Евстенодон - Eusthenodon

Евстенодон
Временной диапазон: Франско-фаменский Поздний девон
Юстенодон waengsjoei.jpg
Череп
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Eotetrapodiformes
Семья:†Tristichopteridae
Род:†Евстенодон
Ярвик, 1952
Разновидность
  • E. wängsjöi Ярвик, 1952 г. (тип )
  • Э. гавини Йохансон и Ричи, 2000 (тип )
Восстановление Евстенодон

Евстенодон (По-гречески «крепкий зуб» - Eustheno- означает «сила», -одон означает «зуб») вымерший род из доисторический тристихоптериды от Поздний девон период между 383 и 359 миллионами лет назад (Франский к Фаменский ).[1][2] Они хорошо известны как космополитический род, останки которого извлекаются из Восточная Гренландия, Австралия, Центральная Россия, Южная Африка, и Бельгия.[3][4] По сравнению с другими близкими роды Tristichopteridae клады, Евстенодон был одним из крупнейших рыба с лопастными плавниками (примерно 2,5 метра в длину) и среди наиболее производных тристихоптерид наряду со своими близкими родственниками. Cabonnichthys и Mandageria.[5][2]

Большой размер, хищный экология, и эволюционно полученные персонажи, которыми обладают Евстенодон вероятно, способствовал его способности заселять и процветать в многочисленных местах по всему миру, упомянутых выше. Евстенодон считается одним из многих космополитических родов в "Старый красный песчаник «Рыбные фауны верхнего девона.[1][6][7] В результате была выдвинута гипотеза, что диверсификация из Евстенодон и другие морфологически подобные тристихоптериды не были ограничены биогеографическими барьерами, а ограничивались только их индивидуальной экологией и мобильностью.[7]

Большинство из Евстенодон Останки, обнаруженные в этих глобально распределенных местах, в основном состояли из черепных элементов и в значительной степени не известны по полным скелетам.[3][7][6] Следовательно, большая часть доступной литературы охватывает Евстенодон в первую очередь сосредотачиваются на хитросплетениях костей, связанных с черепом, чтобы исследовать род, а другие делают выводы из известных признаков Tristichopteridae.[7] Йохансон и Альберг (1997) в своей оценке нового саркоптеригийского материала делают такие выводы, предлагая Евстенодон вероятно, обладал таким же трехстворчатым или ромбовидным хвостовым плавником с осевой лопастью, слегка повернутой дорсально, известной у других тристихоптерид (называемых Йохансоном эвстеноптеридами), а также первым спинным плавником треугольной формы.[3]

История и открытия

В 1952 году шведский палеонтолог Эрик Ярвик впервые описал первый вид, Eusthenodon wangsjoi рода Евстенодон.[8] Образец был извлечен в 1936 году из богатого ископаемыми отложения верхнедевонских отложений Восточной Гренландии, региона, который приобрел огромную привлекательность благодаря палеонтологи позвоночных после открытия Ихтиостега, самый ранний из известных четвероногий.[9] Данное название рода, Евстенодон, относится к отчетливо большим бивни присутствует в верхней и нижней челюстях.[10]

Описание

Череп

Eusthenodon wängsjöi

В его первоначальном диагнозе первый Евстенодон остается опубликованным в 1952 году, Ярвик описывает особенности, присутствующие в останках Eusthenodon wangsjoi в том числе те, которые являются важными признаками рыб тристихоптерид (называемых ризодонтиды by Jarvik), а также особенности, уникальные для описанных разновидность и диагностические признаки рода.[11] Остроконечная голова Евстенодон относительно большой по сравнению с другими близкими Остеолепиформный с коротким теменные щитки которые способствуют ее широкому морда.[12] В лобно-этмоидальный щит черепной крыши в Евстенодон заметно длиннее теменного щита.[13] Соотношение между длиной лобно-этмоидального и теменного щитов использовалось палеонтологами в качестве диагностического инструмента для различения таксоны а в некоторых случаях служит единственным отличительным признаком, разделяющим две группы (как видно из разделения клад Евстеноптерон и Тристихоптер ).[6][3] Через эвстеноптериды (tristichopterids), существует тенденция, демонстрирующая все более высокие значения этого отношения у более производных родов с Евстенодон обладают наивысшим значением с отношением лобно-этмоидального щита к теменному щитку 2,30.[6] Дальнейшее увеличение длины рыла у многих видов четвероногих также может быть дополнительным свидетельством, подтверждающим тенденцию к увеличению длины лобно-этмоидальных щитов, присутствующих в последующих кладах, тесно связанных с эвстеноптеридами, включая поздних эопод.[6] В орбитальные отверстия жилье маленькие глаза Евстенодон были заметно меньше по размеру по сравнению с размером более крупного лобно-этмоидального щита.[10][6] Расположенная кзади от глазничного отверстия, задняя надглазничная кость проходит вниз вдоль отверстия и входит в контакт с слезный.[14] В отличие от других Остеолепиформный, которые также имеют заднюю надглазничную кость, которая расширяет вентрально по ходу глазничного отверстия контакт задней надглазничной костью со слезной костью является диагностическим признаком Евстенодон и приводит к разделению скуловой и заднеглазничные кости от встречи с глазничным отверстием.[11]

Расположение и относительные размеры дополнительных окон, присутствующих в Евстенодон, включая fenestra exonarina, шишковидное отверстие, и шишковидное окно являются дополнительными диагностическими признаками рода.[10][6][2] Треугольное шишковидное окно хорошо известно в Евстенодон из-за его большого размера и отличительного заднего хвоста отверстия, приближающегося или соприкасающегося с задним лобной поле.[10][6] Напротив, шишковидное отверстие намного меньше по размеру и расположено отчетливо кзади как от центра излучения лобной, так и от заглазничной кости лобно-этмоидального щита.[10] При просмотре Евстенодон череп в вид со спины fenestra exonarina можно увидеть расположенным высоко и латерально в рыле.[10]

Из трех височные кости которые составляют теменный щиток, присутствующий при остеолепиформных (межвременной, надвисочный, и вневисочный), наличие вневисочной кости в `` постспиракулярном '' положении, определяемом как смещение кости из латерального положения в надвисочное в более задне-латеральное, является важным диагностическим признаком клады Tristichopteridae .[6][14] Вневисочная кость присутствует в Евстенодон примечателен своим полным постспиракулярным положением, приводящим к отсутствию контакта между надвисочными и вневисочными костями, состояние, которое, как известно, существует только в Евстенодон.[6] Одна теория, объясняющая тенденцию, наблюдаемую в заднем смещении вневисочной кости у более производных рыб, предполагает, что изменение пропорций головы способствовало более сильному сдвигу. обтекаемая форма тела[необходимо разрешение неоднозначности ] и улучшил его маневренность и скорость в водной среде.[6]

Внешняя щечная пластина хорошо документирована в Евстенодон в 3.5 раза длиннее теменного щита и в 3.0 раза длиннее его высоты.[8] Щечная пластина и нижняя челюсть в Евстенодон значительно длиннее по сравнению с любыми другими Остеолепиформный. Евстенодон демонстрирует нижнюю челюсть, которая уменьшается по высоте при движении от заднего конца к переднему, и значительно ниже по высоте в передней части. [8]

Зубы

Как следует из названия, Евстенодон имеет большие бивни, которые выступают из верхней и нижней челюстей черепа.[14] В частности, по средней линии рыла на морде выступают два больших и крепких зуба. предчелюстная кость.[3] Судя по неполному материалу, собранному при открытии Eusthenodon, самые большие клыки, по оценкам, имели длину не менее 50 миллиметров.[8] Эти два зуба уплощены в переднезаднем направлении и имеют отчетливые острые режущие кромки.[6][2] В исследовании, представленном Гаэлем Клементом в 2009 году, в котором была описана недавно обнаруженная совокупность тристихоптерид, было обнаружено, что увеличенные зубы преимущественно совпадают с зубным рядом предчелюстной кости и не встречаются парами.[7] Следовательно, увеличенные предчелюстные зубы были описаны как «псевдоклыки», а не как настоящие клыки ранее считалось, что он присутствует в Евстенодон.[7] Горизонтальный поперечно Анализ первого клыка выявляет простой и неправильно сложенный ортодент.[3] В рамках полость пульпы, остеодентин.[6][3] Наличие увеличенных псевдоклыков на предчелюстной кости в Евстенодон, поддержал его филогенетическое положение в кладе Tristichopteridae как сходное образцы зубов найдены у других близкородственных производных тристихоптеридов.[7] Количество маленьких заостренных зубов вдоль зубного ряда дополнительно поддерживает тенденции развития зубного ряда с течением времени, поскольку у более производных родов обнаруживается большее количество зубов по сравнению с более примитивными видами, такими как Евстеноптерон.[6]

Несмотря на наличие предчелюстных псевдоклыков, Евстенодон и другие крупные, филогенетически полученные тристихоптериды демонстрируют развитый передний зубной ряд и характерные увеличенные зубной клыки.[3][7] Слабо вогнутое зубчатое поле парасфеноидная кость у примитивных тристихоптеридов поднят, в то время как он заметно утоплен в Евстенодон. Кроме того, наличие характерного лезвийного вертикальная пластина[необходимо разрешение неоднозначности ] присутствует на переднем короноид существует у большинства других тристихоптерид, но отсутствует у производных родов, таких как Евстенодон.[7] У тристихоптерид передние и средние короноиды несут по крайней мере одну пару клыков, а в Евстенодон, на заднем венечном рубеже две пары клыков.[5][7] Кроме того, краевые короноидные зубы, как известно, присутствуют практически у всех других тристихоптерид (за исключением известного отсутствия у одного рода, Cabonnicthys), еще в Евстенодон и тесно связанные Mandageria, вдоль передней части челюсти отсутствуют значительные краевые короноидные зубы.[6] Это уменьшение краевых короноидных зубов поддерживает филогенетическую ассоциацию Евстенодон, Mandageria, и Cabonnichthys и служит производной характеристикой поздних тристихоптерид.[6] Евстенодон имеет небольшую парасимфизическую пластинку, прикрепленную к блестящий через небольшое прикрепление пластины к передней части мезиальной пластинки.[7][11] Форма и размер парасимфизарной пластинки, представленные на Евстенодон присутствует у всех тристихоптеридов и является диагностическим признаком семейства.[7][8]

Напольные весы

В соответствии с особенностями, описанными Berg (1955) как важные диагностические признаки Tristichopteridae, Евстенодон имеет пропорционально большие, отчетливо круглые чешуйки без космина, которые демонстрируют ретикулярный узор гребней с редким появлением независимых бугорков.[15][8][16] Кроме того, каждая из этих круглых бескосминовых чешуек включает проксимальную центральную бобышку прикрепления, что также является признаком Tristichopteridae.[6][8] В отличие от большинства других тристихоптерид, орнамент Евстенодон чешуя показывает гребни, образующие четкую сеть, тогда как чешуя от Евстеноптерон имеют тенденцию иметь орнамент из значительно более коротких гребней, присутствующих в не полностью сросшихся бугорках.[8][6] Площадь перекрытия чешуек в Евстенодон также больше, чем масштабы Евстеноптерон.[8]

Классификация

Евстенодон принадлежит к семейству Tristichopteridae, подразделению отряда Osteolepiformes в более крупном классе Sarcopterygii.[6] Sarcopterygii - это основная клада, которая отошла от остистых плавников с развитием лопастных плавников. Филогения Tristichopteridae описана Гаэлем Клементом, Даниэлем Сниттингом и П.Е. Альберг (2008) после проведения максимально экономного анализа взаимоотношений внутри клады.[7]

Тетраподоморфа
 

Остеолепиформный

 
Tristichopteridae
 

Hyneria lindae

 
 
 

Тристихоптер

 
 
 

Евстеноптерон

 
 
 

Ярвикина

 
 
 

Ноторхизодон

 
 

Платицефалихтис

 
 
 

Cabonnichthys

 
 

Mandageria

 
 

Langlieria

 
 

Евстенодон

 
 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ а б Блом, Хеннинг; Клак, Дженнифер; Альберг, Пер. (2007). «Девонские позвоночные из Восточной Гренландии: обзор состава и распределения фауны». Геодиверситас. 29: 119–132 - через ResearchGate.
  2. ^ а б c d Клемент, Гаэль (2002). «Крупные Tristichopteridae (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha) из позднефаменской свиты Эвье в Бельгии». Палеонтология. 45 (3): 577–593. Дои:10.1111/1475-4983.00250. ISSN  0031-0239.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Ahlberg, Per E .; Йохансон, Зерина (1997-12-15). «Второй тристихоптерид (Sarcopterygii, Osteolepiformes) из верхнего девона Кановиндры, Новый Южный Уэльс, Австралия, и филогения Tristichopteridae». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (4): 653–673. Дои:10.1080/02724634.1997.10011015. ISSN  0272-4634.
  4. ^ Лебедев, О А; Захаренко, Г В; Силантьев, В В; Евдокимова И О (2018). «Новые находки рыб в нижних верхах фамена (верхний девон) Центральной России и местообитания хованщинских сообществ позвоночных». Эстонский журнал наук о Земле. 67 (1): 59. Дои:10.3176 / земля.2018.04. ISSN  1736-4728.
  5. ^ а б Ahlberg, Per E .; Йохансон, Зерина (1997-12-15). «Второй тристихоптерид (Sarcopterygii, Osteolepiformes) из верхнего девона Кановиндры, Новый Южный Уэльс, Австралия, и филогения Tristichopteridae». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (4): 653–673. Дои:10.1080/02724634.1997.10011015. ISSN  0272-4634.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Borgen, Ulf J .; Накрем, Ханс А. (30.09.2016). «Морфология, филогения и систематика остеолепидных рыб». Окаменелости и серия слоев. 61: 1–481. Дои:10.1002 / 9781119286448.ch1. ISBN  9781119286431. ISSN  2637-6032.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м CLEMENT, GAËL; СНИТТИНГ, ДАНИЭЛЬ; АЛЬБЕРГ, ПЕР ЭРИК (2009). «Новый тристихоптерид (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha) из верхнефаменской формации Эвье (верхний девон) Бельгии» (PDF). Палеонтология. 52 (4): 823–836. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00876.x. ISSN  0031-0239.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Ярвик, Эрик (1952). О рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. С. 54–68. OCLC  952685457.
  9. ^ Ярвик, Эрик (1952). О рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. п. 6. OCLC  952685457.
  10. ^ а б c d е ж Ярвик, Эрик (1952). О рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. п. 54. OCLC  952685457.
  11. ^ а б c Ярвик, Эрик (1952). О рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. С. 54–68. OCLC  952685457.
  12. ^ Ярвик, Эрик (1952). На рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. п. 55. OCLC  952685457.
  13. ^ Ярвик, Эрик (1952). На рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. п. 54. OCLC  952685457.
  14. ^ а б c Ярвик, Эрик (1952). О рыбоподобном хвосте у ихтиостегид-стегоцефалов: с описаниями нового стегоцефала и нового кроссоптерига из верхнего девона Восточной Гренландии. 114. C. A. Reitzel. С. 54–68. OCLC  952685457.
  15. ^ Johanson, Z .; Ричи, А. (2000-01-01). «Rhipidistians (Sarcopterygii) из хантерского алевролита (поздний фамен) близ Гренфелла, Новый Южный Уэльс, Австралия». Окаменелости. 3 (1): 111–136. Дои:10.5194 / fr-3-111-2000. ISSN  2193-0074.
  16. ^ Берг, Л. С. (1958). Перевод с. 161-288 книги «System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische» Берга, 1955 г.. OCLC  1081960984.