Амфипода - Amphipoda

Амфипода
Временной диапазон: Готерив - современный
Gammarus roeselii.jpg
Gammarus roeselii
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Малакострака
Подкласс:Eumalacostraca
Суперзаказ:Peracarida
Заказ:Амфипода
Латрей, 1816[1]
Подзаказы

Традиционное деление[2]

Пересмотренное подразделение (2013)[1]

Амфипода является порядок из малакостракан ракообразные без панцирь и, как правило, с корпусами, сжатыми с боков. Размер амфиподов варьируется от 1 до 340 миллиметров (от 0,039 до 13 дюймов) и в основном детритофаги или же мусорщики. На данный момент описано более 9900 видов амфипод. В основном это морские животные, но встречаются почти во всех водных средах. Около 1900 видов обитают в пресной воде, в заказ также входят: наземные животные и песочники Такие как Сальятор талитрус.

Этимология и имена

Название Амфипода приходит через Новая латынь амфипода, от Греческий корни ἀμφί ("другой") и πούς («ступня») по отношению к двум типам ног, которыми обладают амфиподы. Это контрастирует с родственными Isopoda, у которых есть только одна грудная нога.[3] Особенно среди рыболовы, амфиподы известны как пресноводные креветки, скуд или же сторонники плавания.[4][5]

Описание

Анатомия

Схема анатомии гаммарид амфипода Leucothoe incisa

Тело амфипода разделено на 13 сегментов, которые можно сгруппированы в голова, грудная клетка и живот.[4]

Голова сращена с грудной клеткой и несет две пары усики и одна пара сидячих сложные глаза.[6] Он также несет ротовые органы, но в основном они скрыты.[7]

Грудь и брюшко обычно довольно различны и несут разные типы ног; они обычно сжимаются с боков, и нет панцирь.[6] На грудной клетке восемь пар однообразный придатки, первые из которых используются как аксессуары ротовые органы; следующие четыре пары направлены вперед, а последние три пары - назад.[6] На грудных сегментах имеются жабры, имеется открытая система кровообращения с сердце, с помощью гемоцианин нести кислород в гемолимфа к тканям. Принятие и выделение из соли контролируется специальными железы на усиках.[4]

Брюшко разделено на две части: плеосома, которая несет плавательные ноги; и уросома, которая включает Тельсон и три пары уроподы которые не образуют веерообразного хвоста, как у таких животных, как настоящая креветка.[6]

Размер

Амфиподы обычно менее 10 миллиметров (0,4 дюйма) в длину.

Амфиподы обычно имеют длину менее 10 миллиметров (0,4 дюйма), но самые большие зарегистрированные живые амфиподы имели длину 28 сантиметров (11 дюймов) и были сфотографированы на глубине 5300 метров (17 400 футов) в Тихий океан.[8] Образцы, взятые из желудка черноногий альбатрос реконструированная длина 34 сантиметра (13 дюймов); он был отнесен к тому же виду, Алиселла гигантская.[9] Самые маленькие из известных амфиподов имеют длину менее 1 миллиметра (0,04 дюйма).[10] Размер амфипод ограничен наличием растворенный кислород, так что амфиподы в Озеро Титикака на высоте 3800 метров (12500 футов) может вырасти только до 22 миллиметров (0,87 дюйма) по сравнению с длиной 90 миллиметров (3,5 дюйма) в озеро Байкал на высоте 455 метров (1500 футов).[11]

Размножение и жизненный цикл

Зрелые самки несут сумчатый, или же выводок, который держит ее яйца пока они удобренный,[4] и пока молодые не будут готовы вылупиться.[6] С возрастом самка откладывает больше яиц в каждом выводке. Смертность яиц составляет около 25–50%.[4] Нет личинка этапы; яйца вылупляются прямо в малолетний форма, и половая зрелость обычно достигается после 6 линька.[4] Известно, что некоторые виды питаются самостоятельно. exuviae после линьки[4]

Разнообразие и классификация

В настоящее время известно более 9950 видов амфипод.[12] Традиционно они были помещены в четыре подотряда Gammaridea (который содержал большинство таксонов, включая все пресноводные и земной разновидность[7]), Caprellidea, Hyperiidea, и Ingolfiellidea (последний всего с 40 видами[13]).

Однако классификация Amphipoda перестраивается, чтобы лучше отразить их филогенез, отношения внутри подотряда Gammaridea пострадали от наибольшей путаницы. В работах Lowry & Myers была разработана новая классификация, где появился новый большой подотряд. Senticaudata был отделен от Gammaridea в 2013 году.[14][15] Этот таксон, который также включает предыдущие Caprellidea, в настоящее время включает более половины известных видов амфипод.[12] Приведенная ниже классификация из классифицировать от подотряда вниз до суперсемейства, однако по-прежнему представляет собой традиционное деление, как указано у Martin & Davis (2001)[16] кроме того, что здесь распознаются суперсемейства[согласно кому? ] внутри Gammaridea.

Окаменелости

Считается, что амфиподы возникли в Нижний карбон. Однако, несмотря на возраст группы, Окаменелости отряда Amphipoda скудная, представлена ​​экземплярами одного вида из Нижний мел (Готеривский ) Weald Clay (объединенное Королевство )[18] и 12 видов, восходящих к Верхний эоцен, где они были найдены в Балтийский янтарь.[19][20]

Экология

Сальятор талитрус изобильное животное песчаных пляжей вокруг Европа.
Вид сверху недавно обнаруженного амфипода, живущего в комменсальный отношения с бамбуковый коралл

Амфиподы встречаются практически во всех водных средах, начиная с пресная вода поливать дважды соленость из морская вода[4] и даже в Challenger Deep, самая глубокая из известных точек океана.[21] Они почти всегда являются важным компонентом водных экосистем,[22] часто действуют как мезогрейзеры.[23] Большинство видов подотряда Gammaridea эпибентосный, хотя их часто собирают в планктон образцы. Члены Hyperiidea все планктонные и морские.[6] Многие из них симбионты студенистых животных, в том числе сальпы, медузы, сифонофоры, колониальный радиолярии и гребневики, и большинство гипериидов связаны с студенистыми животными в течение некоторой части их жизненного цикла.[24] Около 1900 видов, или 20% от общего разнообразия амфипод, обитают в пресной или других неморских водах. Особенно богатая эндемичная фауна амфипод встречается в древних озеро Байкал и воды Каспийское море бассейн.[25]

В ландхопперы семьи Talitridae (который также включает полуземных и морских животных) земной, живущих во влажной среде, например опавшие листья.[26] Ландхопперы широко распространены в районах, которые ранее были частью Гондвана, но колонизировали части Европа и Северная Америка в последнее время.

Около 750 видов 160 родов и 30 семейств встречаются троглобитный, и встречаются почти во всех подходящих местообитаниях, но с их центры разнообразия в Средиземноморский бассейн, юго-восток Северная Америка и Карибский бассейн.[27]

В популяциях бентосных экосистем амфиподы играют важную роль в контроле роста бурых водорослей.[23] Поведение амфипод в виде мезографа в значительной степени способствует подавлению доминирования бурых водорослей в отсутствие хищников амфипод.[23] Амфиподы сильно отдают предпочтение бурым водорослям в бентосных экосистемах, но из-за удаления мезогрейзеров хищниками, такими как рыба, бурые водоросли могут доминировать в этих сообществах над видами зеленых и красных водорослей.[23]

Морфология

По сравнению с другими группами ракообразных, такими как Isopoda, Ризоцефала или же Copepoda, относительно немного амфипод паразитический на других животных. Наиболее ярким примером паразитических амфипод являются китовые вши (семейство Cyamidae). В отличие от других амфипод, они сплюснуты в дорсо-вентральном направлении и имеют большие сильные когти, которыми они прикрепляются к усатые киты. Это единственные ракообразные-паразиты, которые не могут плавать ни в какой части своего жизненного цикла. жизненный цикл.[28]

Собирательное поведение

Большинство амфипод детритофаги или же мусорщики,[4] с некоторым существом травоядные из водоросли, всеядные или же хищники[6] малых насекомые и ракообразные.[4] Пища захватывается двумя передними парами ног, вооруженными большими когтями.[4] Более неподвижные виды амфипод едят большее количество менее питательной пищи, чем активно ищут более питательную пищу.[29] Это разновидность компенсирующего кормления.[29] Такое поведение могло развиться, чтобы минимизировать риск нападения хищников при поиске другой пищи.[29] Ампитое лонгимана, например, ведет более оседлый образ жизни, чем другие виды, и, по наблюдениям, дольше остается на растениях-хозяевах.[29] Фактически, когда им представлены варианты питания как с высоким, так и с низким содержанием питательных веществ, малоподвижные виды Ампитое лонгимана не делает различий между двумя вариантами.[29] Другие виды амфипод, такие как Gammarus mucronatus и Эласмопус левис, у которых есть высшие избегание хищников и они более мобильны, лучше способны искать различные источники пищи.[29] У видов, не обладающих компенсирующей способностью к питанию, выживаемость, плодовитость и рост могут сильно пострадать в отсутствие качественной пищи.[29] Компенсирующее кормление также может объяснить круглогодичное присутствие А. лонгимана в определенных водах.[30] Поскольку присутствие водорослей в определенных сообществах меняется в течение года, развитие гибких методов кормления, таких как компенсирующее кормление, могло быть полезно для выживания.[30]

Ампитое лонгимана было замечено, чтобы избегать определенных соединений при поиске пищи.[31] В ответ на это избегание такие виды морских водорослей, как Dictyopterismbranacea или же Dictyopteris hoytii эволюционировали, чтобы произвести C11 соединения серы и оксокислоты C-9 в их телах в качестве защитных механизмов, которые специфически сдерживают амфипод, а не препятствуют их употреблению другими хищниками.[31]

Распространенность каннибализма и хищничество внутри гильдии относительно высок у некоторых видов,[32] хотя взрослые могут уменьшить каннибалистическое поведение, направленное на несовершеннолетних, когда они могут столкнуться с собственным потомством.[33] В дополнение к возрасту, пол, кажется, влияет на каннибалистическое поведение, поскольку самцы каннибализировали недавно линяющих самок меньше, чем самцы.[32]

В редких случаях было установлено, что они питаются людьми; в Мельбурн в 2017 году у мальчика, который простоял в море около получаса, началось сильное кровотечение из ран на ногах, которые трудно коагулировать. Было установлено, что это было вызвано "морскими блохами", идентифицированными как амфиподы лизианасид, возможно, в группе кормления. Их укусы не ядовиты и не причиняют длительного вреда.[34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Лоури Дж, изд. (2014). «Амфипода». База данных World Amphipoda. Всемирный регистр морских видов. Получено 2014-05-23.
  2. ^ «Амфипода». Интегрированная система таксономической информации.
  3. ^ «Амфипода». Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Уэйд, Сэм; Корбин, Трейси; Макдауэлл, Линда-Мари (2004). «Класс ракообразных». Каталог Critter. Путеводитель по водным беспозвоночным во внутренних водах Южной Австралии (PDF). Waterwatch Южная Австралия. ISBN  1-876562-67-6. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-10-17.
  5. ^ Чан, Брайан. «Креветки пресноводные (скуды, водолазы) - Класс: Ракообразные, Отряд: Amphipoda». Республика рыболовов. В архиве из оригинала 23 марта 2010 г.. Получено 7 апреля, 2010.
  6. ^ а б c d е ж грамм «Отряд Амфипод». Путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии. Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. 2008. Архивировано с оригинал на 2008-07-20.
  7. ^ а б Холсингер, Джон Р. "Что такое амфиподы?". Университет Старого Доминиона. Архивировано из оригинал 20 июля 2011 г.. Получено 7 апреля, 2010.
  8. ^ Барнард, Дж. Лоренс; Bowers, Darl E .; Хадерли, Юджин С. (1980). «Амфиподы: амфиподы и союзники». В Morris, Robert H .; Моррис, Роберт Хью; Эбботт, Дональд Патнэм; Хадерли, Юджин Клинтон (ред.). Приливные беспозвоночные Калифорнии. Stanford University Press. С. 559–566. ISBN  0-8047-1045-7.
  9. ^ Барнард, Дж. Лоренс; Ингрэм, Камилла Л. (1986). "Сверхгигантский амфипод Алиселла гигантская Шеврё из северной части Тихого океана ". Журнал биологии ракообразных. 6 (4): 825–839. Дои:10.2307/1548395. JSTOR  1548395.
  10. ^ Вольф, Т. (1969). «Фауна Реннелла и Беллоны, Соломоновы острова». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 255 (800): 321–343. Дои:10.1098 / рстб.1969.0014. JSTOR  2416857.
  11. ^ Пек, Л. С .; Шапель, Г. (2003). «Снижение содержания кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер». Труды Королевского общества B. 270: S166 – S167. Дои:10.1098 / рсбл.2003.0054. ЧВК  1809933. PMID  14667371.
  12. ^ а б Вступление Всемирная база данных по амфиподам (прочитано в ноябре 2016 г.)
  13. ^ Vonk, R .; Шрам, Ф. (2003). «Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): филогенетический и биогеографический анализ». Вклад в зоологию. 72 (1): 39–72. Дои:10.1163/18759866-07201003.
  14. ^ а б Lowry, J. K .; Майерс, А. А. (2013). «Филогения и классификация Senticaudata subord. Nov. (Crustacea: Amphipoda)» (PDF). Zootaxa. 3610 (1): 1–80. Дои:10.11646 / zootaxa.3610.1.1. PMID  24699701.
  15. ^ Хортон Т (2013). Лоури Дж (ред.). "Сентикаудата". База данных World Amphipoda. Всемирный регистр морских видов. Получено 1 октября, 2013.
  16. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. п. 132.
  17. ^ Lowry, J.K .; Майерс, А.А. (2017). «Филогения и классификация амфипод с созданием нового отряда Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)». Zootaxa. Магнолия Пресс. 4265 (1): 001–089. Дои:10.11646 / zootaxa.4265.1.1. PMID  28610392.
  18. ^ Эдмунд А. Джаржембовски; Седрик Чени; Ян Фанг; Бо Ван (2020). "Первый мезозойский ракообразный амфипод из нижнего мела Юго-Восточной Англии". Меловые исследования. 112: Статья 104429. Дои:10.1016 / j.cretres.2020.104429.
  19. ^ Bousfield, E.L .; Пойнар, Г. О., младший (1994). «Новый земной амфипод из третичных отложений янтаря в провинции Чьяпас, Южная Мексика». Историческая биология. 7 (2): 105–114. Дои:10.1080/10292389409380448.
  20. ^ Виды Росагаммарус минихиеллус от значительно более старых Поздний триас Формация Лунин Невады первоначально описывалась как амфипода, но впоследствии была интерпретирована как правая половина декапод хвост (Starr, Hegna & McMenamin 2015, 49-е ежегодное собрание Северо-Центральной секции Геологического общества Америки [1] )
  21. ^ National Geographic (27 марта 2012 г.). «Джеймс Кэмерон в самом глубоком месте Земли: пустынный, похожий на луну». Национальное географическое общество. Получено 27 марта 2012.
  22. ^ Lowry, J. K .; Спрингторп, Р. Т. "Вступление". Амфиподы: семьи. Австралийский музей. Архивировано из оригинал 21 февраля 2006 г.. Получено 5 апреля, 2010.
  23. ^ а б c d Duffy, J. E .; Хэй, Марк Э. (2000). «Сильное влияние выпаса амфипод на организацию донного сообщества». Экологические монографии. 70 (2): 237–263. CiteSeerX  10.1.1.473.4746. Дои:10.1890 / 0012-9615 (2000) 070 [0237: SIOGAO] 2.0.CO; 2.
  24. ^ Harbison, G.R .; Biggs, D.C .; Мадин, Л. П. (1977). «Ассоциации Amphipoda Hyperiidea с студенистым зоопланктоном. II. Ассоциации с Cnidaria, Cteuophora и Radiolaria». Глубоководные исследования. 24 (5): 465–488. Дои:10.1016/0146-6291(77)90484-2.
  25. ^ Väinölä, R .; Witt, J. D. S .; Грабовский, М .; Bradbury, J. H .; Jazdzewski, K .; Скет, Б. (2008). «Глобальное разнообразие амфипод (Amphipoda, Crustacea) в пресной воде» (PDF). Гидробиология. 595 (1): 241–255. Дои:10.1007 / s10750-007-9020-6. S2CID  4662681.
  26. ^ Минор, М. А .; Робертсон, А. В. (5 марта 2010 г.). «Амфипода». Путеводитель по почвенным беспозвоночным Новой Зеландии. Университет Мэсси. В архиве из оригинала 10 мая 2010 г.. Получено 7 апреля, 2010.
  27. ^ Хоббс, Хортон Х., III (2003). «Ракообразные». У Ганна, Джона (ред.). Энциклопедия пещер и карстовой науки (PDF). Рутледж. С. 254–257. ISBN  978-1-57958-399-6.
  28. ^ Гоутер, Тим (4 мая 1996 г.). «Паразитические амфиподы». Интерактивная паразитология. Университет острова Ванкувер. Архивировано из оригинал 14 июля 2010 г.. Получено 7 апреля, 2010.
  29. ^ а б c d е ж грамм Круз-Ривера, Эдвин; Хэй, Марк Э. (2000). «Может ли количество заменить качество? Выбор пищи, компенсирующее кормление и пригодность морских мезогрейзеров». Экология. 81: 201–219. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2000) 081 [0201: CQRQFC] 2.0.CO; 2.
  30. ^ а б Круз-Ривера, Эдвин; Хэй, Марк Э. (2001). «Характеристики макроводорослей, питание и приспособленность травоядных амфипод: роли селективности, смешения и компенсации». Серия "Прогресс морской экологии". 218: 249–266. Дои:10,3354 / meps218249.
  31. ^ а б Шницлер, Ирис; Pohnert, Георг; Хэй, Марк; Боланд, Вильгельм (2001). «Химическая защита бурых водорослей (Диктиоптерис spp.) против травоядных амфипод Ампитое лонгимана". Oecologia. 126 (4): 515–521. Дои:10.1007 / s004420000546. PMID  28547236. S2CID  12281845.
  32. ^ а б Дик, Джейми Т. А. (1995). "Каннибалистическое поведение двух Гаммарус виды (Crustacea: Amphipoda) ". Журнал зоологии. 236 (4): 697–706. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1995.tb02740.x.
  33. ^ Льюис, Сьюзен Э .; Дик, Джейми Т. А .; Lagerstrom, Erin K .; Кларк, Хейзел С. (2010). "Предотвращение сыновнего каннибализма у амфипод Гаммарус пулекс". Этология. 116 (2): 138–146. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2009.01726.x.
  34. ^ "Музей определяет существ, питающихся плотью.'". Городской совет Бейсайда, Виктория, Австралия. 7 августа 2017 г.. Получено 8 августа 2017.

внешняя ссылка