Diadectidae - Diadectidae

Диадектиды
Временной диапазон: Поздний карбон – Поздняя пермь, 305–256 Ма (возможный Ранний карбон вхождение)
Diadectes phaseolinus.JPG
Скелет Diadectes sideropelicus в Американский музей естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Диадэктоморфа
Семья:†Diadectidae
Справиться, 1880
Подгруппы

См. Текст.

Diadectidae вымерший семья раннего четвероногие что жил в том, что сейчас Северная Америка и Европа вовремя Поздний карбон и Ранняя пермь, И в Азия вовремя Поздняя пермь. Они были первыми травоядный четвероногие, а также первые полностью наземные животные, достигшие больших размеров. Следы указывают на то, что диадектиды ходили прямо. Они первыми использовали растительный материал в наземных пищевых цепочках, что сделало их появление важным этапом как в эволюции позвоночных, так и в развитии наземных животных. экосистемы.

Самый известный и самый крупный представитель семейства - это Диадекты, крепкое животное, достигающее максимальной длины в несколько метров. Несколько других роды известны также различные фрагментарные ископаемые останки. Хотя хорошо известные роды, такие как Диадекты впервые появляются в Поздний пенсильванский, фрагментарные остатки возможных диадектид известны из гораздо более ранних отложений, в том числе фрагмент нижней челюсти, найденный в Миссисипец слои из Теннесси.

Описание

Восстановление жизни Диадекты, широко известная раннепермская диадектида

У диадектид большие тела с относительно короткими конечностями. Грудная клетка имеет бочкообразную форму, чтобы вместить большой пищеварительный тракт, необходимый для переваривания целлюлоза в растениях. Черепа диадектид широкие и глубокие с тупыми мордами. В внутренние ноздри (отверстия для ноздрей) тоже короткие.[1] Палеонтолог Дело E.C. в 1907 году сравнил диадектид с черепахами, отметив их большие грудные пояса, короткие сильные конечности и крепкие черепа. Кейс описал их как «скромных, медлительных, безобидных травоядных рептилий, одетых в пластинчатую броню, чтобы защитить их от яростных плотоядных животных. пеликозавры."[2]

У диадектид разнородный зубной ряд, а это означает, что их зубы различаются по форме по длине челюстей. Зубы широкие и имеют множество выступов или выступов, что свидетельствует о том, что диадектиды питались жесткими растениями. Некоторые зубы имеют форму листа и сжаты с боков, что является еще одним признаком того, что диадектиды могли измельчать растительный материал. Выпадающие передние зубы нижней челюсти выступают вперед. У диадектид, вероятно, были сильные мышцы челюсти для обработки растительного материала; размещение челюстных суставов выше или ниже уровня окклюзионная плоскость (плоскость, в которой соединяются зубы) дала бы диадектидные челюсти механическое преимущество. Сами суставы придают челюстям сложный диапазон движений, подходящий для поедания растений. Большие отверстия и полости в черепе, называемые аддукторными камерами и височными отверстиями, дали бы место для больших мышц, закрывающих челюсти.[1] Гребень на зубная кость нижней челюсти, возможно, обеспечивал поверхность для жевания или даже поддерживал клюв.[3]

История учебы

Первой описанной диадектидой была Диадекты. Американец палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал род в 1878 г. на основании нескольких позвонков и зубов ранней перми Техас.[4] Коуп построил семейство Diadectidae в 1880 году, включив в него Диадекты и Эмпедокл, род, который он назвал двумя годами ранее.[5] Nothodon, названный соперником Коупа Отниэль Чарльз Марш в 1878 г. вскоре был помещен в семью.[6]

Коуп назвал несколько других диадектид, в том числе Helodectes в 1880 г.,[7] Хилоникс и Эмпедиас в 1883 г.,[8] и Болбодон в 1896 г.[9] Палеонтолог Э.К.Кейс назвал еще четыре диадектиды: Десматодон в 1908 г.,[10] Диаспарактус в 1910 г.,[11] Диадектоиды в 1911 г.,[12] и Анимазавр вместе с палеонтологом Сэмюэл Венделл Уиллистон в 1912 г.[13] Кейс и Уиллистон считали Nothodon и Коупа Болбодон быть синонимом Диадекты. Марш по имени Nothodon в Американский журнал науки всего за пять дней до того, как Коп описал Диадекты в Труды Американского философского общества. По правилам Международный кодекс зоологической номенклатуры, название Nothodon будет иметь приоритет перед Диадекты, а потому что имя Диадекты используется с тех пор, как Кейс и Уиллистон впервые синонимизировали роды, Диадекты остается принятым именем.[1]

В Северной Америке диадектиды известны из Техаса, Колорадо, Юта, Нью-Мексико, Оклахома, Огайо, Западная Виргиния, Пенсильвания, и Остров Принца Эдуарда. Возможная диадектида также была обнаружена в Теннесси. Это известно по сломанной нижней челюсти и нескольким зубам, найденным в эпоху Миссисипи (Честерианский ) слоев, которые, вероятно, являются частью Формация Бангор.[14] В подробном обзоре Diadectidae, палеонтолога Э. К. Олсон поместил в семью три североамериканских рода: Диадекты, Диаспарактус, и Десматодон. Хилоникс, Эмпедиас, Диадектоиды, и Анимазавр были синонимами Диадекты, и четыре вида Диадекты (D. sideropelicus, D. tenuitectes, D. lentus, и D. carinatus) были признаны.[15] Четвертый род, Амбедус, был назван в 2004 году от ранней перми штата Огайо.

Orobates, диадектида из Германии

Диадектиды также известны из Германия. Фанерозавр описан по нескольким позвонкам около Цвикау немецким палеонтологом Кристиан Эрих Герман фон Мейер в 1860 году, но не считался диадектидой до 1925 года.[16] Второй вид Фанерозавр был идентифицирован по некоторым позвонкам и фрагменту черепа в 1882 году и получил собственный род, Стефаноспондил, в 1905 г.[17] В 1998 г. появился новый вид Диадекты, D. абситус, был описан из Bromacker песчаник карьер из Тамбачская свита в Тюрингский лес центральной Германии.[18] Новый род диадектид под названием Orobates также был назван в честь карьера Бромакер в 2004 году.[19]

В 2015 году известный географический ареал диадектид был расширен за счет описания нового рода и вида диадектид из Китая, Alveusdectes fenestralis. Alveusdectes также является самой молодой известной диадектидой на 16 миллионов лет назад, происходящей из единицы Поздняя пермь Формация Шаншихэзи это датируется примерно 256 миллионами лет.[20]

Классификация

Диадектиды издавна считались близкими родственниками амниот, четвероногие, откладывающие яйца на суше или сохраняющие оплодотворенное яйцо внутри матери. В 1987 году палеонтолог D.M.S. Watson поместил семью в большую группу Диадэктоморфа, которое включает еще одно семейство крупнотелых диадэктоморфов, Limnoscelidae, а также монотипное диадэктоморфное семейство Tseajaiidae, представленное родом Tseajaia. На протяжении двадцатого века амниот и диадэктоморфы часто объединялись под старым названием Котилозаврия, название, первоначально использовавшееся для обозначения самого основного сорта рептилий. В начале века многие палеонтологи рассматривали диадектид, наряду с другими котилозаврами (такими как плакодонты ), быть близкими родственниками черепахи.[21] В самых последних исследованиях ранних четвероногих филогения, Котилозаврия больше не распознается, а диадектоморфия считается сестринский таксон из Амниота. Однако, хотя большинство анализов в настоящее время помещают диадектиды вне амниоты, некоторые обнаружили, что они настоящие амниоты.[22][23]

Большинство филогенетических исследований трех семейств диадектоморф - Diadectidae, Limnoscelidae и Tseajaiidae - обнаружили, что диадектиды и лимноцелиды более тесно связаны друг с другом, чем любой из них. Tseajaia. Другими словами, Diadectidae и Limnoscelidae образуют клады в пределах Diadectomorpha и Tseajaia исключен из клады. В филогенетическом анализе 2010 года Diadectidae сформировали кладу, которая характеризовалась широкими щечными зубами с бугорками с обеих сторон. В отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что он более тесно связан с Tseajaiidae, чем с Limnoscelidae. Семья определялась как Диадекты и все таксоны недавний общий предок с Диадекты чем с Tseajaia. Ниже приводится кладограмма изменено на основе анализа 2010 года:[1]

Диадэктоморфа  
 

Limnoscelidae

 
 
 

Tseajaiidae

 
 Diadectidae 
 

Гнойный амбедус

 
 
 

Oradectes sanmiguelensis

 
 
 

Orobates pabsti

 
 
 

Десматодон гесперис

 
 
 

Silvadectes absitus

 
 
 

Diadectes tenuitectes

 
 

Diadectes sideropelicus

 
 

Diasparactus zenos

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Диадекты это самая известная диадектида, с момента ее первоначального описания было названо шесть видов. Согласно филогенетическому анализу 2005 г., большинство видов Диадекты сформировал кладу с Diasparactus zenos. Два вида, Diadectes absitus и Diadectes sanmiguelensis, были размещены в более базальный позиции. Эти виды обладают примитивными характеристиками, обнаруженными у недиадектидных форм, таких как Limnoscelis и Tseajaia. Потому что D. абситус и D. sanmiguelensis были размещены далеко от других видов Диадекты при анализе их отнесение к роду было поставлено под сомнение.[24] Такие же результаты были получены в анализе 2010 года. В ходе исследования были выделены два новых рода, в том числе D. abstus и D. sanmiguelensis. D. sanmiguelensis, более базальная из двух форм, была помещена в новый род Орадектес. D. abstus был переименован Сильвадектес.[1]

Эволюционная история

Диадектиды были одними из первых четвероногих или четвероногих позвоночных, достигших больших размеров. Впервые диадектиды появляются в позднем карбоне вместе с родом Десматодон, хотя недавно описанные кости из Теннесси предполагают, что они могли появиться еще раньше, в раннем карбоне.[14] Они прошли небольшой эволюционное излучение в позднем карбоне и ранней перми, диверсифицируясь на тринадцать видов и превосходя по численности другие диадэктоморфы, такие как лимноскелиды. Это излучение, вероятно, было результатом распространения диадектид в новых травоядных. экологическая ниша который ранее не был заполнен.

Диадектиды имели гораздо более широкое географическое распространение, чем их родственники; в то время как распространение лимноцелид ограничено некоторыми частями Северной Америки и Tseajaia ограничен только юго-западом Соединенных Штатов, диадектиды присутствуют в Северной Америке, Европе и Азии.[1] В течение позднего карбона и перми эти регионы образовывали единый массив суши, называемый Лавразия, которая включала северную часть суперконтинента Пангея. На протяжении большей части своей эволюционной истории диадектиды, вероятно, были ограничены западной половиной Лавразии, которая сейчас находится в Северной Америке и Европе. Наличие поздно выживших Alveusdectes в Китае предполагает, что диадектиды распространялись на восток через Лавразию. Они не могли попасть на территорию нынешнего Китая до тех пор, пока Средняя пермь потому что до этого времени Море Тетис отделил его от остальной Лавразии. Похоже, что группа не так разнообразилась на востоке, как на западе, учитывая, что диадектиды не известны в России, которая имеет обширную летопись окаменелостей ранне- и среднепермских сообществ четвероногих.[20]

Палеобиология

Рацион питания

Восстановление жизни Диаспарактус

Диадектиды были первыми полностью растительноядными четвероногими. Хотя несколько других групп ранних четвероногих независимо друг от друга приобрели травоядность, диадектиды были единственными четвероногими каменноугольного периода, которые были способны обрабатывать наземные растения с высоким содержанием клетчатки. Диадектиды также были самой разнообразной группой травоядных, представляя первую радиацию четвероногих, питающихся растениями.[1] И Коуп, и Марш признали, что диадектиды были травоядными животными в 1878 году, когда они изучили их отчетливо широкие зубы с острыми зубьями (в его описании ДиадектыКоп отметил, что «животные, принадлежащие к этому роду, по всей вероятности, были травоядными».[4]).

Передвижение

Когда-то считалось, что диадектиды представляют собой раскидистых животных с короткими крепкими ногами, расположенными по бокам от большого тела. Несмотря на это, несколько линий доказательств, включая следы и морфологию конечностей, предполагают, что диадектиды двигались в более прямом положении. В то время как более ранние четвероногие обладают несколькими простыми предплюсны кости в лодыжках, диадектиды имеют более сложную астрагал образовались из слияния этих костей. Астрагали присутствуют в наземных амниот и идентичны по структуре диадектидам. Таким образом, структура голеностопных суставов диадектид больше похожа на структуру лодыжек у современных наземных позвоночных, таких как млекопитающие и рептилии, чем у более ранних четвероногих. Поскольку диадектиды - единственные диадектоморфы с астрагали, они, вероятно, развили структуру, независимую от амниот.[25]

Хотя они имеют сходство с костями амниот, предплюсневые кости диадектид плохо окостенели и слабо связаны. Пальцы стопы соединяются только с четвертым дистальным концом предплюсны, обеспечивая широкий диапазон движений стопы. Эта гибкость позволяла диадектидам поворачивать ступни вперед во время ходьбы, обеспечивая большую силу при отталкивании. Ступни также можно было расположить ближе к средней линии тела, чтобы диадектиды стояли прямо.[25]

Доказательства вертикальной позиции можно найти в пути относят к диадектидам. Наиболее хорошо сохранившиеся из этих путей находятся в формации Тамбах в центральной Германии. Исследование 2007 г. выявило два разных ихновид, Ichniotherium cottae и I. sphaerodactylum, как следы диадектид Silvadectes absitus и Orobates pabsti, соответственно. Это была первая видовая идентификация создателей пути Палеозой -era следы, что делает следы древнейших, но связанных с определенными видами животных.[26] Близкое расположение следов, приписываемых более продвинутым диадектидам, предполагает, что животные держали ноги почти под своим телом, что придавало им более эффективную походку и в некоторой степени напоминало положение млекопитающих больше, чем у разросшихся амфибий и рептилий.[26][27]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Кисель, Р. (2010). Морфология, филогения и эволюция Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha) (Тезис). Торонто: Университет Торонто Press. п. 185. HDL:1807/24357.
  2. ^ Кейс, E.C. (1907). "Восстановление Диадекты". Журнал геологии. 15 (6): 556–559. Bibcode:1907JG ..... 15..556C. Дои:10.1086/621427. JSTOR  30061495.
  3. ^ Уэллс, С.П. (1941). «Нижняя челюсть диадектидного котилозавра». Бюллетень Департамента геологических наук Калифорнийского университета. 25: 423–432.
  4. ^ а б Коуп, Э. (1878). «Описание вымерших Batrachia и Reptilia из пермских формаций Техаса». Труды Американского философского общества. 17: 182–193.
  5. ^ Коуп, Э. (1880 г.). "Череп Эмпедокл". Американский натуралист. 14: 304. Дои:10.1086/272549.
  6. ^ Марш, О. (1878). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях». Американский журнал науки. 15 (89): 409–411. Bibcode:1878AmJS ... 15..409M. Дои:10.2475 / ajs.s3-15.89.409.
  7. ^ Коуп, Э. (1880 г.). «Второй вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества. 19: 38–58.
  8. ^ Коуп, Э. (1883). «Четвертый вклад в историю пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества. 20: 634.
  9. ^ Коуп, Э. (1896 г.). «Второй вклад в историю котилозавров». Труды Американского философского общества. 35: 122–139.
  10. ^ Кейс, E.C. (1908). «Описание окаменелостей позвоночных из окрестностей Питтсбурга, штат Пенсильвания». Летопись музея Карнеги. 4: 234–241.
  11. ^ Кейс, E.C. (1910). «Новые или малоизвестные рептилии и земноводные из Пермского (?) Техаса». Бюллетень Американского музея естественной истории. 28: 136–181.
  12. ^ Кейс, E.C. (1911). «Пересмотр котилозаврий Северной Америки». Издательство Вашингтонского института Карнеги. 145: 1 –121.
  13. ^ Case, E.C .; Уиллистон, С. (1912). "Описание черепов Diadectes lentus и Анимазавр каринатус". Американский журнал науки. 33 (196): 339–348. Bibcode:1912AmJS ... 33..339C. Дои:10.2475 / ajs.s4-33.196.339.
  14. ^ а б Corgan, J.X .; Пристли, М. (2005). "Тетрапод с высоким содержанием клетчатки, Диодекты (?) sp., из Миссисипи (Честериан) на юге центрального Теннесси ". Рефераты Геологического общества Америки с программами. 37 (2): 39.
  15. ^ Олсон, Э. К. (1947). «Семейство Diadectidae и его влияние на классификацию рептилий». Геология Fieldiana. 11: 1 –53.
  16. ^ Ромер, А. (1925). «Останки пермских амфибий и рептилий, описанные как Stephanospondylus». Журнал геологии. 33 (4): 447–463. Bibcode:1925JG ..... 33..447R. Дои:10.1086/623210. JSTOR  30060376.
  17. ^ Стаппенбек, Р. (1905). "Убер Стефаноспондил п. грамм. унд Фанерозавр Х. против Мейера ". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. 57: 380–437.
  18. ^ Berman, D.S .; Сумида, S.S .; Мартенс, Т. (1998). "Диадекты (Diadectomorpha: Diadectidae) из ранней перми центральной Германии с описанием нового вида ». Летопись музея Карнеги. 67: 53–93.
  19. ^ Berman, D.S .; Henrici, A.C .; Kissel, R.A .; Сумида, S.S .; Мартенс, Т. (2004). "Новая диадектида (Diadectomorpha), Orobates pabsti, из ранней перми Центральной Германии ». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги. 35: 1–36. Дои:10.2992 / 0145-9058 (2004) 35 [1: ANDDOP] 2.0.CO; 2. ISSN  0145-9058.
  20. ^ а б Джун Лю и Гейб С. Бевер (2015). «Последний диадектоморф проливает свет на биогеографию позднепалеозойских четвероногих». Письма о биологии. 11 (5): 20150100. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0100. ЧВК  4455737. PMID  25948572.
  21. ^ Лаурин, М .; Reisz, R.R. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества. 113 (2): 165–223. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  22. ^ Berman, D.S .; Сумида, S.S .; Ломбард, Р. (1992). «Реинтерпретация височной и затылочной областей в Диадекты и отношения диадэктоморфов ". Журнал палеонтологии. 66 (3): 481–499. Дои:10.1017 / S0022336000034028. JSTOR  1305873. S2CID  73547163.
  23. ^ Модесто, С.П. (1992). «Способствовала ли травоядность ранней диверсификации амниот?». Журнал палеонтологии позвоночных. 12 (Приложение 3): 44А. Дои:10.1080/02724634.1992.10011483.
  24. ^ Kissel, R .; Reisz, R .; Берман, Д. (2005). «Возвращение к таксономии Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha): филогенетический подход». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (Приложение 3): 78А. Дои:10.1080/02724634.2005.10009942.
  25. ^ а б Berman, D.S .; Хенрици, A.C. (2003). «Гомология астрагала, строение и функция предплюсны Diadectidae». Журнал палеонтологии. 77 (1): 172–188. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0172: HOTAAS> 2.0.CO; 2.
  26. ^ а б Voigt, S .; Berman, D.S .; Хенрици, A.C. (2007). "Первая устоявшаяся ассоциация гусениц палеозойских четвероногих на основе Ихниотерий тропы и скелеты диадектид из нижней перми Германии ». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (3): 553–570. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [553: FWTAOP] 2.0.CO; 2.
  27. ^ Кер Тан (12 сентября 2007 г.). «Найдены самые старые опознаваемые следы». LiveScience. Получено 6 февраля 2011.

Общие ссылки