Вестлотиана - Westlothiana

Вестлотиана
Временной диапазон: Viséan, 338 Ма
Окаменелость типа Westlothiana lizziae.JPG
Типовой образец Westlothiana lizziae
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Рептилиоморфа
Подкласс:†Лепоспондили
Род:†Вестлотиана
Смитсон и Рольф, 1990 г.
Типовой вид
Westlothiana lizziae
Смитсон и Рольф, 1990 г.

Вестлотиана («животное из Западного Лотиана») - это род рептилия -подобно четвероногий которые жили около 338 миллионов лет назад во время последней части Визейский возраст Каменноугольный. Представители рода имели внешнее сходство с современными ящерицы. Род известен по одному виду, Westlothiana lizziae. Типовой образец был обнаружен в Известняк Восточного Кирктона на Карьер Ист-Кирктон, Западный Лотиан, Шотландия в 1984 г. Охотник за окаменелостями прозвал этот экземпляр "Ящерица Лиззи". Стэн Вуд, и это название было быстро принято другими палеонтологами и прессой. Когда образец был официально назван в 1990 году, ему было присвоено конкретное имя "ящерицы"в честь этого прозвища.[1] Однако, несмотря на схожую форму тела, Вестлотиана не считается настоящей ящерицей. Вестлотианаанатомия человека содержала смесь обоих "лабиринтодонт "и рептилии, и первоначально считался старейшим из известных рептилий или амниот.[2] Однако обновленные исследования показали, что эта идентификация не совсем точна. Вместо того, чтобы быть одним из первых амниот (четвероногие, откладывающие яйца с твердой скорлупой, в том числе синапсиды, рептилии и их потомки), Вестлотиана был довольно близким родственником Амниоты.[3] В результате большинство палеонтологов с момента первоначального описания помещают этот род в группу Рептилиоморфа, среди других родственников амниот, таких как диадектоморфы и Сеймуриаморфы.[4][5] Более поздние анализы обычно помещают этот род как самого раннего расходящегося представителя Лепоспондили, коллекция необычных четвероногих, которые могут быть близки к амниотам или лиссамфибии (современные амфибии, такие как лягушки и саламандры), или потенциально и то, и другое одновременно.[4]

Описание

Сравнение размеров

Этот вид, вероятно, обитал возле пресноводного озера и, вероятно, охотился на других мелких существ, обитавших в той же среде обитания. Это было стройное животное с довольно маленькими ногами и длинным хвостом. Вместе с Casineria, еще один переходное ископаемое нашел в Шотландия, это одна из самых маленьких известных земноводных, похожих на рептилий, ее длина составляет всего 20 см. Небольшой размер сделал его ключевой окаменелостью в поисках самых ранних амниот, поскольку предполагается, что яйца амниот эволюционировали у очень мелких животных.[6][7] Он имеет много общих черт с рептилиями и другими ранними амниотами, а не с большинством амфибийных четвероногих животных своего возраста. К ним относятся меньшее количество костей лодыжки, отсутствие лабиринтодонта. дентин, отсутствие ушная выемка, и вообще небольшой череп.[8] Многие из этих особенностей также присутствуют у лепоспондилов. Рута и другие. (2003) интерпретировали длинное тело и маленькие ноги как возможную адаптацию к рытью нор, аналогичную той, что наблюдается в современных сцинки.[4]

Члены Вестлотиана были сильно покрыты чешуей, с тонкими чешуйками на животе и множеством рядов толстых, накладывающихся друг на друга чешуек на спине.[3]

Череп

Череп был небольшим по сравнению с общей длиной тела, и хотя у обоих известных экземпляров он был уплощенным, многие компоненты видны. Компоненты, которые изначально были скрыты в результате дробления, такие как нёбо (нёбо), позже были обнаружены при дальнейшей подготовке и рентгеновский снимок сканы.[3] В орбиты (глазницы) были довольно большими, в каждой склеротическое кольцо. Череп был довольно широким, но не таким мелким, как у более базальных четвероногих. Все зубы одинакового размера, в отличие от многих ранних амниот, у которых в середине рта были более крупные клыкоподобные зубы. Кроме того, у них отсутствует внутренняя складчатость «лабиринтодонта», как у лепоспондилов и амниот, но в отличие от более крупных рептилиоморфов. Однако эта черта может быть связана с размером, а не обязательно отношениями. Нижняя челюсть была похожа на челюсть амниот по структуре составных костей. В квадратный кость челюстного сустава вертикальная, а не наклонная, как у базальных рептилиоморфов, таких как Сеймуриаморфы и эмболомеры.[3]

Цветная диаграмма черепа Westlothiana lizziae

Кости крыши черепа (верхняя часть черепа, за глазами) имели несколько характерных черт. Они были неплотно прикреплены к щекам (а именно чешуйчатый кости), как и у амниот и большинства рептилиоморфов, за исключением базальных групп, в которых эта область сохраняет большую ушная выемка а не контакт. Крыша черепа в основном состояла из характерно больших и широких теменный кости, которые доходили до внешнего края крыши черепа, области, известной как височная область черепа. Задний край крыши черепа образован тремя парами костей: задневисочной, пластинчатой ​​и надвисочной (перечислены снизу вверх). Послеродовые кости широкие, пластинки маленькие и квадратные, надвисочные кости узкие. Эта серия изнутри наружу похожа на проторотиридиды но сильно отличается от состояния в микрозавры.[3] Наличие супратемпоральных стволов среди лепоспондиллов редко, но встречается у урокордилиды и несколько ранних аистоподы, в котором форма этой кости похожа на форму Вестлотиана. Каждая надвисочная кость контактирует с удлиненной заглазничный кость позади орбиты, отсекая теменные кости от чешуйчатых костей. Это контрастирует с завропсиды (рептилии), но похоже на состояние в диадектоморфы и рано синапсиды. Микрозавры не обладают надвисочными костями, но у большинства членов группы их большие пластинчатые кости не позволяют теменно-чешуйчатому контакту.[9] У более базальных рептилиоморфов эта проблема не возникала, потому что на пересечении четырех костей присутствовала дополнительная кость, известная как межвременная. Большинство рептилиоморфов, утративших межвременной промежуток, заполнили пространство, используя «лаппет» теменных костей. Однако в Вестлотиана, Limnoscelis, и лепоспондилов это пространство заполнено расширением задней ветви заглазничной кости.[3][9] Это свидетельствует о размещении Вестлотиана в лепоспондилов.[4]

Один из Вестлотиана аутапоморфии (уникальной особенностью) черепа является тот факт, что постфронтальные кости, которые обычно занимают верхний задний угол глазниц, очень удлинены. Они тянутся вперед, образуя почти весь верхний край глазниц и, возможно, контактируют с префронтальный кости на переднем крае каждой лунки. Этот уровень контакта является неопределенным и может быть настолько незначительным, что может произойти с одной стороны черепа, а не с другой. Тем не менее, наличие любого количества контактов между префронтальной и постфронтальной зонами - примитивная черта, утраченная настоящими амниотами.[3]

Нёбо

Хотя череп в целом обладает сочетанием амниотных и неамниотных особенностей, нёбо заметно не имеет адаптации к амниотам. Большинство из этих недостающих адаптаций относятся к крыловидный кости, которые представляют собой удлиненные пластинчатые структуры, расположенные вдоль середины неба. Небу не хватает «лабиринтодонта», такого как большие клыки, и вместо этого крыловидные кости полностью покрыты небольшими зубчатыми колючками, известными как зубчики. Это необычно примитивно по сравнению с ранними амниотами, у которых обычно зубчики сосредоточены только в нескольких частях крыловидных тел. Также имеется несколько рядов зубчиков вдоль небный кости вдоль края рта, но, по-видимому, не эктоптеригоидные кости сразу за небными частями. В задней части неба расположена кость, известная как парасфеноид, который приобрел необычайно сложную форму дротика. Каждое крыловидное тело имеет тонкую заднюю ветвь, доходящую до челюстных суставов, а ближе к передней части черепа они сходятся вместе. Возможно, наиболее примечательной особенностью неба является то, что задние ветви крыловидных костей простые, с вогнутыми внешними краями. Это заметно контрастирует со всеми ранними амниотами, у которых эта область имеет выступающий наружу (известный как «поперечный фланец»), покрытый зубами. Дальнейшая подготовка черепа для выявления этой особенности неба является одной из основных причин, почему Вестлотиана классификация была переработана, чтобы принадлежать за пределами Амниоты.[3]

Посткраниальный скелет

Туловище удлиненное, примерно от 36 до 40 см. позвонки между черепом и бедром. Нет известных экземпляров Вестлотиана сохраняет полный хвост, поэтому длина этой области неизвестна. Позвонки тела представляют собой составные кости, в основном образованные большой плевроцентральной костью в задней части каждого сегмента с меньшим промежуточным центром в передней части каждого сегмента. Позвонки, которые обладают таким форматом, определяются как «гастроцентрические». Плевроцентры представляют собой цилиндры в форме катушек, пронизанные большим каналом для спинной мозг и слился с низкими треугольными нервными шипами. Интерцентры имеют форму полумесяца, и, несмотря на то, что они меньше плевроцентров, они относительно большие по сравнению с таковыми у большинства амниот и продвинутых рептилиоморфов. В целом позвонки Вестлотиана наиболее похожи на таковые из ранних сауропсид Captorhinus, хотя короткие нервные отростки больше похожи на лепоспондильные позвонки.[4] Однако позвонки также обладают уникальной особенностью, которой нет у других рептилиоморфов. Эта особенность заключается в наличии нескольких крупных килей, идущих вдоль нижней стороны каждого плевроцентра. Хотя в синапсидах кили также проходят по нижней стороне плевроцентров, у представителей этой группы эти кили намного ближе к средней линии, чем у представителей этой группы. Вестлотиана. Ребра Вестлотиана соединяются с межцентровыми суставами и присутствуют в каждом позвонке между черепом и бедром.[3]

Передняя конечность была значительно короче задней, что характерно для лепоспондилов. Единственные хорошо сохранившиеся части плечевой пояс были скапулокоракоиды (лопатки), которые были большими и крепкими. В плечевая кость прост и тоньше посередине, больше похож на микрозавров и ранних амниот, чем на более крупных четвероногих. В локтевая кость похож на грацил "пеликозавры ", включая мелкие виды Диметродон Такие как Д. Миллери. Хотя рука Лиззи была разъединена, четыре пястный кости можно было идентифицировать. Это указывает на то, что члены Вестлотиана обладал как минимум четырьмя, а возможно, даже пятью пальцами.[10] Практически все остальные рептилиоморфы обладали пятипалыми руками, за исключением большинства лепоспондилов. Лепоспондилы (за исключением Дицератозавр и Урокордил ) обладал четырьмя или менее пальцами. Анализы, которые учитывают Вестлотиана иметь только четыре пальца, как правило, согласны с тем, что это лепоспондил.[11][4]

Таз (бедро) большой, с верхней частью в виде стержня. подвздошная кость а нижняя часть образована узким и длинным "puboишиадический пластина ». Задняя часть лобковидной пластинки особенно удлинена в Вестлотиана по сравнению с другими рептилиоморфами, но другие части таза вполне нормальны по стандартам группы. В бедренная кость длинная и крепкая, а также самая тонкая посередине, как и плечевая кость. Также похожи на плечевую кость, гребни бедра и шероховатые участки для мышца насадки большие, учитывая небольшие размеры животного. Хотя бедренная кость в целом похожа на синапсиды, большеберцовая кость и малоберцовая кость намного проще и примитивнее. Кроме того, они заметно меньше бедренной кости - состояние, обратное тенденции большинства рептилиоморфов, приводящей к амниотам.[3]

Голеностопный сустав и стопа

Сборник схематических диаграмм, показывающих расположение костей лодыжки в Вестлотиана и другие четвероногие. За Вестлотиана, а) применяется к интерпретации Смитсона (1989) и б) относится к Smithson и другие. (1993) 's

Лодыжка Вестлотиана был похож (но, вероятно, не идентичен) базальным амниотам, а не амфибиям. У современных земноводных и большинства четвероногих, не являющихся амниотами, лодыжка образована двенадцатью костями. Пять маленьких округлых костей лодыжки, известные как «дистальные тарзалы», соединяются с плюсневой кости, каждая из которых ведет к пальцу ноги. Три несколько более крупных кости лодыжки, известные как «проксимальные предплюсневые кости», соединяются с костями голени. Эти трое - среднего размера фибулар (который подключается к малоберцовая кость ), маленький большеберцовая кость (который подключается к большеберцовая кость ), и довольно большой промежуточный который лежит посередине и контактирует как с малоберцовой, так и с большеберцовой костью. Четыре маленькие пронумерованные кости, известные как "централия «заполнить промежутки между проксимальной и дистальной цапфами.[12]

У базальных амниот состояние совершенно иное: лодыжка образована только восемью костями. Пять дистальных предплюсневых костей обычно не изменяются, но обычно сохраняется только одна центральная часть. Эта единственная оставшаяся центральная часть, именуемая "ладьевидный «кость» образовалась либо путем удержания только второй центральной кости, либо путем слияния первой и второй. Амниоты также сильно отличаются от земноводных тем, что у них есть только два крупных проксимальных тарзаля. пяточная кость, который контактирует с малоберцовой костью, почти единодушно считается идентичным малоберцовой кости. Другой проксимальный предплюсневой астрагал (или таранная кость), вероятно, представляет собой массу, образованную слиянием промежуточной, большеберцовой кости и четвертой (а также, возможно, третьей) центральной кости. Некоторые лепоспондилы, такие как рептилоидные микрозавр Тудитан, также могли развиться эти модификации.[12]

Лодыжка Вестлотиана, как и у большинства других «рептилиоморфов», находится между этими двумя состояниями. Смитсон (1989) сообщил, что у «Лиззи» было девять костей лодыжки, включая астрагал и пяточную кость, и что третья и четвертая центральные кости уже слились или утрачены. Тем не менее он также отметил, что первая и вторая центральные кости (которые формируют ладьевидную кость) не срослись.[2] Смитсон и другие. (1993) позже утверждал, что было десять костей, утверждая, что компоненты астрагала не были полностью слиты, а промежуточная и большеберцовая кости все еще разделены.[3] Piñeiro, Demarco, & Meneghel (2016) не смогли определить, какая из этих двух интерпретаций была лучше, но отметили, что самая большая кость больше напоминала слитый астрагал, а не неслитую промежуточную среду.[12]

Стопа, скорее всего, была пятипалой, с фаланговой формулой (количество фаланги на палец от самого внутреннего до самого внешнего пальца) 2-3-4-5-4. Эта формула идентична формуле ранних амниот, но, наоборот, ступня Вестлотиана короче и крепче, чем длиннопалые лапы амниот. Кроме того, относительные размеры фалангов уменьшаются по направлению к кончику стопы у этого рода, тогда как у амниот наблюдается обратное.[3]

Филогения

Восстановление жизни

Филогенетическое размещение Вестлотиана отличался от базального амниот (т.е. примитивный рептилия )[2] к базальному Лепоспондил, в анализах с ответвлением лепоспондилов изнутри Рептилиоморфа.[5] Актуальное филогенетическое положение Вестлотиана является неопределенным, что отражает как фрагментарный характер находки, так и неопределенность "лабиринтодонт «Филогения в целом.[7]

Современный консенсус по классификации Вестлотиана, что подтверждается такими анализами, как Clack (2002),[13] Рута и другие. (2003),[4] и Рута и Коутс (2007)[14] считает род самым ранним расходящимся (наиболее «базальным» или «примитивным») представителем Leposondyli. ВестлотианаРазмещение в Лепоспондили подтверждает гипотезу о том, что лепоспондилы не очень далеки от амниот. Однако современные лиссамфибии иногда считается, что они произошли от лепоспондилов. Следовательно, Вестлотиана на самом деле может быть ближе к современным амфибиям, чем к амниотам, хотя по-прежнему близок к обоим.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Смитсон, Т. И Рольф, W.D.I. (1990): Вестлотиана ген. ноя : название самой ранней известной рептилии. Шотландский журнал геологии № 26, стр 137–138.
  2. ^ а б c Смитсон, Т. Р. (декабрь 1989 г.). «Самая ранняя из известных рептилий». Природа. 342 (6250): 676–678. Дои:10.1038 / 342676a0. ISSN  0028-0836.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Smithson, T. R .; Carroll, R.L .; Panchen, A. L .; Эндрюс, С. М. (1993). «Westlothiana lizziae из Viséan Восточного Кирктона, Западного Лотиана, Шотландия, и стебель амниот». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 84 (3–4): 383–412. Дои:10.1017 / S0263593300006192. ISSN  1755-6929.
  4. ^ а б c d е ж грамм Ruta, M .; Коутс, М. И Quicke, D.L.J. (2003): Возвращение к ранним отношениям четвероногих. Биологические обзоры № 78: стр. 251-345.PDF
  5. ^ а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 62. ISBN  978-1-84028-152-1.
  6. ^ Кэрролл Р.Л. (1991): Происхождение рептилий. В: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Происхождение высших групп четвероногих - разногласия и консенсус. Итака: Издательство Корнельского университета, стр. 331-353.
  7. ^ а б Лаурин, М. (2004): Эволюция размеров тела, Правило Копа и происхождение амниот. Систематическая биология № 53 (4): стр 594-622. Дои:10.1080/10635150490445706 статья
  8. ^ Патон Р.Л., Смитсон Т.Р. И Клак, Дж. (1999): амниотоподобный скелет из раннего карбона Шотландии. Природа № 398: стр. 508–513
  9. ^ а б Кэрролл, Роберт Л .; Гаскилл, Памела (1978). Орден Микрозаурии. Филадельфия: Американское философское общество. ISBN  978-0871691262.
  10. ^ Лорен, Мишель (1998). «Переоценка происхождения пентадактилии». Эволюция. 52 (5): 1476–1482. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb02028.x. ISSN  0014-3820. PMID  28565380.
  11. ^ Лорин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов». Канадский журнал наук о Земле. 36 (8): 1239–1255. Дои:10.1139 / e99-036.
  12. ^ а б c Пиньейро, Грасиела; Нуньес Демарко, Пабло; Менегель, Мелитта Д. (17 мая 2016 г.). «Онтогенетическая трансформация предплюсны мезозаврид: вклад в происхождение примитивного амниотического астрагала». PeerJ. 4: e2036. Дои:10.7717 / peerj.2036. ISSN  2167-8359. ЧВК  4878385. PMID  27231658.
  13. ^ Клак, Дж. А. (2002). "Ранний четвероногий из" Пропасти Ромера "'". Природа. 418 (6893): 72–76. Дои:10.1038 / природа00824. PMID  12097908.
  14. ^ Ruta, M .; Коутс, М. И. (2007). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения лиссамфибий». Журнал систематической палеонтологии. 5 (1): 69–122. Дои:10.1017 / S1477201906002008.

внешняя ссылка