Лепоспондили - Википедия - Lepospondyli

Лепоспондилы Временной диапазон: 350–255 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Ранний карбон[1] - Поздняя пермь[2]
Диплокаулус, а диплокаулид "нектарный "
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Рептилиоморфа
Подкласс:	†Лепоспондили Циттель, 1888
Группы
Лиссамфибия ? †Вестлотиана ?[3] †Аделоспондили ? †Аистопода ? †Лизорфия †"Микрозаурия " †"Nectridea "

Лепоспондили это разнообразный таксон рептилиоморф четвероногие. За исключением одного поздно выжившего лепоспондила из Поздняя пермь из Марокко (Diplocaulus minumus ),^[4] лепоспондилы жили с Ранний карбон (Миссисипец ) к Ранняя пермь и были географически ограничены тем, что сейчас Европа и Северная Америка.^[5] Известно пять основных групп лепоспондилов: Аделоспондили; Аистопода; Лизорфия; Микрозаурия; и Nectridea. Лепоспондилы имеют разнообразную форму тела и включают виды с формами тритонов, угрей или змей и ящериц. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый крупный род, диплокаулиды Диплокаулус, достигали метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондил амфибии, сосуществовавшие с ними в палеозое. Лепоспондили был назван в 1888 г. Карл Альфред фон Циттель, который придумал название, чтобы включить некоторых четвероногих из Палеозой, которые обладают некоторыми специфическими характеристиками в нотохорда и зубы. Лепоспондилов иногда считали родственниками современных амфибий или их предками.^[6][7][8] или чтобы Амниота (клады рептилий и млекопитающих).^[9]

Описание

Все лепоспондилы имеют простую катушковидную форму. позвонки это не окостенять из хрящ, а скорее выросли в виде костных цилиндров вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, нервная дуга, обычно сливается с центром (основным телом позвонка).^[10]

Классификация

Положение лепоспондилий внутри тетрапод неясно, потому что самые ранние лепоспондилы уже были узкоспециализированными, когда они впервые появились в летописи окаменелостей. Некоторые лепоспондилы когда-то считались родственниками или, возможно, предками современных саламандры (Уродела), но не другие современные амфибии. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии ) теперь сгруппированы внутри клады Лиссамфибия. Долгое время лепоспондили считались одним из трех подклассов Амфибия, наряду с Lissamphibia и Лабиринтодонтия.^[10][11][12] Однако растворение «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры поставил под сомнение эти традиционные подклассы амфибий.

Марьянович и Лаурин 2009 дерево из SOM

Как и в случае с «Лабиринтодонтией», некоторые исследования предполагают, что лепоспондили является искусственным (полифилетический ) группировка с некоторыми членами, тесно связанными с вымершими стволовые четвероногие группы и другие, более тесно связанные с современными амфибиями или рептилиями.^[13] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридиями, близкими к колостеидам, и микрозаврами, близкими к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.

Однако в статье 1995 г. Роберт Кэрролл утверждали, что лепоспондилы на самом деле были монофилетической группой, более близкой к рептилиям. Кэрролл считал их ближе к рептилиям, чем Сеймуриаморфы, но не так близко, как диадектоморфы.^[14] Многие филогенетические анализы после Кэрролла (1995) согласились с его интерпретацией, включая Laurin & Reisz (1997),^[15] Андерсон (2001),^[16] и Рута и другие. (2003).^[9] Некоторые до сих пор считают лепоспондилов предками земноводных, но пришли к такому выводу, не изменив положения лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадэктоморфами.^[8]

Тонкопозвонковое и тетрапод классификация остается спорные, и даже недавние исследования были сомнения по поводу Тонкопозвонковых монофилий. Например, в статье 2007 г. было высказано предположение, что аделоспондилы - это стеблевые четвероногие, близкие к колостеиды^[3] и документ 2017 г. Летискус имеет Aïstopoda в стволе четвероногих на основании их примитивной черепной коробки.^[17] Эти исследования различаются внутренними и внешними взаимоотношениями остальных таксонов лепоспондилов. Первый помещает оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниота. Последний не рассматривает взаимоотношения нектридов или аделоспондилов, но считает микрозавров ранними амниотами и помещает лизорфианов в микрозавры.

Взаимоотношения

Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Микрозаурия группа, внешне похожая на ящерицу или саламандру и богата видами; Лизорфия, группа с удлиненным телом и очень маленькими конечностями; Аистопода группа безногих, чрезвычайно вытянутых змееподобных форм; Аделоспондили группа предположительно водных форм, напоминающих аистопод, но с более прочным черепом; и Nectridea, еще одна разнообразная группа, которая включает наземные и водные формы тритона. Микрозаурию обычно считают парафилетический; вместо того, чтобы быть монофилетический группа, это считалось эволюционная ступень из базальный («примитивные») лепоспондилы, хотя растет согласие с тем, что большая часть адаптированных к окаменелостям микрозавров, Рекумбиростра, является монофилетическим. Лизорфия может принадлежать к кладе Recumbirostran, в отличие от других производных лепоспондилов. Nectridea также может быть парафилетическим, состоящим из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов.^[18] Название Холоспондили был предложен для клады, включающей аистопод, некридов и, возможно, аделоспондилов, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают эту группировку. Следующее кладограмма, упрощенно, после анализа четвероногих и стеблевых четвероногих, представленного Рутой. и другие. в 2003 г .:^[9]

Положение в Tetrapoda

«Гипотеза лепоспондилов» происхождения современных амфибий предполагает, что лиссамфибии являются монофилетический (то есть они образуют свою собственную кладу) и произошли от предков лепоспондилов. Двумя альтернативами являются «гипотеза темноспондила», согласно которой лиссамфибии произошли в пределах Темноспондили, и «гипотеза полифилии», в которой цецилии произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры (вместе сгруппированные в пределах Батрахия ) произошли от темноспондилов. Из трех гипотез в настоящее время среди исследователей наиболее широко принята гипотеза темноспондила. Сильная поддержка этой связи исходит из набора анатомических особенностей, общих между лизамфибиями и группой палеозойских темноспондилов, называемых диссорофоиды.^[19] Согласно этой гипотезе, лепоспондили либо выпадает за пределы группы кроны Tetrapoda (самая маленькая клада, содержащая всех живых четвероногих, т.е. самая маленькая клада, содержащая Lissamphibia и Amniota), либо ближе к амниотам и, следовательно, является частью Рептилиоморфа.^[9] Однако некоторые филогенетический анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондила. Анализ, проведенный Валлином и Лаурином (2004), обнаружил, что лизамфибии наиболее близки к лизорфианам, за которыми следуют микрозавры. Pawley (2006) также обнаружил, что лизорфианы являются ближайшими родственниками лизамфибий, но обнаружил, что аистоподы и аделогириниды, а не микрозавры, являются второй наиболее близкородственной группой. Марьянович (2010) обнаружил, что холоспондилы представляют собой группу, наиболее близкую к лиссамфибиям, за которыми следуют лизорофии. Согласно этой гипотезе, лепоспондилы будут краун-четвероногими, а темноспондилы - стволовыми четвероногими.^[8]

Ниже представлена ​​кладограмма от Рута. и другие. (2003), который поддерживает «гипотезу темноспондила», показывая положение Leposondyli в коронной группе Tetrapoda:^[9]

Галерея

• 

  Тудитан, а тудитанид "микрозавр "

• 

  Пелодозотис, остодолепид "микрозавр "

• 

  Пантилус, а трусики "микрозавр "

• 

  Гилоплезия, а "микрозавр "

• 

  Brachydectes, а лизорофиан

• 

  Аделоспондил, аделоспондил

• 

  Остоцефал, рано аистопод

• 

  Флегетонтия, аистопод

• 

  Диплоцераспис, а диплокаулид "нектарный "

• 

  Зауроплевра, а урокордилид "нектарный "

Рекомендации

• Бентон, М. Дж. (2000), Палеонтология позвоночных, 2-е изд. Blackwell Science Ltd
• Бентон, М. Дж. (2004), Палеонтология позвоночных, 3-е изд. Blackwell Science Ltd Таксономическая иерархия
• Кольбер, Э. Х. (1969), Эволюция позвоночных, John Wiley & Sons Inc (2-е изд.)
• Лорен, Мишель (1996) Наземные позвоночные - стегоцефалы: четвероногие и другие позвоночные, несущие пальцы.
• Ромер, A.S. (1966) Палеонтология позвоночных Издательство Чикагского университета, 1933 год; 3-е изд. 1966 г.

внешняя ссылка

• Лепоспондили