видах, Акация-Карроо", Южноафриканский научный журнал, 85 (3): 181–185
  20. ^ Уорд, Дэвид (2011), «Дифференциация популяций у предполагаемого кольцевого вида, Acacia karroo (Mimosoideae)», Биологический журнал Линнеевского общества, 104 (4): 748–755, Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01757.x
  21. ^ Жером Фукс; и другие. (2015), «Комплексная филогеография индо-малайской Алофойксус бульбусы с описанием предполагаемого комплекса новых видов колец », Молекулярная экология, 24 (21): 5460–5474, Дои:10.1111 / mec.13337, PMID  26224534, S2CID  44672012
  22. ^ Bowen, B.W .; и другие. (2001), «Фитогеография трубачей (Аулостомус): Комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе », Эволюция, 55 (5): 1029–1039, Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x, PMID  11430639, S2CID  221735739
  23. ^ Найду, Тешние; и другие. (2016), «Частичная поддержка гипотезы классических видов колец в Chaerephon pumilus комплекс видов (Chiroptera: Molossidae) из юго-восточной Африки и островов западной части Индийского океана ", Млекопитающие, 80 (6), Дои:10.1515 / mammalia-2015-0062, S2CID  89517662
  24. ^ Мориц, Крейг; и другие. (1992), «Эволюционные взаимоотношения внутри комплекса Ensatina Eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов», Систематическая биология, 41 (3): 273–291, Дои:10.1093 / sysbio / 41.3.273, S2CID  49267121
  25. ^ Мориц, Крейг; Шнайдер, C.J. (1992). "Эволюционные отношения внутри Ensatina eschscholtzii комплекс подтверждают видовую интерпретацию колец ». Систематическая биология. 41 (3): 273–291. Дои:10.2307/2992567. JSTOR  2992567.
  26. ^ Пэкерт, Мартин; и другие. (2005), «Большая синица (Parus major) - неправильно классифицированный кольцевой вид», Биологический журнал Линнеевского общества, 86 (2): 153–174, Дои:10.1111 / j.1095-8312.2005.00529.x
  27. ^ Квист, Лаура; и другие. (2003), «Эволюция и генетическая структура комплекса большой синицы (Parus major)», Proc. R. Soc. Лондон. B, 270 (1523): 1447–1454, Дои:10.1098 / rspb.2002.2321, ЧВК  1691391, PMID  12965008
  28. ^ Альстрём, Пер (2006). "Видовые концепции и их применение: идеи родов Seicercus и Филлоскоп". Acta Zoologica Sinica. 52 (Прил.): 429–434. Архивировано из оригинал на 2014-03-02.
  29. ^ Ирвин, Даррен Э .; и другие. (2005), "Видообразование по расстоянию в кольцевых видах", Наука, 307 (5708): 414–416, Bibcode:2005Наука ... 307..414I, Дои:10.1126 / science.1105201, PMID  15662011, S2CID  18347146
  30. ^ Ирвин, Даррен Э. (2000). "Вариация песни у видов птичьих колец". Эволюция. 54 (3): 998–1010. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00099.x. PMID  10937272. S2CID  11256869.
  31. ^ Алькаиде, Мигель; и другие. (2014). «Геномная дивергенция в кольцевом видовом комплексе». Природа. 511 (7507): 83–85. Bibcode:2014Натура.511 ... 83А. Дои:10.1038 / природа13285. HDL:10261/101651. PMID  24870239. S2CID  4458956.
  32. ^ Либерс, Дорит; де Книжфф, Питер; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом». Труды Королевского общества B. 271 (1542): 893–901. Дои:10.1098 / rspb.2004.2679. ЧВК  1691675. PMID  15255043. Электронное приложение[постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ Кэр, Уильям; Циммерман, Эрл Г. (1975). «Хромосомные и морфологические вариации и круговое перекрытие у оленьих мышей, Peromyscus Maniculatus, в Техасе и Оклахоме». Систематическая зоология. 24 (1): 89–95. Дои:10.1093 / sysbio / 24.1.89.
  34. ^ Пармасто, Эраст (2007). "Phellinus laevigatus с. л. (Hymenochaetales): кольцевой вид ». Folia Cryptogamica Estonica. 43: 39–49.
  35. ^ Иосиф, Лев; и другие. (2008). «Где и когда кольцо начинается и когда заканчивается? Проверка гипотезы кольцевых видов в комплексе видов австралийских попугаев». Proc. R. Soc. B. 275 (1650): 2431–2440. Дои:10.1098 / rspb.2008.0765. ЧВК  2603204. PMID  18664434.
  36. ^ Иствуд, Джастин Р .; и другие. (2014). «Филогенетический анализ вируса болезни клюва и пера в комплексе кольцевых видов хозяев». PNAS. 111 (39): 14153–14158. Bibcode:2014ПНАС..11114153Е. Дои:10.1073 / pnas.1403255111. ЧВК  4191811. PMID  25225394.
  37. ^ Добжанский, Т .; Спасский, Б. (1959). "Drosophila paulistorum, кластер видов в statu nascendi". Proc. Natl. Акад. Наука. 45 (3): 419–428. Bibcode:1959ПНАС ... 45..419Д. Дои:10.1073 / pnas.45.3.419. ЧВК  222578. PMID  16590403.
  38. ^ Бенш, Стаффан; и другие. (2009), «Генетические, морфологические и изотопные вариации перьев перелетных ивовых певчих птиц показывают постепенное расхождение в кольце», Молекулярная экология, 18 (14): 3087–3096, Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04210.x, PMID  19457197, S2CID  205361829
  39. ^ Ирвин, Даррен Э. Ирвин (2009), "Зарождающееся кольцевое видообразование, выявленное миграционным разделением", Молекулярная экология, 18 (14): 2923–2925, Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04211.x, PMID  19457189, S2CID  13601570
  40. ^ Климо, Ф. М. (1978), "The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba кольцевые виды (Mollusca: Pulmonata) », Новозеландский зоологический журнал, 5 (2): 289–294, Дои:10.1080/03014223.1978.10428318
  41. ^ Паттен, Майкл А .; Пруэтт, Кристин Л. (2009). «Певчий воробей, Melospiza melodia, как кольцевой вид: закономерности географической изменчивости, пересмотр подвидов и последствия для видообразования». Систематика и биоразнообразие. 7 (1): 33–62. Дои:10.1017 / S1477200008002867. S2CID  154943.

внешняя ссылка