Аделоспондили - Adelospondyli

Аделоспондилы
Временной диапазон: Поздний миссисипский, Серпуховский
Adelospondylus2.jpg
Восстановление жизни Аделоспондил
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Стегоцефалия
Заказ:†Аделоспондили
Watson, 1930
Семьи и роды

Аделоспондили является порядок удлиненной, предположительно водной, Каменноугольный амфибии (Sensu lato ). У них надежный череп покрытый твердой костью, и орбиты расположен ближе к передней части черепа. Конечности почти наверняка отсутствовали,[1] хотя некоторые исторические источники сообщают, что они присутствуют. Несмотря на вероятное отсутствие конечностей, аделоспондилы сохранили большую часть костной ткани. плечевой пояс. В прошлом аделоспондилы относили к различным группам. Их традиционно считали членами подкласса Лепоспондили, связанные с другими необычными ранними четвероногие Такие как "микрозавры ", "нектриды ", и аистоподы.[1][2][3] Такие анализы как Рута & Coates (2007) предложили альтернативную схему классификации, утверждая, что аделоспондилы на самом деле далеки от других лепоспондилов, а не корень -четвероногий стегоцефалы тесно связан с семьей Colosteidae.[4]

Большинство аделоспондилов относятся к семья Аделогириниды, а до 2003 года порядок и семья считались синонимами. В 2003 году Рута и другие. назначенный Ахеронтиск к отряду как единственный известный представитель неаделогиринид.[2] Члены этой группы очень редки; только шесть известных экземпляров можно с полной уверенностью отнести к пяти известным родам. Эти образцы известны из Миссисипец (Серпуховский век ) геологические месторождения в Шотландия, и они были одними из самых старых «лепоспондилов», известных по окаменелостям.[2]

Описание

Скелетная диаграмма Ахеронтиск

Аделоспондилы имеют множество общих черт с другими лепоспондилами, хотя вопрос о том, являются ли эти черты примером конвергентной эволюции, является спорным. Как аистоподы и лизорофиан "микрозавров", у них были очень удлиненные тела, похожие на тела змеи и угри. Кроме того, у них отсутствовали конечности (как и у аистопод), хотя передние конечности предположительно были обнаружены у различных аделогиринид в конце 1960-х годов. Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи образования костей передних конечностей у аделогиринид на самом деле были неверной интерпретацией. Например, предполагаемые передние конечности, обнаруженные в Аделогиринус и Палеомолгофис Бро и Бро (1967) были повторно идентифицированы как подъязычные кости и ребра соответственно. Кэрролл (1967) также утверждал, что передние конечности присутствовали в Аделоспондил, но позже они были сочтены гиоидами, как в Аделогиринус.[1]

Череп

У аделоспондилов черепа были довольно длинные и низкие, с большими орбиты (глазницы) смещены к передней части черепа. В результате были нарушены пропорции костей черепа. Например, носовые кости по средней линии черепа перед глазами были намного короче, чем лобные кости прямо за ними, которая простиралась вперед до уровня глаз. Лобные кости были опущены по краю орбит (глазных отверстий) из-за контакта между предварительно - и постфронтальные которые обычно лежат впереди и позади орбит соответственно. В отличие от лизорфий и аистопод, у которых были змеиные черепа с большими отверстиями и уменьшенным костным материалом, черепа аделоспондилов были прочно построены и покрыты гребнями, ямками и бороздками, включая боковая линия борозды. Обычно у них было много зубов, хотя в разных семьях такие зубы различаются по строению. У аделогиринид, например, было много многочисленных «долотообразных» зубов,[1] пока Ахеронтиск имел тупые зубы в задней части рта и острые, тонкие зубы в передней части.[5] Как и в случае других лепоспондилов, зубы аделоспондилов не имели внутренней структуры, напоминающей лабиринт, как у "лабиринтодонты ", и у аделоспондилов не было увеличенных, похожих на клыки зубов на нёбе.[1]

Восстановление жизни Палеомолгофис

Подобно различным другим лепоспондилам, аделоспондилы потеряли несколько костей в височной области черепа, которая находится в задней части черепа между четырехъядерная кость челюстного сустава и теменный и послеродовой кости по средней линии крыши черепа. Стебель- и Корона -тетраподы обычно имеют от трех до четырех костей на каждой стороне черепа в этой области (сверху вниз): табличный, надвисочный (а иногда и соседний межвременной ), и чешуйчатый. Межвременная кость потеряна (или слита с другими костями) у множества неродственных групп четвероногих. Этот же процесс дополнительно происходит в надвисочной области у некоторых лепоспондилов, а именно «микрозавров».[6] и несколько нектридов, таких как Сцинкозавр и диплокаулиды.[7] Аделоспондилы делают еще один шаг вперед. У них есть только одна кость между челюстным суставом и крышей черепа. Эта кость часто считается сращением пластинчатой ​​и чешуйчатой ​​кости (называемой «пластинчато-чешуйчатая» или «чешуйчато-губчатая»).[1][2] хотя также возможно, что пластинка полностью исчезла, оставив на ее месте только увеличенную чешуйку.[8]

Посткраниальные кости

Аделоспондилы также можно охарактеризовать по позвонкам по сравнению с другими лепоспондилами. Они были в форме катушки, их было много, с Ахеронтиск приблизительно 64 позвонка[5] и неопределенный ювенильный аделогиринид, имеющий по меньшей мере 70.[1] У большинства этих позвонков отсутствует гемальные шипы, что указывает на то, что первичное удлинение происходило в теле, а не в хвосте. В нервные отростки не слиты с центр, характеристика, которая D.M.S. Watson (1929) использовали для характеристики аделоспондилов как отдельного отряда.[9] Фактически, название «аделоспондил» - это Греческий для «неясного позвонка», имея в виду как редкость аделоспондилов, так и эту черту. Однако Уотсон также включил Лизороф как аделоспондил, а не лизорфный «микрозавр», и другие исследования показали, что отсутствие нейроцентрального слияния очень распространено среди четвероногих и поэтому бесполезно как отличительный признак.[1] Однако у аделоспондилов действительно есть дополнительное качество позвонков, которое уникально по сравнению с другими лепоспондилами. У большинства лепоспондилов левая и правая половины нервной дуги каждого позвонка отделены друг от друга, а не слиты, как у других четвероногих. Аделоспондилы сохраняют примитивное состояние, в котором две половины полностью срослись, что делает их позвонки уникальными среди лепоспондилов.[1] Ахеронтиск отклоняется от нормы подкласса даже больше, чем другие аделоспондилы, так как он обладал двумя отдельными костными компонентами центра, а не одним центром (что имеет место у аделогиринид и других лепоспондилов). Эти два разных компонента (промежуточный центр спереди и плевроцентр сзади) были почти одинакового размера, как и позвонки эмболомеры.[5]

Хотя аделоспондилы потеряли все следы своих передних и задних конечностей, они сохранили заметный остаток своих предположительно конечностей предков. Этот остаток представляет собой большой костный кожный плечевой пояс, состоящий из пластинчатых межключица который располагался по средней линии груди, два ключица кости по обе стороны от него и два бумеранговых Cleithrum кости у основания шеи. С другой стороны, кости эндохондрального плечевого пояса (т.е. лопатки и коракоиды ), поддерживавшие передние конечности, были потеряны вместе с конечностями. Аделоспондилы обладали большой костной подъязычный аппарат, включая жаберные кости такие как гипожаберные и цератожаберные. Длинный, тонкий напольные весы сохранились у большинства особей аделоспондилов, и их было больше на вентральной (брюшной) стороне тела, чем на дорсальной (задней) стороне.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j Andrews, S.M .; Кэрролл, Р. Л. (1991). «Орден Аделоспондили: каменноугольные лепоспондильные амфибии». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 82 (3): 239–275. Дои:10.1017 / S0263593300005332. ISSN  1473-7116.
  2. ^ а б c d Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). "Возвращение к ранним отношениям четвероногих" (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  3. ^ Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (04.01.2019). «Филогения палеозойских позвоночных с конечностями переоценена путем пересмотра и расширения самой большой опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ. 6: e5565. Дои:10.7717 / peerj.5565. ISSN  2167-8359. ЧВК  6322490. PMID  30631641.
  4. ^ Рута, Марчелло; Коутс, Майкл И. (1 марта 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт персонажей: Решение проблемы происхождения лиссамфибий». Журнал систематической палеонтологии. 5 (1): 69–122. Дои:10.1017 / S1477201906002008. S2CID  86479890.
  5. ^ а б c Кэрролл, Роберт Л. (1969). «Новое семейство каменноугольных амфибий» (PDF). Палеонтология (12). Архивировано из оригинал (PDF) 15 февраля 2010 г.
  6. ^ Кэрролл, Роберт Л .; Гаскилл, Памела (1978). Орден Микрозаурии. Филадельфия: Американское философское общество. ISBN  978-0871691262.
  7. ^ Жермен, Дэмиен (март 2010 г.). «Марокканский диплокаулид: последний лепоспондил, единственный в Гондване». Историческая биология. 22 (1–3): 4–39. Дои:10.1080/08912961003779678. ISSN  0891-2963. S2CID  128605530.
  8. ^ Марьянович, Давид (21 августа 2010 г.). «Филогения позвоночных с конечностями с особым учетом происхождения современных амфибий» (PDF). Диссертация.
  9. ^ Уотсон, Д. (1929). «Каменноугольные амфибии Шотландии». Palaeontologia Hungarica. 1: 219–252.
  • Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных, WH Freeman & Co.
  • фон Зиттель, К.А. (1932), Учебник палеонтологии, CR Eastman (пер. И ред.), 2-е издание, т. 2, с. 225, Macmillan & Co.

внешняя ссылка