Сифонофоры - Википедия - Siphonophorae

Не путать с Сифонофорида.

Сифонофоры
Фотографии живых сифонофоров.jpg
(А) Rhizophysa eysenhardtii масштабная линейка = 1 см, (B) Батифиза конифера 2 см, (С) Гиппоподий бегемот 5 мм, (D) Kephyes hiulcus 2 мм (E) Desmophyes haematogaster 5 мм (F) Sphaeronectes christiansonae 2 мм, (G) Прая Дубия 4 см (1,6 дюйма), (В) Аполемия sp. 1 см, (I) Lychnagalma utricularia 1 см, (Дж) Наномия sp. 1 см, (K) Physophora hydrostatica 5 мм
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Учебный класс:Hydrozoa
Подкласс:Гидроидолина
Заказ:Сифонофоры
Эшшольц, 1829
Подзаказы[1]
Синонимы
  • Сифонофора Эшшольц, 1829 г.

Сифонофоры (с греческого сифон 'трубка' + ферин 'нести'[2]) является порядок из Hydrozoans, класс морских организмов, принадлежащих к типу Книдария. Согласно Всемирный регистр морских видов, заказ насчитывает 175 видов.[3]

Хотя сифонофор может показаться индивидуальным организм, каждый экземпляр на самом деле колониальный организм состоит из медузоид и полиповидный зооиды которые морфологически и функционально специализированные.[4] Зооиды - это многоклеточные единицы, которые развиваются из одного оплодотворенного яйца и объединяются, чтобы создать функциональные колонии, способные воспроизводить, переваривать, плавать, сохранять положение тела и использовать реактивную тягу для движения.[5] Большинство колоний представляют собой длинные, тонкие, прозрачные плавающие помутнения, обитающие в пелагическая зона.[6]

Как и другие гидрозоаны, некоторые сифонофоры излучают свет, чтобы привлечь и атаковать добычу. Хотя многие морские животные производят синий и зеленый биолюминесценция, сифонофор был лишь второй формой жизни, излучающей красный свет (первая - бесчешуйная рыба-дракон Chirostomias pliopterus ).[7]

Анатомия и морфология

Характеристики колонии

Сифонофоры - это колониальные гидрозоиды, которые не демонстрируют чередования поколений, а вместо этого размножаются бесполым путем в процессе почкования.[8] Зооиды - это многоклеточные единицы, которые строят колонии. Одиночная почка, называемая про-почкой, инициирует рост колонии, подвергаясь делению.[6] Каждый зооид производится генетически идентичным; однако мутации могут изменять их функции и увеличивать разнообразие зооидов в колонии.[6] Сифонофоры уникальны тем, что проба инициирует производство различных зооидов с определенными функциями.[6] Функции и организация зооидов в колониях сильно различаются у разных видов; однако большинство колоний расположены с двух сторон, дорсальной и вентральной сторонами стебля.[6] Стебель - это вертикальная ветвь в центре колонии, к которой прикрепляются зооиды.[6] Зооиды обычно имеют особые функции и, следовательно, принимают определенные пространственные узоры вдоль стебля.[6]

Общая морфология

Сифонофоры обычно имеют один из трех стандартных строений тела. Планы тела называются Cystonecta, Physonecta и Calycophorae.[9] Цистонекты имеют длинный стебель с прикрепленными к ним зооидами.[9] В каждой группе зооидов есть гастрозооид.[9] У гастрозооида есть щупальце, которое используется для захвата и переваривания пищи.[9] В группах также есть гонофоры, которые специализируются на размножении.[9] Они используют пневматофор, наполненный газом поплавок, на своем переднем конце и в основном дрейфуют у поверхности воды.[9] Физонекты имеют пневматофор и нектосому, в которых содержатся нектофоры, используемые для реактивного движения.[9] Нектофоры перекачивают воду назад, чтобы двигаться вперед.[9] Каликофоры отличаются от цистофоров и физонектов тем, что имеют два нектофора и не имеют пневматофора.[9]

С момента их возникновения у сифонофоров наблюдается увеличение числа типов зооидов.[10] Ученые определили две возможные эволюционные гипотезы для этого наблюдения: 1. Со временем количество типов зооидов увеличилось.[10] 2. У последнего общего предка было много типов зооидов, и наблюдаемое сегодня разнообразие связано с потерей типов зооидов.[10] Исследования не показывают доказательств, подтверждающих первую гипотезу, и видели некоторые доказательства в поддержку второй.[10]

Зооиды
Сифонофоры могут иметь зооиды, которые являются полипами или медузами.[11] Однако зооиды уникальны и могут иметь разные функции.[11]
Нектофоры
Нектофоры - это медузы, которые способствуют движению некоторых сифонофоров в воде.[5] Они характерны для Physonectae и calycophores. Нектофоры этих организмов расположены в нектосоме, где они могут координировать плавание колоний.[5] Также было замечено, что нектофоры работают вместе с репродуктивными структурами, чтобы обеспечить движение во время отделения колонии.[5]
Прицветники
Прицветники - это зооиды, уникальные для отряда сифонофор. Они служат для защиты и поддержания нейтральной плавучести.[5] Однако не у всех видов сифонофор присутствуют прицветники.[5]
Гастрозооиды
Гастрозооиды - это полипы, которые в процессе эволюции способствовали питанию сифонофоров.[12]
Палпоны
Пальпоны - это модифицированные гастрозооиды, которые участвуют в пищеварении, регулируя циркуляцию желудочно-сосудистой жидкости.[5]
Гонофоры
Гонофоры - это зооиды, которые участвуют в репродуктивных процессах сифонофоров.[5]
Пневматофоры
Наличие пневматофоров характеризует подгруппы Cystonectae и Physonectae.[13] Это газонаполненные поплавки, расположенные на переднем конце колоний у этих видов.[5] Они помогают колониям сохранять ориентацию в воде.[5] В подгруппе cystonectae пневматофоры выполняют дополнительную функцию, способствуя флотации организмов.[5] Сифонофоры, демонстрирующие эту особенность, развивают структуру в начале личиночного развития посредством впячиваний в структуру уплощенной планулы. [5] Дальнейшие наблюдения за видами сифонофор Наномия бижуга указывают на то, что функция пневматофора потенциально также функционирует, чтобы определять изменения давления и регулировать хемотаксис у некоторых видов.[14]

Распространение и среда обитания

В настоящее время Всемирный регистр морских видов (WoRMS) определяет 175 видов сифонофоров.[9] Они могут сильно различаться по размеру и форме, что во многом отражает среду, в которой они обитают.[9] Сифонофоры чаще всего являются пелагическими организмами, но виды на уровне бентосный.[9] Более мелкие сифонофоры теплой воды обычно обитают в эпипелагический зоны и использовать их щупальца для захвата зоопланктон и копеподы.[9] Более крупные сифонофоры живут в более глубоких водах, поскольку они обычно длиннее и более хрупкие и должны избегать сильных течений. В основном они питаются более крупной добычей.[9] Большинство сифонофоров обитает в морских глубинах и их можно найти во всех океанах.[9] Виды сифонофор редко обитают только в одном месте.[9] Однако некоторые виды могут быть ограничены определенным диапазоном глубин и / или районом океана.[9]

Поведение

Движение

Сифонофоры используют метод движение похож на реактивный двигатель. Сифонофор - это сложная совокупная колония, состоящая из многих нектофоры, которые являются клональными особями, которые образуются подающий надежды и генетически идентичны.[15] В зависимости от того, где расположен каждый отдельный нектофор внутри сифонофора, их функции различаются.[15] Колониальное движение определяется отдельными нектофорами всех стадий развития. Более мелкие особи сконцентрированы в верхней части сифонофора, и их функция заключается в повороте и корректировке ориентации колонии.[15] С возрастом люди будут становиться больше. Более крупные особи располагаются у основания колонии, и их основная функция - тяга.[15] Эти более крупные особи важны для достижения максимальной скорости колонии.[15] Каждый человек является ключом к движению совокупной колонии, и понимание их организации может позволить нам добиться прогресса в наших собственных многореактивных двигательных установках.[15] Колониальная организация сифонофоров, особенно в Наномия бижуга дает эволюционные преимущества.[15] Большое количество сконцентрированных лиц допускает избыточность.[15] Это означает, что даже если некоторые отдельные нектофоры становятся функционально скомпрометированными, их роль игнорируется, поэтому колония в целом не подвергается негативному воздействию.[15] Велум, тонкая полоса ткани, окружающая отверстие струи, также играет роль в схемах плавания, что было особенно показано в исследованиях, проведенных на ранее упомянутых видах. N. bijuga.[16] Велум становится меньше и более круглым во время движения вперед по сравнению с большим велумом, который наблюдается во время периодов пополнения.[16] Кроме того, положение велума изменяется при плавании; во время впрыскивания велум изгибается вниз, но во время наполнения велум перемещается обратно в нектофор.[16] Сифонофор Namonia bijuga также практикует diel вертикальная миграция, так как днем ​​он остается в глубине моря, но поднимается ночью.[15]

Хищничество и кормление

Сифонофоры хищные плотоядные животные.[4] Их рацион состоит из различных веслоногих ракообразных, мелких ракообразных и мелких рыб.[4] Как правило, рацион сильных плавающих сифонофоров состоит из более мелкой добычи, а рацион слабых плавающих сифонофоров состоит из более крупной добычи.[17] Большинство сифонофоров имеют гастрозооиды которые имеют характерное щупальце, прикрепленное к основанию зооида. Эта структурная особенность помогает организмам ловить добычу.[5] Виды с крупными гастрозооиды способны поедать добычу широкого диапазона размеров.[17] Подобно многим другим организмам типа Книдария, многие виды сифонофор демонстрируют нематоциста жалящие капсулы на ветвях их щупалец, называемые тентиллой.[5] Нематоцисты располагаются плотными батареями на стороне тентилл.[5] Когда сифонофор встречает потенциальную жертву, его тентиллум реагирует на то, где 30–50 см (12–20 дюймов) щупальца создают сеть, изменяя свою форму вокруг добычи.[4][18][19] Затем нематоцисты стреляют миллионами[17] паралича, а иногда и со смертельным исходом, токсин молекулы у пойманной добычи, которая затем переносится в нужное место для пищеварения.[4] Некоторые виды сифонофоров используют агрессивную мимикрию, используя биолюминесцентный свет, чтобы жертва не могла должным образом идентифицировать хищника.[20]

В siphonophore tentilla есть четыре типа нематоцист: гетеронемы, гаплонемы, десмонемы и рапалонемы.[21] Гетеронемы - самые крупные нематоцисты, они представляют собой шипы на стержне рядом с канальцами, прикрепленными к центру сифонофора.[22] Гаплонемы имеют канальцы с открытыми кончиками и шипами, но не имеют четкого стержня.[23] Это самая распространенная нематоциста среди сифонофоров.[24] Десмонемы не имеют шипов, но вместо этого обладают адгезионными свойствами на канальцах, чтобы удерживать добычу.[25] Ропалонемы - нематоцисты с широкими трубочками для добычи. [26]

Из-за нехватки пищи в глубоководной среде большинство видов сифонофор функционируют в тактике «сидеть и ждать» в поисках пищи.[27] Желатиновый план тела позволяет гибко ловить добычу, но студенистые приспособления основаны на среде обитания.[28] Они плавают, ожидая, пока их длинные щупальца наткнутся на добычу. Кроме того, сифонофоры в группе, обозначенной Эренна иметь возможность генерировать биолюминесценция и красная флуоресценция, когда тентилья подергивается, имитируя движения мелких ракообразных и веслоногих ракообразных.[7] Эти действия побуждают жертву приблизиться к сифонофору, позволяя ей поймать и переварить его.[7]

Размножение

Способы размножения сифонофоров различаются у разных видов, и по сей день некоторые способы остаются неизвестными. Как правило, сингл зигота начинается формирование колонии зооидов.[29] Оплодотворенная яйцеклетка созревает в протозооид, который запускает процесс бутонизации и создание нового зооида.[29] Этот процесс повторяется до тех пор, пока вокруг центрального стебля не сформируется колония зооидов.[29] Напротив, некоторые виды размножаются, используя полипы. Полипы могут содержать яйцеклетки и / или сперматозоиды и могут попадать в воду из заднего конца сифонофора.[29] Затем полипы можно оплодотворять вне организма.[29]

Использование сифонофоров гонофоры сделать репродуктивный гаметы.[12] Гонофоры бывают либо мужскими, либо женскими; однако типы гонофоров в колонии могут различаться у разных видов.[12] Виды характеризуются как однодомные или раздельнополые в зависимости от их гонофоров.[12] Однодомный виды содержат мужские и женские гонофоры в одной зооидной колонии, тогда как раздельнополый виды имеют гонофоры мужского и женского пола отдельно в разных колониях зооидов.[12]

Биолюминесценция

Биолюминесцентные сифонофоры, изображенные над ROV Hercules, сфотографированы аппаратом Argus.

Почти все сифонофоры обладают биолюминесцентными свойствами. Поскольку эти организмы чрезвычайно хрупкие, их редко можно увидеть живыми.[7] Считается, что биолюминесценция сифонофоров превратилась в защитный механизм.[7] Сифонофоры глубокое море род Эренна (найдены на глубинах от 1600 до 2300 метров) используют свои биолюминесцентный возможность нападения тоже, как приманка для привлечения рыбы.[7] Этот род - один из немногих, который охотится на рыбу, а не на ракообразных.[7] Биолюминесцентные органы, называемые тентилья, на этих невизуальных людях излучают красный флуоресценция наряду с ритмичным движением, которое привлекает добычу, поскольку она напоминает более мелкие организмы, такие как зоопланктон и копеподы. Таким образом, был сделан вывод, что они используют люминесценцию как приманку для привлечения добычи.[7] Некоторые исследования показывают, что глубоководные организмы не могут обнаруживать длинные волны, а красный свет имеет большую длину волны 680 нм. Если это так, то рыбу не приманивают. Эренна, и должно быть другое объяснение. Тем не менее, морские глубины остаются в значительной степени неисследованными, и такие рыбы, как Циклотон и глубокий миктофид не следует выбрасывать рыбу.[7]

Биолюминесцентные приманки встречаются у многих различных видов сифонофоров и используются по разным причинам. Такие виды, как Agalma okeni, Athorybia rosacea, Athorybia lucida, и Lychnafalma utricularia используют свои приманки как средство имитации для привлечения добычи.[9] A. розацеа мимические личинки рыб, A. lucida Считается, что они имитируют домики личинок, и L. utricularia мимика гидромедуза.[9] Виды Резомия орницефала использует свою зеленую и синюю флуоресцирующую тентилу, чтобы привлечь криль, помогая им побеждать другие организмы, которые охотятся за той же добычей.[9] Сифонофоры из рода Эренна использовать биолюминесцентные приманки, окруженные красной флуоресценцией, для привлечения добычи и, возможно, имитировать рыбу из Циклотон род.[9] Их добыча заманивается уникальным щелчком, связанным с тентиллой.[7] В молодом возрасте тентилья организмов Эренна рода содержат только биолюминесцентную ткань, но по мере старения организма в этих тканях также присутствует красный флуоресцентный материал.[7]

Таксономия

Португальский человек войны (Физалия физалис)

Организмы отряда Siphonophorae были разделены на тип Cnidaria и класс Hydrozoa.[3] В филогенетический отношения сифонофоров представляют большой интерес из-за высокой вариабельности организации их колоний полипов и медуз.[30][12] Когда-то считались совершенно особой группой, личинка сходство и морфологические особенности привели исследователей к мысли, что сифонофоры произошли от более простых колониальных гидрозоа, подобных тем, что были в отрядах Антоатеката и Лептотеката.[13] Следовательно, теперь они объединены с ними в подкласс Гидроидолина.

Ранний анализ разделил сифонофоры на 3 основные подгруппы в зависимости от наличия или отсутствия двух разных признаков: плавучих колокольчиков (нектофоров) и поплавков (пневматофоров).[13] Подгруппы состояли из Cystonectae, Physonectae и Calycorphores. У Cystonectae были пневматофоры, у Physonectae - нектофоры, у каликофоров - и то и другое.[13]

Эукариотический ядерный рибосомный ген малой субъединицы 18S, эукариотический митохондриальный рибосомный ген большой субъединицы 16S и анализ транскриптома дополнительно подтверждают филогенетическое разделение Siphonophorae на 2 основные клады: Cystonectae и Codonophora. Подотряды в Codonophora включают Physonectae (состоящий из клад Calycophorae и Euphysonectae), Pyrostephidae и Apolemiidae.[5][12]

История

Видео снято с глубины 612 метров сифонофора. Наномия бижуга

Открытие

Карл Линней открыл и описал первый сифонофор, Португальский человек войны, в 1758 г.[9] Скорость открытия видов сифонофоров была медленной в 18 веке, так как были обнаружены только четыре дополнительных вида.[9] В 19 веке в результате исследовательских рейсов европейских держав было обнаружено 56 новых видов.[9] Большинство новых видов, обнаруженных в этот период времени, было собрано в прибрежных поверхностных водах.[9] Вовремя HMS Претендент экспедиция были собраны различные виды сифонофоров. Эрнст Геккель попытался описать все виды сифонофоров, собранные в этой экспедиции. Он ввел 46 «новых видов»; однако его работа подверглась резкой критике, потому что некоторые из идентифицированных им видов в конечном итоге оказались не сифонофорами.[9] Тем не менее, некоторые из его описаний и рисунков (изображенных ниже) современные биологи считают полезными. В течение 20 века наблюдалось около 10 открытий новых видов за десятилетие.[9] Считающийся наиболее важным исследователем сифонофоров, А. К. Тоттон ввел 23 новых вида сифонофоров в середине 20 века.[9]

6 апреля 2020 г. Институт океана Шмидта объявил об открытии гигантского Аполемия сифонофор в подводных каньонах возле Побережье Нингалу диаметром 15 м (49 футов) с кольцом длиной примерно 47 м (154 фута), возможно, самый большой сифонофор из когда-либо зарегистрированных.[31][32]

Здесь нет Окаменелости сифонофоров, хотя они эволюционировали и адаптировались в течение длительного периода времени. Их тип, Книдария, является древней линией, восходящей к ок. 640 миллионов лет назад.[9]

Сифонофоры Геккеля

Эрнст Геккель описал ряд сифонофоров и несколько пластинок из его Kunstformen der Natur (1904) изображают членов таксон:[33]

  • Плита 7

  • Плита 37

  • Плита 59

  • Плита 77

Рекомендации

  1. ^ Шухерт, П. (2019). «Сифонофоры». Всемирная база данных Hydrozoa. Получено 2019-01-27 - через Всемирный регистр морских видов.
  2. ^ «Сифонофора». Лексико. Получено 2020-03-10.
  3. ^ а б «Сифонофоры». Всемирный регистр морских видов (2018). Проверено 8 января 2018.
  4. ^ а б c d е Тихий океан, Аквариум. «Пелагический сифонофор». www.aquariumofpacific.org. Получено 2020-03-10.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Манро, Катриона; Зиберт, Стефан; Сапата, Фелипе; Ховисон, Марк; Дамиан Серрано, Алехандро; Церковь, Сэмюэл Х .; Goetz, Freya E .; Пью, Филип Р .; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (20 января 2018 г.). «Улучшенное филогенетическое разрешение в Siphonophora (Cnidaria) с последствиями для эволюции признаков». Дои:10.1101/251116. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  6. ^ а б c d е ж грамм Данн, Кейси В. (декабрь 2005 г.). «Сложная организация на уровне колонии глубоководного сифонофора Bargmannia elongata (Cnidaria, Hydrozoa) асимметрична по направлению и возникает из-за подразделения протонных почек». Динамика развития. 234 (4): 835–845. Дои:10.1002 / dvdy.20483. PMID  15986453. S2CID  8644671.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k Пикша С.Х., Данн С.В., Пью ПР, Шницлер СЕ (июль 2005 г.). «Биолюминесцентные и красно-флуоресцентные приманки в глубоководном сифонофоре». Наука. 309 (5732): 263. CiteSeerX  10.1.1.384.7904. Дои:10.1126 / наука.1110441. PMID  16002609. S2CID  29284690.
  8. ^ Пью, Филип Р. (2014). «Сифонофора». Доступ к науке. Дои:10.1036/1097-8542.625800.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac Mapstone, Джиллиан М. (2014-02-06). «Глобальное разнообразие и обзор сифонофор (Cnidaria: Hydrozoa)». PLOS ONE. 9 (2): e87737. Bibcode:2014PLoSO ... 987737M. Дои:10.1371 / journal.pone.0087737. ISSN  1932-6203. ЧВК  3916360. PMID  24516560.
  10. ^ а б c d Данн, Кейси У .; Пью, Филип Р .; Хэддок, Стивен Х. Д. (01.12.2005). Нейлор, Гэвин (ред.). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с последствиями для эволюции функциональной специализации». Систематическая биология. 54 (6): 916–935. Дои:10.1080/10635150500354837. ISSN  1076-836X. PMID  16338764.
  11. ^ а б Данн, Кейси (2009). «Сифонофоры». Текущая биология. 19 (6): R233-4. Дои:10.1016 / j.cub.2009.02.009. PMID  19321136. Получено 10 марта, 2020.
  12. ^ а б c d е ж грамм Данн, Кейси У .; Пью, Филип Р .; Хэддок, Стивен Х. Д. (01.12.2005). Нейлор, Гэвин (ред.). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с последствиями для эволюции функциональной специализации». Систематическая биология. 54 (6): 916–935. Дои:10.1080/10635150500354837. ISSN  1076-836X. PMID  16338764.
  13. ^ а б c d Коллинз, Аллен Г. (30 апреля 2002 г.). «Филогения Medusozoa и эволюция жизненных циклов книдарий». Журнал эволюционной биологии. 15 (3): 418–432. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00403.x. S2CID  11108911.
  14. ^ Церковь, Сэмюэл Х .; Зиберт, Стефан; Бхаттачарья, Патикрит; Данн, Кейси В. (июль 2015 г.). «Гистология Nanomia bijuga (Hydrozoa: Siphonophora)». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 324 (5): 435–449. Дои:10.1002 / jez.b.22629. ЧВК  5032985. PMID  26036693.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j Костелло, Джон Х .; Колин, Шон П .; Джеммелл, Брэд Дж .; Дабири, Джон О .; Сазерленд, Келли Р. (ноябрь 2015 г.). «Многоструйное движение, организованное клональным развитием в колониальном сифонофоре». Nature Communications. 6 (1): 8158. Bibcode:2015 НатКо ... 6.8158C. Дои:10.1038 / ncomms9158. ISSN  2041-1723. ЧВК  4569723. PMID  26327286.
  16. ^ а б c Sutherland, Kelly R .; Джеммелл, Брэд Дж .; Колин, Шон П .; Костелло, Джон Х. (2019-03-15). «Принципы пропульсивного дизайна в многоструйном сифонофоре». Журнал экспериментальной биологии. 222 (6): jeb198242. Дои:10.1242 / jeb.198242. ISSN  0022-0949. PMID  30814298. S2CID  73512609.
  17. ^ а б c Цитируйте: Перселл, Дженнифер Э. (1980). Влияние поведения сифонофоров на их естественное питание: свидетельства агрессивной мимикрии. Наука, т. 209, стр. 1045-1047. DOI: 10.1126 / science.209.4460.1045
  18. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (2020-04-02). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». bioRxiv: 653345. Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157.
  19. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  20. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  21. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  22. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  23. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  24. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  25. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  26. ^ Дамиан-Серрано, Алехандро; Хэддок, Стивен Х.Д .; Данн, Кейси В. (12.06.2019). «Форма для убийства: эволюция сифонофор Tentilla для специализированного отлова добычи в открытом океане». Дои:10.1101/653345. S2CID  215404157. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  27. ^ Данн, Кейси (2005). «Сифонофоры». Проверено 8 июля 2008.
  28. ^ Madinand, L.P .; Харбисон, Г. Р. (2001-01-01), «Желатиновый зоопланктон *», в Стиле, Джон Х. (ред.), Энциклопедия наук об океане (второе издание), Oxford: Academic Press, стр. 9–19, Дои:10.1016 / b978-012374473-9.00198-3, ISBN  978-0-12-374473-9, получено 2020-10-31
  29. ^ а б c d е Тихий океан, Аквариум. «Пелагический сифонофор». www.aquariumofpacific.org. Получено 2020-03-10.
  30. ^ Ваггонер, Бен (21 июля 1995 г.). «Hydrozoa: Подробнее о морфологии». Музей палеонтологии UC. Получено 10 марта, 2020.
  31. ^ «Самое длинное гигантское волнистое морское существо из когда-либо зарегистрированных, похоже, что оно принадлежит в космическом пространстве». интересноengineering.com. 2020-04-09. Получено 2020-04-10.
  32. ^ Институт океана Шмидта (9 апреля 2020 г.). «Новые виды, обнаруженные во время исследования глубоководных каньонов у Нингалу». EurekAlert!. Получено 12 апреля 2020.
  33. ^ Константино, Грейс. "Художественные формы в природе: морские виды от Эрнста Геккеля". Смитсоновский океан. Смитсоновский институт. Получено 2020-03-10.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка