Спандрель (биология) - Spandrel (biology)

Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин использовал архитектурный термин шпандель (треугольная щель в углу арки) для описания побочного продукта эволюции. Базилика Сан-Марко, Венеция

В эволюционная биология, а шпандель это фенотипический характеристика, которая является побочным продуктом эволюции какой-либо другой характеристики, а не прямым продуктом адаптивный отбор. То есть это свойство не особенно выгодно иметь, хотя оно сохраняется, потому что не особенно вредно.

Период, термин "шпандель "возникло как архитектурное слово для примерно треугольного пространства между вершинами двух смежных арок и потолком. Эти пространства фактически не использовались до тех пор, пока художники не поняли, что они могут создавать рисунки и рисовать в этих небольших областях, улучшая общий дизайн здания.

Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввел термин в биологию в своей статье 1979 г. "Spandrels Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы ".[1] Это определило биологическую концепцию и послужило аргументом в пользу структуралист взгляд на эволюцию.

Происхождение термина

Термин был придуман Гарвард палеонтолог Стивен Джей Гулд и популяционный генетик Ричард Левонтин в своей статье "Spandrels of San Marco and the Панглосский Парадигма: критика адаптационистской программы »(1979).[1] Эволюционный биолог Гюнтер П. Вагнер назвал газету "самой влиятельной структуралист манифест".[2]

В своей статье Гулд и Левонтин использовали аналогию с пеленки в Архитектура эпохи Возрождения: криволинейные участки кладки между арками, поддерживающие купол которые возникают как следствие решений относительно формы арок и основания купола, а не предназначены для художественных целей, для которых они часто использовались. Авторы выделили такие свойства, как необходимое количество четырех перемычек и их особую трехмерную форму. В то время в научном сообществе считалось, что все, что развило животное и которое положительно влияет на его физическую форму, было связано с естественный отбор или несколько приспособление. Гулд и Левонтин предложили альтернативную гипотезу: в результате адаптации и естественного отбора также образуются побочные продукты. Эти побочные продукты адаптации, не имевшие реального относительного преимущества для выживания, они назвали спандрелами. В биологическом смысле «перемычка» может быть результатом архитектурных требований, присущих Бауплан организма или какого-либо другого ограничения адаптивной эволюции.

Эволюционная биология использует термин spandrel для обозначения особенностей организма, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, которые не имеют явной пользы для приспособленности и выживания организма. В ответ на позицию, согласно которой спандрели - это просто маленькие, неважные побочные продукты, Гулд и Левонтин утверждают, что «мы не должны признавать, что малость означает неважность. Спандрели могут быть столь же заметными, как и первичные адаптации». Главный пример, использованный Гулдом и Левонтином, - человеческий мозг. Многие вторичные процессы и действия дополняют основные функции человеческого мозга. Эти вторичные процессы и мысли могут в конечном итоге превратиться в адаптацию или дать людям преимущество в фитнесе. То, что что-то является второстепенным признаком или побочным продуктом адаптации, не означает, что оно бесполезно.

В 1982 году Гулд и Врба ввели термин "Exaptation «за характеристики, которые повышают приспособленность к их нынешней роли, но не были созданы для этой роли путем естественного отбора.[3] Экзаптации можно разделить на две подкатегории: преадаптации и спандрели. Spandrels - это характеристики, которые не возникли в результате прямого действия естественного отбора и которые позже были использованы в настоящее время. Гулд считал, что этот термин оптимально подходит для эволюционной биологии для «концепции неадаптивного побочного продукта архитектуры определенной и необходимой формы - структуры определенного размера и формы, которая затем становится доступной для более позднего и вторичного использования».[4]

Критика термина

Предложение Гулда и Левонтина породило обширную литературу критики, которую Гулд охарактеризовал как имеющую двоякое обоснование.[4] Во-первых, было предложено терминологическое утверждение о том, что «спандрели» Базилика Сан-Марко вовсе не были спанделями, а были подвески. Гулд ответил: «Термин« перемычка »может быть расширен от его особого архитектурного использования для двумерных побочных продуктов до обобщения« оставшихся пространств », определение, которое должным образом включает подвески Сан-Марко».[4]

Другие критики, такие как Дэниел Деннетт, далее утверждалось (в Опасная идея Дарвина и в другом месте), что эти подвески - не просто побочные продукты архитектуры, как предполагали Гулд и Левонтин. Деннетт утверждает, что альтернативы подвескам, такие как кронштейны или же прищуривается, могли бы служить одинаково хорошо с архитектурной точки зрения, но подвески были выбраны намеренно из-за их эстетический ценить.[5] Такие критики, как Х. Аллен Орр утверждал, что упущение Левонтина и Гулда в этом отношении иллюстрирует их недооценку всепроникающей способности адаптации, встречающейся в природе.[5][6]

Ян Клюге критикует весь предмет spandrels, чтобы он увяз в дебатах об определениях. Он утверждает, что не совсем понятно, что такое лопатка, а что нет. Он также утверждает, что все примеры перемычек, подвески, кронштейнов и скосов действительно выполняют определенную функцию; они необходимы для достижения чего-либо, но именно эту необходимость отрицает эпифеноменализм.[7]

Ответ на критику

Гулд ответил, что критики игнорируют это потом селективное значение - это отдельный вопрос от происхождение как необходимые следствия состава; он резюмировал свое использование термина «спандрел» в 1997 году: «Эволюционная биология нуждается в таком явном термине для характеристик, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, какой бы ни была их последующая исключительная полезность ... Причины исторического происхождения всегда должны быть отделены от текущих полезностей. ; их смешение серьезно затруднило эволюционный анализ формы в истории жизни ». Гулд цитирует маскулинизированные гениталии самок гиен и насиживающая камера некоторых улиток как примеры эволюционных пеленок.[8]

Гоулд (1991) излагает некоторые соображения относительно оснований для присвоения или отрицания статуса структуры перемычки, указывая, во-первых, на тот факт, что структура, возникшая как перемычка в результате первичной эксаптации, могла быть дополнительно создана для ее текущей полезности посредством набора вторичных приспособлений. , таким образом, основания того, насколько хорошо создана структура для функции, не могут использоваться в качестве основания для присвоения или отклонения статуса Spandrel. Природа текущей полезности структуры также не обеспечивает основу для присвоения или отрицания статуса перемычки, и он не видит в происхождении структуры какой-либо связи в степени или жизнеспособности более поздней кооптированной роли, но ставит важность более позднего эволюционного значения структуры. Это, по-видимому, подразумевает, что конструкция и вторичное использование перемычек могут влиять на эволюционный процесс и, таким образом, определять основные характеристики всей конструкции. Причины, по которым Гулд действительно признает правомерность присвоения или отрицания статуса конструкции как непрозрачной, - это исторический порядок и сравнительная анатомия.[9] Исторический порядок предполагает использование исторических свидетельств для определения того, какая особенность возникла как первичная адаптация, а какая появилась впоследствии как кооптированный побочный продукт. В отсутствие исторических свидетельств выводы об эволюции структуры делаются на основе сравнительной анатомии. Доказательства получены путем сравнения текущих примеров структуры в кладистический контекста и последующей попыткой определить исторический порядок из распределения, полученного в результате табулирования.[10]

Язык и музыка как спандрели

Лингвист Ноам Хомский утверждал, что "языковой факультет ", и собственность дискретная бесконечность или же рекурсия что играет центральную роль в его теории универсальная грамматика (UG), возможно, развился как перемычка. С этой точки зрения Хомский первоначально указал на то, что язык является результатом увеличения размера мозга и возрастающей сложности, хотя он не дает окончательных ответов о том, какие факторы привели к тому, что мозг достиг такого размера и сложности, следствием чего является дискретная бесконечность. Стивен Пинкер и Рэй Джекендофф говорят, что случай Хомского «неубедителен» и что «языковые карты среди рекурсивные системы, а не просто экстернализация единственной рекурсивной системы », и, например, числовая рекурсия« паразитирует на языке (а не наоборот) »среди других аргументов.[11] Пинкер утверждает, что языковые способности - это не просто заноза, а результат естественного отбора.[12]

Ньюмейер (1998) вместо этого рассматривает отсутствие симметрии, нерегулярности и идиосинкразии, которые допускает универсальная грамматика, и сильно отличающиеся принципы организации ее различных подкомпонентов и, как следствие, большое разнообразие правил связывания, связывающих их, как свидетельство того, что такие конструктивные особенности не квалифицируются как Exaptation. Он предполагает, что универсальная грамматика не может быть производной и автономной в одно и то же время, и что Хомский хочет, чтобы язык был эпифеноменом и «органом» одновременно, где орган определяется как продукт специальной генетической схемы.[13] Рудольф Бота возражает, что Хомский предложил свою концепцию рекурсии, но не теорию эволюции языковой способности в целом.[14]

Пинкер писал, что «что касается биологических причин и следствий, музыка бесполезна. В ней нет никаких признаков замысла для достижения такой цели, как долгая жизнь, внуки или точное восприятие и предсказание мира» и «Я подозреваю эта музыка - слуховой чизкейк, изысканное кондитерское изделие, созданное, чтобы пощекотать чувствительные точки по крайней мере шести наших умственных способностей ".[15] Данбар счел этот вывод странным и заявил, что «он противоречит тому, что мы можем назвать заблуждением Спандрела»: «У меня действительно не было времени эмпирически определить, имеет ли что-то функцию, поэтому я сделаю вывод, что это не может иметь ни одного ».[16] Данбар утверждает, что есть по крайней мере две потенциальные роли музыки в эволюции: «Одна - это ее роль в совокуплении и выборе партнера, другая - ее роль в социальных связях».[16][17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б (Гулд и Левонтин 1979 )
  2. ^ Вагнер, Гюнтер П., Гомология, гены и эволюционные инновации. Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Стр.7
  3. ^ Гулд, Стивен Джей; Врба, Элизабет С. (1982). «Экзаптация - недостающий термин в науке о форме». Палеобиология. 8 (1): 4–15. Дои:10.1017 / S0094837300004310.
  4. ^ а б c (Гулд 1997 )
  5. ^ а б Деннет, Дэниел С. (1996). «Объем естественного отбора». Бостон Обзор (Октябрь / ноябрь 1996 г.).
  6. ^ Орр, Х. Аллен (1996). "Странная идея Деннета". Бостон Обзор (Лето 1996 г.).
  7. ^ «Проезжайте вперед: обзор свободной воли Сэма Харриса, часть 1». commongroundgroup.net. Получено 15 апреля 2018.
  8. ^ Гулд, 1997. Аннотация
  9. ^ Гулд, 1997, стр. 10752–10753.
  10. ^ Гулд, 1991
  11. ^ Пинкер и Джекендофф, 2005
  12. ^ Пинкер и Блум, 1990
  13. ^ Ньюмейер, 1998 г.
  14. ^ Бота, 2001
  15. ^ Пинкер, Стивен (1997). Как работает разум. Пингвин. С. 528, 524. ISBN  0-14-024491-3.
  16. ^ а б Робин Данбар, «Об эволюционной функции песни и танца», в Н. Баннане (ред.) Музыка, язык и эволюция человека. Oxford University Press, 2012, стр. 201-202.
  17. ^ Смотрите также Хонингование, Хенкян; десять Кейт, Карел; Перец, Изабель; Трехуб, Сандра Э. (2015). «Без этого нет музыки: познание, биология и эволюция музыкальности». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 370 (1664): 20140088. Дои:10.1098 / rstb.2014.0088. ISSN  0962-8436. ЧВК  4321129. PMID  25646511.

Источники