Isopoda - Isopoda

Isopoda
Временной диапазон: Последний Каменноугольный к настоящее время 300–0 Ма
Эвридика pulchra.jpg
Эвридика Пульхра, плотоядная изопода, обитающая на песчаных берегах
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Малакострака
Суперзаказ:Peracarida
Заказ:Isopoda
Латрей, 1817 [1]
Подзаказы

Isopoda является порядок из ракообразные это включает мокрицы и их родственники. Изоподы живут в море, пресной воде или на суше. У всех есть жесткие сегментированные экзоскелеты, две пары усики, семь пар сочлененных конечностей на грудная клетка, и пять пар разветвлений придатки на брюшная полость которые используются в дыхание. Самки вынашивают детенышей в сумке под грудной клеткой.

У изопод разные способы питания: одни поедают мертвые или разлагающиеся растения и животные, другие - травоядные, или же питатели-фильтры, некоторые из них хищники, а некоторые из них являются внутренними или внешними паразитами, в основном рыб. Водные виды в основном живут на морском дне или дне пресной воды водоемы, но, некоторые таксоны может плавать на короткое расстояние. Наземный формы перемещаются ползком и, как правило, встречаются в прохладных влажных местах. Некоторые виды способны свернуться в шар в качестве защитного механизма или для сохранения влаги.

Во всем мире насчитывается более 10 000 видов изопод, из них около 4500 видов встречаются в морской среде, в основном на морском дне, 500 видов - в пресной воде и еще 5 000 видов - на суше. Заказ делится на одиннадцать подзаказы. Летопись окаменелостей равноногих восходит к Каменноугольный период (в Пенсильванская эпоха ), по крайней мере, 300 миллионов лет назад, когда изоподы жили в мелководных морях. Название Isopoda происходит от Греческий корни изо- (из ἴσος исос, что означает "равный") и -под (из ποδ-, то корень из πούς poús, что означает «стопа»).[2][3]

Описание

В мокрица Oniscus asellus
показывает голову с глазами и усиками, панцирем и относительно однородными конечностями

Классифицируется в членистоногие равноногие имеют хитиновый экзоскелет и суставные конечности.[4] Изоподы обычно уплощенные дорсовентрально (шире, чем они глубоки),[5] хотя многие виды отклоняются от этого правила, особенно паразитические формы, а также те, которые живут в глубоком море или в среда обитания грунтовых вод. Их цвет может быть разным, от серого до белого,[6] или в некоторых случаях красный, зеленый или коричневый.[7] Изоподы различаются по размеру, от некоторых Микроцербериды виды всего 0,3 мм до глубокого моря Батином виды около 50 см (20 дюймов).[3] Изоподы не хватает очевидного панцирь (панцирь), который превращается в «головной щит», покрывающий только голову. Это означает, что жабры -подобные структуры, которые в других родственных группах защищены панцирем, вместо этого обнаруживаются на специализированных конечностях на брюшке.[3][8] В спинной (верхняя) поверхность животного покрыта рядом перекрывающихся шарнирных пластин, которые обеспечивают защиту, а также обеспечивают гибкость. План тела изоподы состоит из головы (цефалон), грудной клетки (переон) с восемью сегментами (переониты) и брюшка (плеон) с шестью сегментами (плеониты), некоторые из которых могут сливаться.[5] Голова срастается с первым сегментом грудной клетки, образуя головной мозг. Есть две пары неразветвленных усики, первая пара рудиментарный у наземных видов. Глаза сложный и без преследования, и в ротовой аппарат входит пара челюсти и пара челюсти (челюсти) с пальпами (сегментированные придатки с сенсорными функциями) и lacinia mobilis (шиповидные подвижные придатки).[9]

На каждом из семи свободных сегментов грудной клетки есть пара неразветвленных переоподов (конечностей). У большинства видов они используются для передвижения и имеют примерно одинаковый размер. морфология и ориентации, дав отряду название «Изопода», от Греческий равная нога. У некоторых видов передняя пара видоизменяется в гнатоподы с когтистыми захватывающими концевыми сегментами. Переоподы не используются при дыхании, как и эквивалентные конечности у амфиподы, но тазики (первые членики) сливаются с тергиты (спинные пластинки), образующие эпимеры (боковые пластинки). У зрелых самок некоторые или все конечности имеют придатки, известные как остегиты которые складываются под грудной клеткой и образуют выводковая камера для яиц. У мужчин гонопоры (генитальные отверстия) находятся на вентральной поверхности восьмого сегмента, у самок они находятся в аналогичном положении на шестом сегменте.[9]

Один или несколько сегментов брюшной полости, начиная с шестого сегмента, сливаются с Тельсон (клеммная секция) для образования жесткого Pleotelson.[9][10][11] Первые пять сегментов брюшка имеют по паре двуручный (разветвляются на два) плеоподы (пластинчатый структуры, которые выполняют функцию газообмена, а у водных видов служат жабры и движитель),[3][12] а на последнем сегменте есть пара двухцветных уроподы (задние конечности). У самцов вторая пара плеоподов, а иногда и первая, модифицированы для использования при переносе сперма. Эндоподы (внутренние ветви плеопод) превращаются в структуры с тонкими проницаемыми кутикулами (гибкими внешними покрытиями), которые действуют как жабры для газообмен.[9] У некоторых наземных равноногих они напоминают легкие.[3]

Разнообразие и классификация

Численность морских Isopoda (кроме симбионтов Asellota и ракообразных) в биогеографических регионах
Типичные морские формы изопод

Изоподы относятся к большей группе Peracarida, которых объединяет наличие специальной камеры под грудной клеткой для высиживания яиц. У них есть космополитическое распространение и более 10 000 разновидность изопод, разделенных на 11 подотрядов, описаны во всем мире.[3][13] Около 4500 видов обитают в морской среде, в основном на морском дне. Около 500 видов встречается в пресная вода и еще 5000 видов - наземные мокрицы, которые образуют подотряд Oniscidea.[14] В глубоком море члены подотряда Asellota преобладают, почти исключая всех других равноногих, подвергнувшись большому адаптивное излучение в этой среде.[14] Самая крупная изопод входит в род Батином а некоторые крупные виды вылавливаются в коммерческих целях в Мексике, Японии и на Гавайях.[15]

Некоторые группы изопод эволюционировали паразитический образ жизни, особенно как внешние паразиты рыб.[9] Они могут повредить или убить своих хозяев и нанести значительный экономический ущерб коммерческому рыболовству.[16] В рифовые аквариумы, равноногие паразиты могут стать вредителем, подвергая рыбу опасности и, возможно, нанося вред владельцу аквариума. Некоторые члены семьи Cirolanidae сосать кровь рыб и других в семье Эгиды, поедают кровь, плавники, хвост и плоть и могут убить рыбу в процессе.[17]

Всемирная база данных морских, пресноводных и наземных ракообразных изопод подразделяет отряд на одиннадцать подотрядов:[1]

  • Аселота - Подотряд, содержащий большинство пресноводных видов изопод, обитающих как в поверхностных, так и в подземных водах, а также некоторые глубоководные морские виды.[9]
  • Калабозоида - Небольшой подотряд, состоящий из двух морских видов в семействе Calabozoidae и один пресноводный вид в семье Brasileirinidae который находится в подземных локациях.[18]
  • Цимотоида - Преимущественно морские изоподы.[9] с более чем 2700 видами. Члены в основном плотоядные или паразиты. Включает семью Gnathiidae, молодь которых паразитирует на рыбах.[19] Ранее признанный подотряд Epicaridea входит в этот подотряд как два надсемейства, а Cymothoida теперь включает часть ранее признанного подотряда Flabellifera.[20]
  • Limnoriidea - В основном тропические равноногие, некоторые из которых являются травоядными.[20]
  • Microcerberidea - Крошечные, похожие на червя изопод, которые живут между частицами на дне пресной воды и мелководных морских средах обитания.[9]
  • Oniscidea - Полуземные и наземные изоподы, полностью приспособленные для жизни на суше.[9] Существует более 4000 видов мокриц, населяющих леса, горы, пустыни и прибрежная зона.[21]
  • Phoratopidea - единственный морской вид, Phoratopus Remex, который имеет собственный подотряд из-за его уникальных характеристик.[20]
  • Phreatoicidea - Небольшой подотряд пресноводных равноногих, напоминающий амфиподы, ограничивается Южной Африкой, Индией, Австралией и Новой Зеландией.[9]
  • Sphaeromatidea – Бентосный равноногие в основном из южного полушария с респираторными плеоподами внутри жаберной камеры. Этот подотряд теперь включает часть ранее признанного подотряда Flabellifera.[20][22]
  • Тайнисопидеи - Пресноводные равноногие ракообразные в «реликтовой среде».[20]
  • Вальвифера - Большая группа бентосных морских равноногих с респираторными плеоподами внутри жаберной камеры под брюшком.[9]

Эволюционная история

Изоподы впервые появились в Окаменелости вовремя Каменноугольный период Палеозой около 300 миллионов лет назад.[23] Они были примитивными, короткохвостыми членами подотряда Phreatoicidea. В то время фреатоициды были морскими организмами с космополитическим распространением. В настоящее время представители этой ранее широко распространенной формы подотряда реликтовые популяции в пресноводных средах Южной Африки, Индии и Океании, где наибольшее количество видов обитает в Тасмания. Другие примитивные подотряды с коротким хвостом включают Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea и земной Oniscidea.[14]

Короткохвостые равноногие моллюски имеют короткий плеотельсон и терминальные стилусоподобные уроподы и ведут оседлый образ жизни на или под отложениями на морском дне. У длиннохвостых равноногих есть длинный плеотельсон и широкие боковые уроподы, которые могут использоваться для плавания. Они намного активнее, могут спрыгнуть с морского дна и проплыть на короткие расстояния. Более продвинутые длиннохвостые равноногие в основном эндемичный в южном полушарии и, возможно, излучали на древнем суперконтиненте Гондвана вскоре после того, как он откололся от Лавразия 200 миллионов лет назад. Короткохвостые формы могли быть изгнаны из мелководных морей, в которых они жили, из-за возросшего хищнического давления со стороны морских рыб, их основных хищников. Развитие длиннохвостых форм могло также создать конкуренцию, которая помогла заставить короткохвостые формы Refugia. Последние теперь ограничены такими средами, как глубокое море, пресная вода, грунтовые воды и суша. Изоподы в подотряде Asellota - безусловно, самые богатый видами группа глубоководных равноногих.[14]

Передвижение

В отличие от амфипод, морские и пресноводные изоподы полностью бентосный. Это дает им мало шансов расселиться в новые регионы и может объяснить, почему так много видов эндемичный в ограниченные диапазоны. Ползание является основным средством передвижения, и некоторые виды проникают в морское дно, землю или деревянные конструкции. Некоторые члены Flabellifera могут плавать в ограниченном объеме, и для этой цели у них модифицированы три передние пары плеопод, а их дыхательные структуры ограничены задними плеоподами. Большинство наземных видов медлительны и прячутся под предметами или прячутся в расщелинах или под корой. Полуземное морские слейтеры (Лигия spp.) могут быстро передвигаться по суше, и многие наземные виды могут свернуться в клубок, когда им угрожает опасность - особенность, которая развивалась независимо в разных группах, а также в морских сфероматиды.[9]

Кормление и питание

Анилокра (Cymothoidae ) паразитирует на рыбе Spicara Maena, Италия

У равноногих моллюсков простая кишка без средней части; вместо этого есть caeca подключен к задней части желудок в котором происходит абсорбция. Пища засасывается в пищевод, процесс, усиленный у видов кровососущих паразитов и прошедший мимо перистальтика в желудок, где материал обрабатывается и фильтруется. Структура желудка различна, но у многих видов есть дорсальная борозда, в которую направляется неперевариваемый материал, и вентральная часть, соединенная с слепой кишкой, где происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Неперевариваемый материал проходит через задняя кишка и устраняется через анус, который находится на плеотельсоне.[9]

Изоподы детритофаги, браузеры, плотоядные животные (включая хищники и мусорщики ), паразиты и питатели-фильтры, и может занимать одну или несколько из этих кормовых ниш. Известно, что только водные и морские виды являются паразитами или фильтраторами.[24][25] Некоторые экспонаты копрофагия а также будут потреблять собственные фекальные гранулы.[25] Наземные виды в основном травоядны, мокрицы питаются мхом, корой, водорослями, грибами и разлагающимся материалом. У морских равноногих, питающихся древесиной, целлюлоза переваривается ферментами, секретируемыми в слепой кишке. Лимнория лигнорум, например, просверливает древесину и дополнительно питается мицелия грибков, поражающих древесину, тем самым увеличивая азот в ее рационе. Наземные лесорубы в основном занимаются домашним хозяйством. симбиотический бактерии в задней части кишечника, которые помогают переваривать целлюлозу. У этого простого кишечника есть множество приспособлений, но они в основном связаны с диетой, а не с таксономической группой.[9]

Паразитические виды в основном являются внешними паразитами рыб или ракообразных и питаются кровью. Личинки Gnathiidae семья и взрослые цимотоидиды иметь колющий и сосущий ротовой аппарат и когтистые конечности, приспособленные для того, чтобы цепляться за их хозяева. В целом паразиты-изоподы ведут разнообразный образ жизни и включают: Cancricepon elegans, найденных в жаберных камерах крабы; Ательгес тенуикаудис прикрепляется к брюшку раков-отшельников; Crinoniscus equitans живущий внутри ракушки Balanus perforatus; ципронисциды, живущий внутри остракоды и свободноживущие равноногие раки; бопириды, живущие в жаберных камерах или на панцирь из креветки и крабов, вызывающих характерную выпуклость, которая даже распознается у некоторых ископаемых ракообразных; и Entoniscidae внутри обитают некоторые виды крабов и креветок.[9][26] Cymothoa exigua является паразитом пятнистого луциана Lutjanus guttatus в Калифорнийский залив; он вызывает атрофию языка рыбы и занимает свое место в том, что считается первым обнаруженным случаем, когда паразит функционально замещает структуру хозяина у животных.[27]

Размножение и развитие

У большинства видов полов раздельны и мало половой диморфизм, но некоторые виды гермафродитный а некоторые паразитические формы сильно различаются между полами.[9] Некоторые Cymothoidans протандрические гермафродиты, начав жизнь самцом и позже сменив пол, некоторые антуроиды поступают наоборот, будучи первобытные гермафродиты которые рождены женщинами. Некоторые самцы Gnathiidans сидячие и живут с группой самок.[24] У самцов есть пара пенисов, которые у некоторых видов могут сливаться. Сперма передается самке модифицированным вторым плеоподом, который получает ее от полового члена и затем вводится самке. гонопора. Сперма хранится в специальном сосуде, набухшем на яйцевод близко к гонопору. Оплодотворение происходит только тогда, когда яйца опадают вскоре после линьки, когда устанавливается связь между резервуаром для спермы и яйцеводом.[9]

Яйца, которых может быть несколько сотен, высиживают самку в сумчатый, камера, образованная плоскими пластинами, известными как остегиты под грудной клеткой. Он наполнен водой даже у наземных видов.[9] Яйца вылупляются как манки, пост-личиночная стадия, которая напоминает взрослую особь, за исключением отсутствия последней пары переопод. Отсутствие плавательной фазы в жизненный цикл это ограничивающий фактор в изоподе рассредоточение, и может быть ответственным за высокий уровень эндемизм в порядке.[14] Взрослые равноногие ракообразные отличаются от других ракообразных тем, что линька происходит в две стадии, известные как «двухфазная линька».[3] Сначала они сбросили экзоскелет от задней части их тела, а затем и передней части. Гигантская антарктическая изопода Глиптонотус антарктический является исключением, и линька происходит за один раз.[28]

Наземные изоподы

Armadillidium vulgare в пути ...
... и свернулся в клубок

Большинство ракообразных водные, и равноногие ракообразные - одна из немногих групп, некоторые представители которой в настоящее время живут на суше.[29][30] Единственными другими ракообразными, которые включают небольшое количество наземных видов, являются амфиподы (подобно песочники ) и декаподы (крабы, креветки и др.).[29] Наземные изоподы играют важную роль во многих тропических и умеренных экосистемах, способствуя разложению растительного материала механическими и химическими средствами, а также повышая активность микробов.[31] Макродетритоядные животные, включая наземных изопод, отсутствуют в арктических и субарктических регионах, но имеют потенциал для расширения своего ареала с повышением температуры в высоких широтах.[32]

Мокрицы, подотряд Oniscidea, являются наиболее успешной группой наземных ракообразных[9] и показать различные приспособления для жизни на суше. Они подвержены испарению, особенно из брюшной области, и, поскольку у них нет восковой кутикулы, им необходимо экономить воду, часто живя во влажной среде и укрываясь под камнями, корой, мусором или опавшими листьями. Пустынные виды обычно ведут ночной образ жизни, проводят день в норе и появляются ночью. Влага достигается за счет источников пищи или питья, и некоторые виды могут формировать свои парные уроподальные придатки в трубку и направлять воду из капель росы на свои плеоподы. У многих таксонов респираторные структуры на эндоподиях внутренние, с дыхальце и псевдотрахеи, напоминающие легкие. В других случаях эндопод сгибается внутри соседнего экзопод (наружная ветвь плеопода). Оба эти устройства помогают предотвратить испарение с респираторных поверхностей.[9]

Многие виды могут сворачиваться в клубок - поведение, используемое для защиты, которое также сохраняет влагу. Члены семей Ligiidae и Тылиды, широко известные как каменные вши или морские сланцы, наименее специализированы мокрицы для жизни на суше. Они обитают в зоне заплеска на каменистых берегах, причалах и сваях, могут прятаться под обломками, выброшенными на берег, и могут плавать при погружении в воду.[9]

Рекомендации

  1. ^ а б «Изопода». Черви. Всемирный регистр морских видов. 2014. Получено 8 мая 2014.
  2. ^ «Изопод». Мерриам-Вебстер. Британская энциклопедия. Получено 27 июн 2014.
  3. ^ а б c d е ж грамм Schotte, M .; Бойко, С.Б .; Bruce, N.L .; Markham, J .; Poore, G.C.B .; Taiti, S .; Уилсон, Г. Д. Ф. «Всемирный список морских, пресноводных и наземных ракообразных изопод». Всемирный регистр морских видов. Получено 4 июн 2014.
  4. ^ Валентин, Дж. У. (2004). О происхождении Фила. Издательство Чикагского университета. п. 33. ISBN  978-0-226-84548-7.
  5. ^ а б Нейлор, Э. (1978). Британские морские изоподы: ключи и примечания по определению вида (2-е изд.). Академическая пресса. п.2. ISBN  978-0-12-515150-4.
  6. ^ "Isopod, Pillbug, Sow Bug Information". Университет Аризоны. 1997. Архивировано с оригинал 23 сентября 2014 г.. Получено 21 августа 2014.
  7. ^ Ли, Велтон Л. (1966). «Изменение цвета и экология морской изоподы Idothea (Pentidotea) montereyensis Мэлони, 1933 ». Экология. 47 (6): 930–941. Дои:10.2307/1935640. JSTOR  1935640.
  8. ^ Keable, S.J .; Poore, G.C.B .; Уилсон, Г. Д. Ф. (2 октября 2002 г.). «Австралийские изоподы: семьи». Австралийский музей. Архивировано из оригинал 10 октября 2018 г.. Получено 5 июн 2014.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 661–667. ISBN  978-81-315-0104-7.
  10. ^ Уилсон, Г. Д. Ф. (1989). «Систематическая ревизия глубоководного подсемейства Lipomerinae изоподобного семейства ракообразных Munnopsidae». Бюллетень Океанографического института Скриппса. 27: 1–138.
  11. ^ Уилсон, Г. Д. Ф. (2009). «Дорога к Джанироиде: Сравнительная морфология и эволюция ракообразных изоподобных азелот». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 25 (4): 257–280. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1987.tb00608.x.
  12. ^ Уилсон, Джордж Д. Ф. (1991). «Функциональная морфология и эволюция гениталий изопод». В Bauer, Raymond T .; Мартин, Джоэл В. (ред.). Сексуальная биология ракообразных. Издательство Колумбийского университета. С. 228–245. ISBN  978-0-231-06880-2.
  13. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. п. 132.
  14. ^ а б c d е Бруска, Ричард (6 августа 1997 г.). «Изопода». Веб-проект "Древо жизни". Получено 5 июн 2014.
  15. ^ Уильямс, Эрнест Х. младший (2000). Основной доклад: Изоподы как паразиты или партнеры рыб. Паразитология 2000: один глаз в будущее, один глаз в прошлое. Юго-Восточное общество паразитологов. С. 9–10.
  16. ^ Ravichandran, S .; Рамешкумар, G .; Баласубраманян, Т. (2010). «Заражение паразитами изопод в промысловых морских рыб». Журнал паразитарных болезней. 34 (2): 97–98. Дои:10.1007 / s12639-010-0014-3. ЧВК  3081733. PMID  21966129.
  17. ^ Шимек, Рональд Л. (2002). «Таблетки, паразиты и хищники; изоподы в рифовом аквариуме». Рифоводство. Vol. 1 шт. 4.
  18. ^ "Calabozoidea". Черви. Всемирный регистр морских видов. 2014. Получено 5 июн 2014.
  19. ^ Срур, Марк (13 июля 2012 г.). "Кусаки языка и глубоководные гиганты: Cymothoida (Crustacea: Isopoda)". Преподавание биологии. Архивировано из оригинал 6 июня 2014 г.. Получено 8 мая 2014.
  20. ^ а б c d е Брандт, Анжелика; Пур, Гэри С. Б. (2003). «Высшая классификация flabelliferan и родственных Isopoda, основанная на переоценке родства». Систематика беспозвоночных. 17 (6): 893–923. Дои:10.1071 / IS02032.
  21. ^ Бруска, Ричард; Коэльо, Ваня Р .; Таити, Стефано (2001). «Подотряд Oniscidea (Наземные изоподы)». Веб-проект "Древо жизни". Получено 8 мая 2014.
  22. ^ «Флабеллифера». Черви. Всемирный регистр морских видов. 2014. Получено 12 июн 2014.
  23. ^ Шрам, Фредерик Р. (1970). «Изоподы из Пенсильвании в Иллинойсе». Наука. 169 (3948): 854–855. Bibcode:1970Sci ... 169..854S. Дои:10.1126 / science.169.3948.854. PMID  5432581. S2CID  31851291.
  24. ^ а б Poore, G.C .; Брюс, Н. Л. (2012). «Глобальное разнообразие морских равноногих (кроме симбионтов Asellota и ракообразных)». PLOS ONE. 7 (8): e43529. Bibcode:2012PLoSO ... 743529P. Дои:10.1371 / journal.pone.0043529. ЧВК  3432053. PMID  22952700.
  25. ^ а б Варбург, М. Р. (1987). «Изоподы и их земная среда». Успехи в экологических исследованиях Том 17. Успехи в экологических исследованиях. 17. С. 187–242. Дои:10.1016 / S0065-2504 (08) 60246-9. ISBN  9780120139170.
  26. ^ Шилдс, Джеффри. "Epicaridea: Паразитические равноногие ракообразные". Институт морских наук Вирджинии. Получено 23 марта 2014.
  27. ^ Brusca, R.C .; Гиллиган, М. Р. (1983). «Замена языка у морской рыбы (Lutjanus guttatus) паразитическим изоподом (Crustacea: Isopoda) ». Копея. 1983 (3): 813–816. Дои:10.2307/1444352. JSTOR  1444352.
  28. ^ Джордж, Роберт Ю. (1972). "Двухфазная линька у Isopod Crustacea и обнаружение необычного способа линьки у антарктического рода Глиптонотус". Журнал естественной истории. 6 (6): 651–656. Дои:10.1080/00222937200770591.
  29. ^ а б Броли, Пьер; Девиль, Паскаль; Майе, Себастьян (2012). «Происхождение наземных равноногих ракообразных (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)». Эволюционная экология. 27 (3): 461–476. Дои:10.1007 / s10682-012-9625-8. S2CID  17595540.
  30. ^ «Донные животные». Министерство рыболовства и сельского хозяйства Исландии. Архивировано из оригинал 11 мая 2014 г.. Получено 4 июн 2014.
  31. ^ Циммер, М. (2002). «Питание наземных равноногих (Isopoda: Oniscidea): эволюционно-экологический подход». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 77 (4): 455–493. Дои:10.1017 / S1464793102005912. PMID  12475050. S2CID  42144479.
  32. ^ Geffen, Koert G .; Берг, Мэтти П .; Aerts, Риен (2011). «Возможное расширение ареала макродетритофагов в субарктике стимулирует разложение подстилки: новый механизм положительной обратной связи с изменением климата?». Oecologia. 167 (4): 1163–1175. Bibcode:2011Oecol.167.1163V. Дои:10.1007 / s00442-011-2051-8. ЧВК  3213348. PMID  21735203.

внешняя ссылка