Альтернативы эволюции путем естественного отбора - Alternatives to evolution by natural selection

Средневековый великая цепочка бытия как лестница, подразумевающая возможность продвижения:[1] Рамон Луллий с Лестница восхождения и нисхождения разума, 1305

Альтернативы эволюции путем естественного отбора, также описывается как недарвиновские механизмы эволюции,[2] были предложены учеными, изучающими биологию с классических времен, для объяснения признаков эволюция и родство различных групп живых существ.

Рассматриваемые альтернативы не отрицают, что эволюционные изменения во времени являются источником разнообразия жизни, и не отрицают, что живущие сегодня организмы имеют общего предка из далекого прошлого (или предков, в некоторых предложениях); скорее, они предлагают альтернативные механизмы эволюционного изменения с течением времени, аргументируя это тем, что мутации, вызванные естественным отбором, являются наиболее важным фактором эволюционных изменений. (В большинстве случаев они не отрицают, что мутации или естественный отбор имеют место, или что они играют роль в эволюционных изменениях, но вместо этого отрицают, что они являются полностью достаточными первичными причинами для доказательства эволюционных изменений, наблюдаемых в мире природы. )

Это отличает их от некоторых других аргументов, отрицающих, что имела место крупномасштабная эволюция любого рода, например, в некоторых формах креационизм, которые не предлагают альтернативных механизмов эволюционного изменения, а вместо этого отрицают, что эволюционное изменение вообще имело место. Не все формы креационизма отрицают наличие эволюционных изменений; в частности, сторонники теистическая эволюция, например, биолог Аса Грей, утверждают, что эволюционные изменения действительно происходят и ответственны за историю жизни на Земле, с условием, что на этот процесс повлиял бог или боги в некотором значимом смысле.

Где факт эволюционного изменения был принят, но механизм, предложенный Чарльз Дарвин, естественный отбор, было отказано, объяснения эволюции, такие как Ламаркизм, катастрофизм, ортогенез, витализм, структурализм и мутационизм (до 1900 г. это называлось сальтационизмом). Различные факторы побуждали людей предлагать неДарвиновский механизмы эволюции. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не нравился некоторым натуралистам, потому что они считали его аморальным, оставляя мало места для телеология или концепция прогресса в развитии жизни. Некоторые, кто согласился с эволюцией, но не любил естественный отбор, высказали религиозные возражения. Другие считали, что эволюция - это по своей сути прогрессивный процесс, для объяснения которого одного естественного отбора недостаточно. Третьи считали, что природа, включая развитие жизни, следовала упорядоченным образцам, которые естественный отбор не мог объяснить.

К началу 20 века эволюция была общепринятой биологами, но естественный отбор был в затмении.[3] Было предложено много альтернативных теорий, но биологи быстро отказались от таких теорий, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предлагал механизм, но он не был общепринятым. В современный синтез Поколение позже заявило, что уничтожило все альтернативы дарвиновской эволюции, хотя некоторые из них были возрождены после того, как были обнаружены молекулярные механизмы для них.

Неизменные формы

Основные статьи: Гиломорфизм и Великая цепочка бытия

Аристотель не охватывал ни божественное творение, ни эволюцию, вместо этого в его биологии что каждый вид (эйдос) была неизменной, верной своему идеальная вечная форма (не то же самое, что Платон теория форм ).[4][5] Предложение Аристотеля в De Generatione Animalium фиксированной иерархии в природе - scala naturae («лестница природы») давало раннее объяснение непрерывности живых существ.[6][7][8] Аристотель видел, что животные были телеологический (функционально нацеленные на конец) и части, которые были гомологичный с идеями других животных, но он не связал эти идеи с концепцией эволюционного прогресса.[9]

В средние века, Схоластика развил взгляды Аристотеля в идею великая цепочка бытия.[1] Образ лестницы по своей сути предполагает возможность восхождения, но и древние греки, и средневековые схоласты, такие как Рамон Луллий[1] утверждал, что каждый вид оставался неизменным с момента его создания.[10][9]

К 1818 году, однако, Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал в своем Философия анатомии что цепочка представляет собой «прогрессивную серию», где животные, подобные моллюскам, находящиеся на нижнем уровне цепи, могут «подняться путем сложения частей от простоты первых образований до сложности существ, стоящих на вершине шкалы», при условии время. Соответственно, Жоффруа и более поздние биологи искали объяснения такого эволюционного изменения.[11]

Жорж Кювье 1812 год Recherches sur les Ossements Fossiles изложил свою доктрину о соотношении частей, а именно, что, поскольку организм представляет собой целую систему, все его части взаимно соответствуют друг другу, внося свой вклад в функцию целого. Таким образом, зоолог по одной кости часто мог сказать, к какому классу или даже роду принадлежит животное. А если бы у животного были зубы, приспособленные для разделки мяса, зоолог мог бы быть уверен, даже не глядя, что его органы чувств принадлежат хищникам, а кишечник - хищникам. Вид имел неснижаемую функциональную сложность, и «ни одна из его частей не может измениться без изменения других».[12] Эволюционисты ожидали, что одна часть будет меняться за раз, одно изменение будет следовать за другим. По мнению Кювье, эволюция невозможна, так как любое изменение нарушит баланс всей хрупкой системы.[12]

Луи Агассис «Очерк классификации» 1856 г. стал примером немецкого философского идеализма. Это считало, что каждый вид сложен внутри себя, имеет сложные отношения с другими организмами и точно вписывается в окружающую его среду, как сосна в лесу, и не может выжить за пределами этих кругов. Аргументы таких идеальных форм выступают против эволюции, не предлагая реального альтернативного механизма. Ричард Оуэн придерживался аналогичных взглядов в Великобритании.[13]

Ламарковский социальный философ и эволюционист Герберт Спенсер, по иронии судьбы автор фразы "выживание сильнейшего " усыновленный Дарвин,[14] использовал аргумент, подобный аргументу Кювье, против естественного отбора. В 1893 году он заявил, что изменение какой-либо одной структуры тела потребует адаптации всех других частей, чтобы они соответствовали новому устройству. Исходя из этого, он утверждал, что маловероятно, чтобы все изменения могли появиться в нужный момент, если бы каждое из них зависело от случайных вариаций; тогда как в ламаркистском мире все части естественным образом адаптируются одновременно, изменяя схему использования и неиспользования.[15]

Альтернативные объяснения изменения

Дальнейшая информация: Затмение дарвинизма

Где факт эволюционного изменения был принят биологами, но естественный отбор было отказано, включая, помимо прочего, конец 19 века затмение дарвинизма, альтернативные научные объяснения, такие как Ламаркизм, ортогенез, структурализм, катастрофизм, витализм и теистическая эволюция[а] развлекались, не обязательно отдельно. (Чисто религиозные точки зрения, такие как молодая или старая земля креационизм или же умный дизайн не рассматриваются здесь.) Различные факторы побудили людей предложить недарвиновские эволюционные механизмы. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не нравился некоторым натуралистам, потому что они считали его аморальным, оставляя мало места для телеология или концепция прогресса в развитии жизни.[16][17] Некоторые из этих ученых и философов, например Сент-Джордж Джексон Миварт и Чарльз Лайель, которые пришли к согласию с эволюцией, но не любили естественный отбор, высказали религиозные возражения.[18] Другие, например, биолог и философ Герберт Спенсер, ботаник Джордж Хенслоу (сын наставника Дарвина Джон Стивенс Хенслоу, тоже ботаник), а автор Сэмюэл Батлер, чувствовал, что эволюция - это изначально прогрессивный процесс, для объяснения которого одного естественного отбора недостаточно. Третьи, в том числе американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хаятт, имел идеалистическую точку зрения и считал, что природа, в том числе развитие жизни, следует упорядоченным образцам, которые естественный отбор не может объяснить.[19]

Некоторые считали, что естественный отбор будет слишком медленным, учитывая оценки возраст земли и солнце (10–100 миллионов лет), созданное в то время физиками, такими как Лорд Кельвин, и некоторые считали, что естественный отбор не может работать, потому что в то время модели наследования предполагали смешение унаследованных характеристик, возражение инженера Флиминг Дженкин в обзоре Источник написано вскоре после публикации.[19][20] Еще одним фактором в конце 19-го века стало появление новой фракции биологов, типичной примером которой являются генетики, такие как Уго де Врис и Томас Хант Морган, который хотел преобразовать биологию в экспериментальную лабораторную науку. Они не доверяли работам натуралистов, таких как Дарвин и Альфред Рассел Уоллес в зависимости от полевых наблюдений за изменчивостью, адаптацией и биогеография, как чрезмерно анекдотический. Вместо этого они сосредоточились на таких темах, как физиология и генетика которые можно было бы исследовать с помощью контролируемых экспериментов в лаборатории и не учитывать менее доступные явления, такие как естественный отбор и приспособление в окружающую среду.[21]

ТеорияДатаПримечательный
сторонник		Разновидность
может меняться?		Механизм
изменения		Механизм
физический?		Вымирание
возможный?		Примечания
Scala naturae[7]c. 350 г. до н.э.АристотельНетНиктоНет данныхНетКак заметил Аристотель, характеристики групп не укладываются в линейную шкалу.[7] Телеология и гомология признаются, но не связаны как эволюция с адаптацией; не духовный
Великая цепочка бытия[1]1305Лулль, Рамон;
схоластики		НетНиктоНет данныхНетАристотелев, вписанный в христианское богословие
Витализм[22]1759Вольф, Каспар ФридрихдаЖизненная сила в эмбрионНетНет?Разновидности теорий Древнего Египта, часто духовные. Выпал из биологии с химический синтез органических молекул, например из мочевина в 1828 г.
Теистическая эволюция1871–6Грей, Аса
Мивар, Сент-Джордж Дж.		даБожество обеспечивает полезные мутации (Gray 1876) или задает (ортогенетическое) направление (Mivart 1871)Нетда"Не прошел тест методологический натурализм это стало определять науку ".[23] Сброшено биологами к 1900 году[24]
Ортогенез[25]1859Баер, Карл фонда«Целенаправленное творчество»НетДа?Множество вариантов в 19 и 20 веках
Ортогенез[26]
inc. возникающая эволюция		1959Тейяр де Шарден, Пьерда«Врожденная прогрессивная тенденция» (телеологический, виталист)НетдаДуховная теория, ноогенез (появление разума), Омега-Пойнт
Ламаркизм[27]1809Ламарк, Жан-БатистдаИспользование и неиспользование; наследование приобретенных характеристикТак думали, но ничего не нашлиНетЧасть его взгляда на ортогенез. Выпало из биологии как Барьер Вейсмана предотвращает влияние изменений в соматических клетках на зародышевую линию в гонады
Катастрофизм[28]1812Кювье, ЖоржНетВымирания вызванные природными явлениями, такими как вулканизм, наводненияДа, для уменьшения количества видовдаЧтобы объяснить вымирания и фаунистическая последовательность из четвероногие в Окаменелости; повторное заселение новыми видами после таких событий отмечено, но оставлено без объяснения
Структурализм[29]1917Томпсон, Д'АрсидаСамоорганизация, физические силыдаДа?Много вариантов, на некоторые повлияли витализм
Сальтационизм[30][31]
или же Мутационизм		1831Жоффруа Сен-Илер, ЭтьендаБольшой мутациидаДа?Внезапное производство новых разновидность под давлением окружающей среды
Нейтральная теория молекулярной эволюции[32]1968Кимура, МотоодаГенетический дрейфдадаТолько на молекулярном уровне; соответствует естественному отбору на более высоких уровнях. Наблюдаемый 'молекулярные часы 'поддерживает нейтральный дрейф; не соперник естественного отбора, так как не вызывает эволюции фенотип
Дарвиновская эволюция[33]
1859Дарвин, ЧарльздаЕстественный отбордадаОтсутствуют механизмы мутация и наследственность до рождения генетика, 1900; Дарвин вместо этого предложил пангенезис и некоторая степень наследования приобретенных характеристик

Витализм

Луи Пастер считал, что только живые существа могут выполнять ферментация. Живопись Альберт Эдельфельт, 1885
Основная статья: Витализм

Витализм считает, что живые организмы отличаются от других тем, что содержат что-то нефизическое, такое как жидкий или витальный дух, который заставляет их жить.[34] Теория восходит к Древнему Египту.[35][22]С Ранний модерн время витализм контрастировал с механистическим объяснением биологических систем, начатым Декарт. Химики девятнадцатого века намеревались опровергнуть утверждение, что для образования органических соединений требовалось влияние виталиста.[36] В 1828 г. Фридрих Вёлер показало, что мочевина может быть полностью изготовлен из неорганических химикатов.[37] Луи Пастер считал, что ферментация требовались целые организмы, которые, как он предполагал, проводили химические реакции, обнаруживаемые только в живых существах. Эмбриолог Ганс Дриш, экспериментируя на морской еж яиц, показал, что разделение первых двух ячеек привело к появлению двух полных, но небольших бластулы, по-видимому, показывая, что деление клеток не делило яйцеклетку на суб-механизмы, но создавало больше клеток, каждая из которых обладала жизненной способностью формировать новый организм. Витализм исчез с демонстрацией более удовлетворительных механистических объяснений каждой функции живой клетки или организма.[36][38] К 1931 году биологи «почти единодушно отказались от витализма как признанного убеждения».[39]

Теистическая эволюция

Американский ботаник Аса Грей использовал название «теистическая эволюция»[b] с его точки зрения, представленной в его книге 1876 г. Очерки и обзоры дарвинизма.[40] Он утверждал, что божество вносит полезные мутации, чтобы направлять эволюцию. Сент-Джордж Джексон Миварт вместо этого утверждал в своем 1871 г. О генезисе видов что божество, наделенное предвидением, задает направление эволюции, определяя (ортогенетические) законы, которые им управляют, и оставляет виды для эволюции в соответствии с условиями, которые они испытывают с течением времени. Герцог Аргайл изложил аналогичные взгляды в своей книге 1867 г. Царство закона.[24][41] По словам историка Эдварда Ларсона, теория не смогла найти объяснение в умах биологов конца 19 века, поскольку она нарушала правила методологический натурализм чего они и ожидали.[23] Соответственно, примерно к 1900 году биологи больше не считали теистическую эволюцию действительной теорией. По мнению Ларсона, к тому времени он «даже не заслужил одобрения ученых».[24] В 20 веке теистическая эволюция могла принимать другие формы, такие как ортогенез Тейяра де Шардена.[42] Джерри Койн, профессор биологии Чикагского университета и откровенный антитеист, называет Фонд БиоЛогос «последняя попытка насильственного сочетания науки и веры» и «смущающая в своем целеустремленном рвении доказать, что консервативное христианство и эволюция - действительно хорошие друзья».[43]

Ортогенез

Генри Фэрфилд Осборн утверждал в 1918 г., что Titanothere рога показали не-адаптивный ортогенетический тенденция.
Основная статья: Ортогенез

Ортогенез - это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению, однолинейному развитию в определенном направлении или просто к определенному прогрессу. Было предложено много разных версий, некоторые из которых, например, Тейяр де Шарден открыто духовные, другие, такие как Теодор Эймер видимо просто биологический. Эти теории часто сочетали ортогенез с другими предполагаемыми механизмами. Например, Эймер верил в ламарковскую эволюцию, но считал, что внутренние законы роста определяют, какие характеристики будут приобретены, и будут определять долгосрочное направление эволюции.[44][45]

Ортогенез был популярен среди палеонтологов, таких как Генри Фэрфилд Осборн. Они полагали, что летопись окаменелостей показывает однонаправленное изменение, но не обязательно соглашались с тем, что механизм, управляющий ортогенезом, был именно таким. телеологический (целенаправленно). Осборн утверждал в своей книге 1918 года Происхождение и эволюция жизни что тенденции в Titanothere рога были одновременно ортогенетическими и неадаптивный, и может нанести вред организму. Например, они предположили, что большие рога Ирландский лось вызвали его исчезновение.[44][45]

Поддержка ортогенеза упала во время современный синтез в 1940-х годах, когда стало очевидно, что он не может объяснить сложные закономерности ветвления эволюции, выявленные статистическим анализом Окаменелости.[19][20] Работа в 21 веке подтвердила механизм и существование адаптации, основанной на мутациях (форма мутационизма), а это означает, что ограниченный ортогенез теперь рассматривается как возможный.[46][47][48] Более того, самоорганизующийся процессы, связанные с определенными аспектами эмбриональное развитие часто демонстрируют стереотипные морфологические результаты, предполагающие, что эволюция будет идти в предпочтительном направлении, когда ключевые молекулярные компоненты будут на месте.[49]

Ламаркизм

Основная статья: Ламаркизм
Жан-Батист Ламарк, нарисованный Жюль Пиццетта, 1893

Жан-Батист Ламарк эволюционная теория 1809 г., трансмутация видов, был основан на прогрессивном (ортогенетическом) стремлении к большей сложности. Ламарк также разделял распространенное в то время убеждение, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, могут быть унаследованы следующим поколением, производящим адаптацию к окружающей среде. Такие характеристики были вызваны использованием или неиспользованием пораженной части тела. Этот второстепенный компонент теории Ламарка стал известен много позже как Ламаркизм.[27] Дарвин включен Последствия более частого использования и неиспользования частей, контролируемых естественным отбором в О происхождении видов, приводя такие примеры, как у крупных наземных птиц, у которых ноги становятся сильнее благодаря упражнениям, и у более слабых крыльев от того, что они не летают до тех пор, как страус, они вообще не могли летать.[50] В конце 19 века неоламаркизм был поддержан немецким биологом Эрнст Геккель, Американец палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хаятт, а американская энтомолог Альфей Паккард. Батлер и Коуп считали, что это позволяет организмам эффективно управлять собственной эволюцией.[51] Паккард утверждал, что потеря зрения у слепых пещерных насекомых, которых он изучал, лучше всего объяснялась ламарковским процессом атрофии из-за неиспользования в сочетании с наследованием приобретенных характеристик.[51][52][53] Между тем английский ботаник Джордж Хенслоу изучал, как экологический стресс влияет на развитие растений, и писал, что изменения, вызванные такими факторами окружающей среды, могут во многом объяснить эволюцию; он не видел необходимости доказывать, что такие вариации действительно могут передаваться по наследству.[54] Критики указали на отсутствие убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Вместо этого экспериментальная работа немецкого биолога Август Вейсманн привело к появлению теории наследования зародышевой плазмы, которая, по словам Вейсманна, делала наследование приобретенных характеристик невозможным, поскольку Барьер Вейсмана предотвратит передачу следующим поколением любых изменений, произошедших в организме после рождения.[52][55]

В современном эпигенетика биологи отмечают, что фенотипы зависят от наследственных изменений в экспрессия гена которые не связаны с изменениями в Последовательность ДНК. Эти изменения могут передаваться из поколения в поколение у растений, животных и прокариоты. Это не идентично традиционному ламаркизму, поскольку изменения не длятся бесконечно и не влияют на зародышевую линию и, следовательно, на эволюцию генов.[56]

Жорж Кювье, показанная здесь с ископаемой рыбой, предложенная катастрофизм объяснить Окаменелости.

Катастрофизм

Основная статья: Катастрофизм

Катастрофизм - это гипотеза, утверждали французы анатом и палеонтолог Жорж Кювье в его 1812 г. Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes, что различные вымирания и модели фаунистическая последовательность видел в ископаемое рекорды были вызваны крупномасштабными природными катастрофами, такими как извержения вулканов, а в случае последних исчезновений в Евразии - затоплением низменных территорий море. Это объяснялось чисто природными явлениями: он не упомянул Ноев потоп,[57] он никогда не ссылался на божественное творение как на механизм повторного заселения после события вымирания, хотя и не поддерживал эволюционные теории, такие как теории его современников Ламарка и Жоффруа Сен-Илера.[58][59] Кювье считал, что стратиграфический Записи указывают на то, что было несколько таких катастроф, повторяющихся природных явлений, разделенных длительными периодами стабильности на протяжении всей истории жизни на Земле. Это привело его к мысли, что Земле несколько миллионов лет.[60]

Катастрофизм нашел место в современной биологии с Меловое – палеогеновое вымирание в конце Меловой период, как предлагается в статье Уолтер и Луис Альварес в 1980 году. Он утверждал, что 10 километров (6,2 мили) астероид ударил Землю 66 миллионов лет назад в конце Меловой период. Событие, каким бы оно ни было, привело к исчезновению около 70% всех видов, включая динозавры, оставив позади Граница мела и палеогена.[61] В 1990 году воронка-кандидат в 180 километров (110 миль), отмечающая удар, была обнаружена в Чиксулуб в Полуостров Юкатан из Мексика.[62]

Структурализм

Основная статья: Структурализм (биология)
В своей книге 1917 года О росте и форме, Д'Арси Томпсон проиллюстрировал геометрическое преобразование из одна рыба форма тела в еще один с 20 ° картирование сдвига. Он не обсуждал эволюционный причины такого изменения, вызывающие подозрения витализм.[29]

Биологический структурализм возражает против исключительно дарвиновского объяснения естественного отбора, утверждая, что другие механизмы также направляют эволюцию, и иногда подразумевая, что они полностью заменяют отбор.[29] Структуралисты предложили разные механизмы, которые могли управлять формированием планы тела. До Дарвина Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что животные разделяют гомологичные части, и что если один будет увеличен, другие будут уменьшены в качестве компенсации.[63] После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года. О росте и форме.[29] Адольф Сейлахер предложено механическое надувание «пневмоконструкций» в Эдиакарская биота окаменелости, такие как Дикинсония.[64][65] Гюнтер П. Вагнер приводил доводы в пользу предвзятости в развитии, структурных ограничений на эмбриональное развитие.[66][67] Стюарт Кауфман одобренный самоорганизация, идея, что сложная структура возникает целостно и спонтанно из-за динамического взаимодействия всех частей организм.[68] Майкл Дентон выступал за законы формы, по которым Платонические универсалии или «Типы» самоорганизуются.[69] В 1979 г. Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложил биологические «спандрели», особенности, созданные как побочный продукт адаптации близлежащих структур.[66] Герд Мюллер и Стюарт Ньюман утверждал, что появление в Окаменелости большинства текущих тип в Кембрийский взрыв был "доМенделевский «эволюция, вызванная пластическими ответами морфогенетических систем, которые частично были организованы физическими механизмами.[70][71] Брайан Гудвин, описанный Вагнером как часть " челка движение в эволюционной биологии »,[66] отрицали, что биологическая сложность может быть уменьшенный естественному отбору и утверждал, что формирование рисунка движется морфогенетические поля.[72] Дарвиновские биологи критиковали структурализм, подчеркивая, что существует множество свидетельств от глубокая гомология который гены были вовлечены в формирование организмов повсюду эволюционная история. Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана самособираются, но ставят под сомнение способность самоорганизации управлять крупномасштабной эволюцией.[73][74]

Сальтационизм, мутационизм

Хьюго де Вриз с картиной примула вечерняя, растение, которое, по-видимому, произвело новые виды сальтация, к Тереза ​​Шварце, 1918
Основные статьи: Сальтационизм и Мутационизм

Сальтационизм[75][76] считал, что новые виды возникают в результате большого мутации. Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных вариаций, на которые воздействует естественный отбор. Он был популярен среди ранних генетиков, таких как Уго де Врис, который вместе с Карл Корренс помог заново открыть Грегор Мендель Наследственные законы России в 1900 году, Уильям Бейтсон, британский зоолог, перешедший на генетику, и в начале своей карьеры, Томас Хант Морган. Эти идеи превратились в мутационизм, мутационная теория эволюции.[30][31] Это утверждало, что виды переживали периоды быстрой мутации, возможно, в результате стресса окружающей среды, которые могли вызвать множественные мутации, а в некоторых случаях совершенно новые виды в одном поколении, на основе экспериментов де Фриза с примулой вечерней. Энотера, с 1886 г. Казалось, что примулы постоянно дают новые разновидности с поразительными вариациями формы и цвета, некоторые из которых оказались новыми видами, потому что растения нового поколения можно было скрещивать только друг с другом, а не со своими родителями.[77] Тем не мение, Герман Йозеф Мюллер показал в 1918 году, что новые сорта, которые наблюдал де Вриз, были результатом полиплоид гибриды, а не быстрая генетическая мутация.[78]

Первоначально де Врис и Морган считали, что мутации настолько велики, что мгновенно создают новые формы, такие как подвиды или даже виды. Эксперименты Моргана с плодовой мушкой 1910 года, в которых он выделил мутации таких характеристик, как белые глаза, изменили его мнение. Он увидел, что мутации представляют собой небольшие Менделевский характеристики, которые распространялись бы в популяции только тогда, когда они были полезны, чему способствовал естественный отбор. Это было зародышем современный синтез, и начало конца мутационизма как эволюционной силы.[79]

Современные биологи признают, что мутации и отбор играют роль в эволюции; господствующее мнение состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в виде вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором.[80] Масатоши Ней вместо этого утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации является фундаментальным для эволюции, и что эволюция часто ограничивается мутациями.[81] В эндосимбиотическая теория подразумевает редкие, но важные события скачкообразной эволюции симбиогенез.[82] Карл Вёзе и его коллеги предположили, что отсутствие континуума сигнатуры РНК между домены из бактерии, археи, и эукария показывает, что эти основные клоны материализовались посредством больших скачков в клеточной организации.[83]Согласовано, что засоление в различных масштабах возможно с помощью механизмов, включая полиплоидия, которые, безусловно, могут создавать новые виды растений,[84][85] дупликация гена, боковой перенос гена,[86] и сменные элементы (прыгающие гены).[87]

Генетический дрейф

Много мутации находятся нейтральный или тихий, не влияющий на аминокислота последовательность, которая создается, когда ген вовлечен переведено к белок, и со временем накапливаются, образуя молекулярные часы. Однако это не вызывает фенотипический эволюция.
Основная статья: Нейтральная теория молекулярной эволюции

В нейтральная теория молекулярной эволюции, предложено Мотоо Кимура в 1968 г. молекулярный уровень наиболее эволюционный изменения и большая часть вариаций внутри и между видами не вызвана естественный отбор но по генетический дрейф из мутант аллели которые нейтральны. А нейтральная мутация тот, который не влияет на способность организма к выживанию и воспроизводству. Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но считает, что, поскольку они быстро устраняются естественным отбором, они не вносят значительного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Предполагается, что мутации, которые не являются вредными, скорее нейтральны, чем полезны.[32]

Эта теория была противоречивой, поскольку звучала как вызов дарвиновской эволюции; полемика была усилена статьей 1969 года доктора Касры, Джек Лестер Кинг и Томас Х. Джукс с провокационным, но вводящим в заблуждение названием "Недарвиновская эволюция ". Он предоставил широкий спектр доказательств, включая белковая последовательность сравнения, исследования гена мутатора Treffers в Кишечная палочка, анализ генетического кода и сравнительные иммунология, чтобы утверждать, что большая часть эволюции белков происходит из-за нейтральных мутаций и генетического дрейфа.[88][89]

По словам Кимуры, теория применима только к эволюции на молекулярном уровне, в то время как фенотипический эволюция контролируется естественным отбором, поэтому нейтральная теория не является истинной альтернативой.[32][90]

Комбинированные теории

Начиная с XIX века было предложено множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора (пунктирные оранжевые стрелки). Многие из этих теорий привели (синие стрелки) к той или иной форме направленной эволюции (ортогенез ), с вызовом или без божественный контроль (пунктирные синие стрелки) прямо или косвенно. Например, эволюционистам нравится Эдвард Дринкер Коуп верил в сочетание теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза,[91] представлен последовательностью стрелок в крайнем левом углу диаграммы.

Различные альтернативы дарвиновской эволюции путем естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. Эволюционная философия американского палеонтолога Эдвард Дринкер Коуп это показательный случай. Коуп, религиозный человек, начал свою карьеру с отрицания возможности эволюции. В 1860-х он признал возможность эволюции, но под влиянием Агассиса отверг естественный отбор. Вместо этого Коуп принял теорию повторения эволюционной истории во время роста эмбриона - что онтогенез повторяет филогенез, который, как считал Агассис, показывает божественный план, ведущий прямо к человеку, по образцу, раскрытому как в эмбриология и палеонтология. Коп не заходил так далеко, видя, что эволюция создала ветвящееся древо форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг не был случайным: направление было определено заранее и имело регулярный образец (ортогенез), а шаги были не адаптивными, а частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставило без ответа вопрос о том, почему должен происходить каждый шаг, и Коуп изменил свою теорию, чтобы приспособить функциональную адаптацию для каждого изменения. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы обеспечить движущую силу эволюции. Наконец, Коуп предположил, что использование и неиспользование по Ламарку приводит к тому, что виталистическая субстанция силы роста, «батмизм», концентрируется в наиболее интенсивно используемых областях тела; в свою очередь, это заставило эти области развиваться за счет остальных. Таким образом, сложный набор убеждений Коупа объединил пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическая эволюция, ламаркизм и витализм.[91] Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться убеждений, сочетающих ортогенез и ламаркизм, до современного синтеза в 1930-х годах.[92]

Возрождение естественного отбора с продолжающимися альтернативами

Основная статья: Современный синтез (20 век)

К началу ХХ века во время затмение дарвинизма, биологи сомневались в естественном отборе, но в равной степени быстро отвергали такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предлагал механизм, но он не был общепринятым.[93] В современный синтез поколение спустя, примерно между 1918 и 1932 годами, в целом отбросили все альтернативы дарвинизму, хотя некоторые из них включали формы ортогенеза,[48] эпигенетические механизмы которые напоминают ламаркианцев наследование приобретенных характеристик,[56] катастрофизм,[61] структурализм,[72] и мутационизм[81] были возрождены, например, благодаря открытию молекулярных механизмов.[94]

Биология стала дарвиновской, но вера в некую форму прогресса (ортогенез) остается как в общественном сознании, так и среди биологов. Рус утверждает, что биологи-эволюционисты, вероятно, продолжат верить в прогресс по трем причинам. Во-первых, антропный принцип требует, чтобы люди могли задавать вопросы о процессе, который привел к их собственному существованию, как если бы они были вершиной такого прогресса. Во-вторых, ученые в целом и эволюционисты в частности считают, что их работа постепенно приближает их к истинное понимание реальности, по мере того, как знания увеличиваются, а значит (утверждает аргумент), природа также прогрессирует. Рус в этой связи отмечает, что Ричард Докинз прямо сравнивает культурный прогресс с мемы к биологическому прогрессу с генами. В-третьих, эволюционисты выбираются самостоятельно; они такие люди, как энтомолог и социобиолог Э. О. Уилсон, которые заинтересованы в прогрессе, чтобы придать смысл жизни.[95]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Не следует путать с более поздним употреблением термина теистическая эволюция, который относится к богословской вере в совместимость науки и религии.
  2. ^ Грей, а позже и историки науки, не упоминали об использовании в XX веке теистическая эволюция (описано в этой статье), что можно принять дарвиновскую эволюцию, не будучи атеистом.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Русе 1996 С. 21–23.
  2. ^ «Недарвиновские механизмы эволюции и их авторы». Дарвиниана. Архивировано из оригинал 18 мая 2017 г.. Получено 3 июн 2017.
  3. ^ Боулер 1989 С. 246–281.
  4. ^ Ларсон 2004 С. 12–13.
  5. ^ Леруа 2015, п. 89.
  6. ^ Ллойд 1968 С. 166–169.
  7. ^ а б c Леруа 2015 С. 276–278.
  8. ^ Майр 1985 С. 201–202.
  9. ^ а б Русе 1996, п. 43.
  10. ^ Лавджой 2011, п. 228 и пасс.
  11. ^ Русе 1996, п. 95.
  12. ^ а б Ларсон 2004 С. 18–21.
  13. ^ Ларсон 2004 С. 42–43, 111.
  14. ^ Боулер 1989, с. 239, 342.
  15. ^ Боулер 1989 С. 149, 253, 259.
  16. ^ Боулер 2003, п. 197.
  17. ^ Ларсон 2004 С. 119–120.
  18. ^ Quammen 2006 С. 209–210.
  19. ^ а б c Боулер 2003 С. 196–253.
  20. ^ а б Ларсон 2004 С. 105–129.
  21. ^ Эндерсби 2007, стр. 143–147 182.
  22. ^ а б Березовый кобб 1985 С. 76–78.
  23. ^ а б Ларсон 2004, п. 126.
  24. ^ а б c Ларсон 2004 С. 125–128.
  25. ^ Браун, Кевен; Фон Китцинг, Эберхард (2001). Эволюция и вера бахаи: ответ Абдул-Баха дарвинизму девятнадцатого века. Калимат Пресс. п. 159. ISBN  978-1-890688-08-0.
  26. ^ Шарден, Пьер Тейяр де. (2003) [1959] Человеческий феномен. Sussex Academic Press. п. 65. ISBN  1-902210-30-1
  27. ^ а б Боулер 2003 С. 86–95.
  28. ^ Рудвик 1972 С. 131–134.
  29. ^ а б c d Русе 2013, стр.419.
  30. ^ а б Боулер 2003 С. 265–270.
  31. ^ а б Ларсон 2004 С. 127–129, 157–167.
  32. ^ а б c Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-31793-1.
  33. ^ Левонтин, Р.С. (Ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF). Ежегодный обзор экологии и систематики. 1: 1–18. Дои:10.1146 / annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764.
  34. ^ Бектел, Уильям; Роберт С. Ричардсон (1998). «Витализм». В Craig, E. (ed.). Энциклопедия философии Рутледж. Рутледж.
  35. ^ Дзидену, Паулин (1996). Африканская философия. Издательство Индианского университета. п. 16. ISBN  978-0-253-21096-8.
  36. ^ а б Бектел, Уильям; Ричардсон, Роберт С. (1998). «Витализм». В Craig, E. (ed.). Энциклопедия философии Рутледж. Рутледж.
  37. ^ Kinne-Saffran, E .; Кинне, Р. К. Х. (1999). «Витализм и синтез мочевины». Американский журнал нефрологии. 19 (2): 290–292. Дои:10.1159/000013463. PMID  10213830. S2CID  71727190.
  38. ^ Дриш, Ганс (1914). История и теория витализма. Макмиллан.
  39. ^ Бедо, Марк А .; Клеланд, Кэрол Э. (2010). Природа жизни: классический и современный взгляд на философию и науку. Издательство Кембриджского университета. п. 95. ISBN  978-0-521-51775-1.
  40. ^ Грей, Аса (1876). Очерки и обзоры дарвинизма. Appleton. Дои:10.5962 / bhl.title.19483. HDL:2027 / miun.agj4537.0001.001.
  41. ^ Кэмпбелл, Джордж (1867). Царство закона. Страхан.
  42. ^ Моррис, Джон Д .; Моррис, Генри М. (1998). Современная трилогия творения. Новый лист. п. 36.
  43. ^ Койн, Джерри (29 апреля 2009 г.). «Пристрели меня сейчас: новый веб-сайт Фрэнсиса Коллинза о сверхъестественности». Почему эволюция верна. Получено 2009-04-18.
  44. ^ а б Боулер 2003, п. 249.
  45. ^ а б Quammen 2006, п. 221.
  46. ^ Ямпольский, Л.Ю .; Штольцфус, А. (2001). «Предвзятость во введении вариации как ориентирующего фактора эволюции». Evol Dev. 3 (2): 73–83. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID  11341676. S2CID  26956345.
  47. ^ Штольцфус, А. (2006). «Адаптация, обусловленная мутациями в модели NK белка». Мол Биол Эвол. 23 (10): 1852–1862. Дои:10.1093 / molbev / msl064. PMID  16857856.
  48. ^ а б Stoltzfus, A .; Ямпольский, Л. Ю. (2009). «Вероятное восхождение на гору: мутация как причина неслучайности эволюции». J Hered. 100 (5): 637–647. Дои:10.1093 / jhered / esp048. PMID  19625453.
  49. ^ Ньюман, С. А. (2014). «Сочетание формы и функции: физиология развития в эволюции строения тела позвоночных». J Physiol. 592 (11): 2403–2412. Дои:10.1113 / jphysiol.2014.271437. ЧВК  4048098. PMID  24817211.
  50. ^ Дарвин 1872, п.108.
  51. ^ а б Боулер 2003, п. 236.
  52. ^ а б Ларсон 2004 С. 125–129.
  53. ^ Quammen 2006, п. 217.
  54. ^ Боулер 2003 С. 239–240.
  55. ^ Боулер 2003 С. 253–255.
  56. ^ а б Heard, E .; Мартиенссен, Р. А. (2014). «Эпигенетическая наследственность между поколениями: мифы и механизмы». Клетка. 157 (1): 95–109. Дои:10.1016 / j.cell.2014.02.045. ЧВК  4020004. PMID  24679529.
  57. ^ Макгоуэн 2001, стр. 3–6.
  58. ^ Рудвик 1972 С. 133–134.
  59. ^ Ваггонер, Бен (1996). "Жорж Кювье (1769–1832)". Калифорнийский университет в Беркли.
  60. ^ Рудвик 1972, п. 131.
  61. ^ а б Alvarez, L.W .; Alvarez, W .; Asaro, F .; Мишель, Х. В. (1980). «Внеземная причина вымирания мелового и третичного периода». Наука. 208 (4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci ... 208.1095A. CiteSeerX  10.1.1.126.8496. Дои:10.1126 / science.208.4448.1095. PMID  17783054. S2CID  16017767.
  62. ^ Hildebrand, A.R .; Penfield, G.T .; и другие. (1991). «Кратер Чиксулуб: возможный кратер на границе мелового и третичного периода на полуострове Юкатан, Мексика». Геология. 19 (9): 867–871. Bibcode:1991Geo .... 19..867H. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1991) 019 <0867: ccapct> 2.3.co; 2.
  63. ^ Расин, Валери (7 октября 2013 г.). "Эссе: дебаты Кювье-Жоффруа". Энциклопедия проекта "Эмбрион", Университет штата Аризона. Получено 10 декабря 2016.
  64. ^ Зайлачер 1991 С. 251–271.
  65. ^ Сейлачер, Адольф (Июль 1989 г.). "Vendozoa: Органические конструкции в протерозойской биосфере". Lethaia. 22 (3): 229–239. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  66. ^ а б c Вагнер, Гюнтер П., Гомология, гены и эволюционные инновации. Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страницы 7–38
  67. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитируется) (2014-04-13). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер. Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691156460. Получено 9 декабря 2016.
  68. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). "Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции". Биофиз. J. 65 (6): 2698–2699. Bibcode:1993BpJ .... 65.2698F. Дои:10.1016 / S0006-3495 (93) 81321-3. ЧВК  1226010.
  69. ^ Дентон, Майкл Дж. (Август 2013). "Типы: постоянный структурный вызов дарвиновскому пан-селекционизму". БИО-сложность. 2013 (3). Дои:10.5048 / BIO-C.2013.3.
  70. ^ Эрвин, Дуглас Х. (Сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм». Биология развития. 357 (1): 27–34. Дои:10.1016 / j.ydbio.2011.01.020. PMID  21276788.
  71. ^ Muller, G.B .; Ньюман, С.А. Инновационная триада: повестка дня EvoDevo. J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), стр. 487–503.
  72. ^ а б Гудвин, Брайан (2009). Русе, Майкл; Трэвис, Джозеф (ред.). За пределами дарвиновской парадигмы: понимание биологических форм. Эволюция: первые четыре миллиарда лет. Издательство Гарвардского университета.
  73. ^ Моран, Лоуренс А. (02.02.2016). «Что такое структурализм?». Sandwalk (блог признанного эксперта). Получено 9 декабря 2016.
  74. ^ Хелд, Льюис Ирвинг (2014). Как змея потеряла ноги: любопытные сказки с пределов эво-дево. Кембридж, Соединенное Королевство Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 121. ISBN  978-1-107-62139-8.
  75. ^ Stoltzfus, A .; Кабель, К. (2014). "Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез". J Hist Biol. 47 (4): 501–546. Дои:10.1007 / s10739-014-9383-2. PMID  24811736.
  76. ^ Боулер 1989, стр. 211–212, 276–277.
  77. ^ Эндерсби 2007 С. 148–162.
  78. ^ Эндерсби 2007 С. 202–205.
  79. ^ Боулер 1989 С. 310–311.
  80. ^ Г. П. Вагнер (1 января 2013 г.). «Меняющееся лицо эволюционного мышления». Геномная биология и эволюция. 5 (10): 2006–2007. Дои:10.1093 / GBE / evt150. ЧВК  3814208.
  81. ^ а б А. Штольцфус (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие. 16: 57–59. Дои:10.1111 / ede.12062.
  82. ^ Майкл Сиванен, Кларенс И. Кадо. (2002). Горизонтальный перенос генов Академическая пресса. п. 405. ISBN  978-0-12-680126-2
  83. ^ Робертс, Э .; Сетхи, А .; Montoya, J .; Woese, C.R .; Люти-Шультен, З. (2008). «Молекулярные признаки эволюции рибосом». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 105 (37): 13953–13958. Bibcode:2008PNAS..10513953R. Дои:10.1073 / pnas.0804861105. ЧВК  2528867. PMID  18768810.
  84. ^ Франция Дюфрен, Поль Д. Н. Герберт (1994). «Гибридизация и происхождение полиплоидии». Труды: Биологические науки.. 258 (1352): 141–146. Bibcode:1994RSPSB.258..141D. Дои:10.1098 / rspb.1994.0154. JSTOR  49988. S2CID  84877180.
  85. ^ Oladele Ogunseitan. (2004). Микробное разнообразие: форма и функции прокариот. Вили-Блэквелл. п. 13. ISBN  978-0-632-04708-6
  86. ^ Serres, M. H .; Kerr, A. R .; McCormack, T. J .; Райли, М. (2009). «Эволюция скачкообразно: дупликация генов у бактерий». Биология Директ. 4: 46. Дои:10.1186/1745-6150-4-46. ЧВК  2787491. PMID  19930658.
  87. ^ Макклинток, Б. (1984). Значимость ответов генома на вызов. Science Vol. 226. С. 792–801.
  88. ^ Король, Джек Лестер; Томас Х. Джукс (1969). «Недарвиновская эволюция». Наука. 164 (3881): 788–798. Bibcode:1969Sci ... 164..788L. Дои:10.1126 / science.164.3881.788. PMID  5767777.
  89. ^ Дитрих, Майкл Р. (1994). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии. 27 (1): 21–59. Дои:10.1007 / BF01058626. PMID  11639258. S2CID  367102.
  90. ^ Хьюз, Остин Л. (2007). «Искать Дарвина не в том месте: ошибочный поиск положительного отбора на уровне нуклеотидной последовательности». Наследственность. 99 (4): 364–373. Дои:10.1038 / sj.hdy.6801031. PMID  17622265. S2CID  16440448.
  91. ^ а б Боулер 1989 С. 261–262.
  92. ^ Боулер 1989, п. 264.
  93. ^ Ларсон 2004 С. 128–129.
  94. ^ Ларсон 2004, стр. 222–243, 284–286.
  95. ^ Русе 1996 С. 536–539.

Источники