Оссинодус - Ossinodus
| Оссинодус | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Суперкласс: | |
| Семья: | |
| Род: | Оссинодус Уоррен и Тернер, 2004 г. |
| Разновидность | |
| |
Оссинодус вымерший род из корень четвероногий. Окаменелости были найдены из Формация Дукабрук в Квинсленд, Австралия восходит к средневизейскому этапу раннего Каменноугольный (Миссисипец ).[1] Первоначально он был помещен в семья Whatcheeriidae, но отсутствие межвисочная кость как предполагает недавняя реконструкция черепа, основанная на фрагментарных материалах, может доказать, что он является корнем всех whatcheeriids.[2]
Самая старая из известных патологических костей четвероногих - перелом правой лучевой кости. Оссинодус.[3]
История и открытия
Оссинодус является одним из первых крупных четвероногих, обнаруженных в то время, которое известно как Промежуток Ромера.[4] В 1996 году первоначальная проверка отходов и материалов позволила выявить три возможных типа четвероногих. Первоначально верхнечелюстная кость с бивнем изначально относилась к колостеид, то подвздошная кость с постилическим отростком соединила ее с антракозавр, или, возможно, темноспондил.[2] Описанные Тернером и Уорреном, все кости оссинодуса были обнаружены вместе в одном месте, всех размеров. Найденные останки принадлежали к той же группе О. пуэри из-за обычного орнамента на костях черепа.[3] Образцы были найдены в бассейне Драммонд в Квинсленде, Австралия, на участке Мидл Паддок формации Дакабрук.[2]
Возраст района Мидл Паддок, возраст которого составляет около 333 миллионов лет, является типичным представителем «неглубокой флювиатил или озерная среда », которая представляет собой большой водоем с осадочными отложениями, состоящими из щелей, глин и карбонатов.[5] Найденные здесь останки четвероногих относятся к позднему Визейский (ранний карбон ), ближе к концу пробела Ромера - пробела в летописи окаменелостей четвероногих. Раскопки начались в 1996 году и закончились в 2004 году, завершившись обширной коллекцией разрозненных костей, а также половиной черепа.[2] Останки, найденные в течение этого периода времени, позволяют предположить, что наземные четвероногие сначала населяли Гондвана, а не малых европейских форм.[5]
По словам Уоррена, здесь было собрано по крайней мере пять экземпляров всех размеров. Разнообразие размеров свидетельствовало о том, что в коллекции были как взрослые, так и молодые особи.[2]
Описание
Оссинодусы по массе сопоставимы с современными Китайские гигантские саламандры. По сравнению со многими другими четвероногие из поздний девон, по оценкам, их длина составляла 1-2 метра.[3] Зубы и среда обитания предполагает, что Оссинодусы были рыбоядные учитывая среду обитания и форму зубов.
Череп
Черепа оссинодусов широкие и сильно орнаментированы. Орнамент включает глубокие ямки и гребни по всему черепу, на теменных костях вокруг приподнятого теменного отверстия, а также на челюсти. Ямки на верхней и верхней челюстях меньше и тоньше, чем на столе черепа. Ossinodus отличаются от сестринского таксона Педерпес и Whatcheeriidae поскольку их ямы больше, чем ямы на Педерпес, с Whatcheeriidae в основном отсутствует кожная ямка.[1]
На внешней поверхности черепа нет видимых внешних сенсорных борозд. Но при ближайшем рассмотрении сенсорный канал оказывается заключенным в четырехъядерный и виден только сзади по внутренней поверхности.[1] В хоана виден на передней внутренней поверхности верхней челюсти.[1] Орбиты небольшие, расположены спереди. Ноздри расположены довольно низко на боковой стороне черепа.[2]
Наличие удлиненного надвисочно-постариетального контакта сыграло роль в устранении антракозавр как возможность. Как и у других четвероногих, Оссинодус табуляты немного выступают назад и также довольно короткие. Швы между пластинчато-надглазничной областью и чешуйчатым слоем предполагают некоторую подвижность задней щеки.[1]
Зубы
Оссинодус имеют около 34 зубов вдоль верхней челюсти, а также внутренний ряд зубов на небной стороне, сошнике и эктоптеригоиде.[2][1] Клыки верхней челюсти - самые большие зубы для Оссинодус. Зубы имеют дистально килевую форму в форме головки копья и содержат бороздки, указывающие на складки дентина.[1] От сломанного зуба получился полиплокодонт - без полости пульпы с «орто-дентином», сложенным просто и неравномерно до первой степени.[6] Оссинодус зубы также характеризуются темным дентином вдоль первой складки.[1]
Посткраниальный скелет
Большая часть посткраниального скелета, за исключением нервных дуг, меньше по размеру по сравнению с черепом.
Некоторые посткраниальные элементы скелета, такие как межключица, Cleithrum, и скапулокоракоид похожи на найденные родов Whatcheeriidae. Кладистски эти группы Оссинодус с Whatcheerids и Педерпес. Ключица и межключица также украшены глубокими ямками - тем же орнаментом, который украшает кожные кости черепа. Похожий на Ихтиостега и других четвероногих, их нервные отростки «скруглены дорсально» с передним и задним краями боковых сторон интерцентрума, скрученными наружу и увеличенным плевроцентром.[1][2] Их нервные отростки стоят прямо, а презигапофизы короче постзигапофизов.[1]
Как и у большинства примитивных четвероногих, отводящие лезвия бедренной кости выступают дистально с бороздкой, отделяющей их от головки бедренной кости. Длина и толщина зависят от размера существа. Их голени широкие, плоские и с меньшей талией.[1] Плечевая кость покрыта множеством асимметричных ямок.[7]
Наиболее известный Оссинодус кость - это радиус перелома. Вдоль краев разгибающих и сгибающих поверхностей видны выступы, обнаруживаемые у ранних четвероногих. Аналогично с Акантостега, Педерпес, и Ихтиостега, радиусы короче по длине и с меньшей талией.[1]
Орнамент и ямки, обнаруженные на костях образцов, являются местами прикрепления отдельных мышц.[7]
Палеобиология
Палеопатология
Есть сломанный правый радиус конкретного экземпляра, который проливает свет на раннюю хабитуализацию четвероногих. Сломанный радиус найден среди Оссинодус Остается в Австралии, предполагает, что они, должно быть, проводили значительную часть своего времени на суше. Благодаря анализу конечных сил, сила, необходимая для получения повреждений, обнаруженных на кости, возможна только при падении с определенной высоты. Не уверен, что Оссинодус были в основном водными или наземными, но можно с уверенностью сказать, что они проводили время как в воде, так и на суше.[7]
Окостенение вдоль точки перелома отмечается один из самых ранних признаков заживления костей у ранних четвероногих.[8] В процессе заживления на проксимальном конце образовалась мозоль.[9]
Среда обитания
Известно, что первые четвероногие проводили большую часть своего времени в воде, высовывая только головы.[10] Однако «ось трабекулярного выравнивания»[7] на лучевой кости перелома, проанализированной с помощью компьютерной томографии, лежит почти параллельно длинной оси кости. Это совмещение предполагает, что радиус постоянно изменялся в ответ на поддержку большой нагрузки. Единственный возможный способ для радиуса находиться в постоянном напряжении - это если существо проводит значительное количество времени на суше.[7] Есть два экземпляра, чьи задние конечности предполагают движение в воде, так что Оссинодус может представлять собой ключевой переходный вид. На основе небольшого Оссинодус бедренная кость, предположительно принадлежащая несовершеннолетнему, и по сравнению с Horton Bluff femur, предполагает, что молодые особи были более водными, чем более старые.[11]
В дополнение к радиусу перелома синапоморфия закрытого сенсорного канала также свидетельствует о том, что четвероногие отходят от водных восприятий. Эти события важны для лучшего понимания перехода от воды к суше.
Палеосреда
Сайт Средний паддок, где Оссинодус образцы были собраны, организована как «проградационная дельтовая система,"[1] Это означает, что есть верхний слой с осадочными структурами, показывающими циклические поймы, охватывающие речную среду.[1] Нижний слой содержит чередующиеся слои волнового воздействия. алевролит, песчаник, и известняк.[1]
На этом месте были также обнаружены различные водные окаменелости, что еще раз указывает на то, что это раннее четвероногие сосуществовало с водными видами. Водная фауна, обнаруженная на этом участке, включает двоякодышащих рыб и акул.
Классификация
Ближайшие родственники Оссинодус находятся Whatcheeriidae и Педерпес. Эта связь определяется сходством синапоморфий посткраниального скелета. Тем не мение, Оссинодус отделяется от этих двух на основании несоответствия размеров костей черепа и конечностей. Хотя скелетные черты похожи, взрослый Оссинодус обычно был больше взрослого Whatcheeriidae или же Педерпес.
Череп Оссинодус шире, неглубокий и удлиненный, чем Whatcheeriidae черепа, как Whatcheeriidae черепа имеют большую глубину из-за их скуловой выемки.[2] Орнаменты, украшенные по всей кожной черепной коробке и костям скелета, более заметны и занимают больше поверхностей в Оссинодус чем два других таксона.[1]
Есть сильная поддержка Оссинодус сгруппированы вместе с Whatcheeriidae и Педерпес, поскольку были созданы филогенетические деревья, которые последовательно помещают их в трихотомия. Есть дебаты о том, Оссинодус родственный таксон Whatcheeriidae и Педерпес или если Оссинодус возможно, является основанием двух других таксонов.[1] Основываясь на описаниях Уоррена и Тернера, Оссинодус отображать более примитивные функции, чем Whatcheeriidae и Perperdes таким образом, возможно, это родственный таксон, более старый, чем два последних.
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Уоррен, А .; Тернер, С. (2004). «Первый стволовый четвероногий из нижнего карбона Гондваны». Палеонтология. 47 (1): 151–184. Дои:10.1111 / j.0031-0239.2004.00353.x.
- ^ а б c d е ж грамм час я Уоррен, А (2007). "Новые данные о Ossinodus pueri, стволовое четвероногое животное из раннего карбона Австралии ». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 850–862. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [850: ndoopa] 2.0.co; 2.
- ^ а б c Епископ, Питер Дж .; Уолмсли, Кристофер В .; Филлипс, Мэтью Дж .; Quayle, Michelle R .; Boisvert, Catherine A .; МакГенри, Колин Р. (2015). «Древнейшая патология костей четвероногих проливает свет на происхождение наземных позвоночных». PLOS One. 10 (5): e0125723. Дои:10.1371 / journal.pone.0125723. ЧВК 4418741. PMID 25938463.
- ^ Клак, Дженнифер А. (март 2006 г.). «Возникновение ранних четвероногих». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 232 (2–4): 167–189. Дои:10.1016 / j.palaeo.2005.07.019. ISSN 0031-0182.
- ^ а б Клак, Дженнифер А.А. (2012). Gaining Ground, второе издание. Издательство Индианского университета. ISBN 978-1-280-77261-0. OCLC 817090440.
- ^ Шульце, Ганс-Петер (1970). Сложенные зубы и монофилетическое происхождение четвероногих. Американский музей естественной истории. OCLC 248133835.
- ^ а б c d е Бишоп, Питер Дж. (2014-01-14). «Плечевая кость Ossinodus pueri, стволовых четвероногих из каменноугольного периода Гондваны, и ранняя эволюция передних конечностей четвероногих». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 38 (2): 209–238. Дои:10.1080/03115518.2014.861320. ISSN 0311-5518.
- ^ Herbst, Eva C .; Дубе, Майкл; Smithson, Timothy R .; Clack, Jennifer A .; Хатчинсон, Джон Р. (сентябрь 2019 г.). «Костные повреждения у ранних четвероногих и эволюция восстановления минерализованных тканей». Палеобиология. 45 (4): 676–697. Дои:10.1017 / pab.2019.31. ISSN 0094-8373.
- ^ Уоррен, Энн; Пташник, Рон (январь 2002 г.). «Самая ранняя сломанная кость четвероногих». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 26 (4): 459–463. Дои:10.1080/03115510208619536. ISSN 0311-5518.
- ^ АЛЬБЕРГ, Пер Э. (19.10.2018). «Следуйте по следам и обратите внимание на пробелы: новый взгляд на происхождение четвероногих». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 109 (1–2): 115–137. Дои:10.1017 / с1755691018000695. ISSN 1755-6910.
- ^ Андерсон, Джейсон С .; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф .; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (2015-04-27). "Разнообразная фауна четвероногих у основания пропасти Ромера'". PLOS One. 10 (4): e0125446. Дои:10.1371 / journal.pone.0125446. ISSN 1932-6203. ЧВК 4411152. PMID 25915639.
