Противник процесс - Opponent process

Цвета соперника на основе эксперимента. Дейтеранопы увидеть небольшую разницу между двумя цветами в центральной колонке.
Схема процесса соперника
Логарифмический график функций пространственной контрастной чувствительности для яркости и хроматического контраста

В процесс оппонента это теория цвета в котором говорится, что человек зрительная система интерпретирует информацию о цвет путем обработки сигналов от конические клетки и стержневые клетки антагонистическим образом. Есть некоторое совпадение в длины волн из свет на которые реагируют три типа колбочек (L для длинноволнового, M для средневолнового и S для коротковолнового света), поэтому для зрительной системы более эффективно записывать различия между ответами колбочек, а не индивидуальным ответом каждого типа. Теория цвета оппонента предполагает, что есть три оппонента, направляющих конус фоторецепторы соединяются вместе, образуя три противоположные цветовые пары: красный против зеленый, синий против желтый, и чернить против белый (последний тип ахроматический и обнаруживает изменение светлого и темного, или яркость ).[1] Впервые он был предложен в 1892 году немецким физиологом. Эвальд Геринг.

Когда люди слишком долго смотрят на яркий цвет, например красный, и отводят взгляд на белое поле, они воспринимают зеленый цвет. Активация одного члена пары подавляет активность другого. Эта теория также помогает объяснить некоторые типы нарушения цветового зрения. Например, люди с двухцветный недостатки должны соответствовать тестовой области с использованием только двух основных цветов. В зависимости от недостатка они будут путать красный и зеленый или синий и желтый. Теория процесса оппонента объясняет цветовое зрение как результат нейронной связи фоторецепторов. Теория процесса оппонента применима к разным уровням нервная система. Как только нейронная система выходит за пределы сетчатка для мозга природа клетки изменяется, и клетка реагирует на нее противоположным образом. Например, зеленый и красный фоторецепторы могут отправлять сигнал в сине-красную клетку противника дальше вместе с системой. Ответы на один цвет канала оппонента антагонистичны откликам на другой цвет. То есть противоположные цвета оппонента никогда не воспринимаются вместе - нет «зеленовато-красного» или «желтовато-синего».

В то время как трехцветная теория определяет способ сетчатки глаз позволяет визуальной системе определять цвет с помощью трех типов колбочек, теория процесса оппонента учитывает механизмы, которые получают и обрабатывают информацию от колбочек. Хотя первоначально считалось, что теории трехцветных и оппонентных процессов расходятся, позже стало понятно, что механизмы, ответственные за оппонентный процесс, получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне.[2]

Помимо колбочек, которые обнаруживают попадание света в глаз, биологическая основа теории оппонента включает два других типа клеток: биполярные клетки, и ганглиозные клетки. Информация от колбочек передается биполярным клеткам сетчатки, которые могут быть клетками в противоборствующем процессе, которые преобразовывают информацию от колбочек. Затем информация передается ганглиозным клеткам, которые делятся на два основных класса: крупноклеточный, или большойклетка слои и парвоцеллюлярный, или мелкоклеточные слои. Парвоцеллюлярные клетки, или P-клетки, обрабатывают большую часть информации о цвете и делятся на две группы: одна обрабатывает информацию о различиях между возбуждением L и M колбочек, а вторая обрабатывает различия между S колбочками и комбинированный сигнал от обоих L и M конусов. Первый подтип клеток отвечает за обработку красно-зеленых различий, а второй - за сине-желтые различия. P-клетки также передают информацию об интенсивности света (сколько его есть) благодаря своему рецептивные поля.[нужна цитата ]

История

Иоганн Вольфганг фон Гете впервые изучил физиологический эффект противоположных цветов в своей Теория цвета в 1810 г.[3] Гете расположил свой цветовой круг симметрично, «поскольку цвета, диаметрально противоположные друг другу на этой диаграмме, - это те, которые взаимно вызывают друг друга в глазах. Таким образом, желтый требует пурпурного, оранжевого, синего, красного, зеленого и наоборот. промежуточные градации взаимно вызывают друг друга ".[4][5]

Эвальд Геринг предложил теорию цвета оппонента в 1892 году.[6] Он думал, что красный, желтый, зеленый и синий цвета особенные, потому что любой другой цвет можно описать как их смесь, и что они существуют в противоположных парах. То есть воспринимается либо красный, либо зеленый, и никогда не зеленовато-красный: хотя желтый - это смесь красного и зеленого в теории цвета RGB, глаз не воспринимает его как таковой. В 1957 г. Лев Гурвич и Доротея Джеймсон предоставил количественные данные для теории цветного оппонента Геринга. Их метод назывался отмена оттенка. Эксперименты по отмене оттенка начинаются с цвета (например, желтого) и пытаются определить, сколько цвета противника (например, синего) одного из компонентов исходного цвета необходимо добавить, чтобы исключить любой намек на этот компонент из исходного цвета.[7][8] В 1959 году Светичин и МакНикол[9] записаны с сетчатки рыб и сообщили о трех различных типах клеток: одна отвечает гиперполяризация ко всем световым раздражителям независимо от длины волны и была названа ячейкой светимости. Вторая клетка ответила гиперполяризацией на коротких волнах и деполяризацией на средних и длинных волнах. Это было названо ячейкой цветности. Третья ячейка, также ячейка цветности, ответила гиперполяризацией на довольно коротких длинах волн, достигая пика около 490 нм, и деполяризацией на длинах волн более примерно 610 нм. Светичин и МакНикол назвали ячейки цветности желто-синими и красно-зелеными оппонентными цветными ячейками. Подобные хроматически или спектрально противоположные клетки, часто включающие пространственную противоположность (например, красный «на» центре и зеленый «вне» окружения), были обнаружены в сетчатке позвоночных и латеральное коленчатое ядро (LGN) до 1950-х и 1960-х годов Де Валуа и др.,[10] Визель и Хьюбель,[11] и другие.[12][13][14][15] После лидерства Светичина клетки стали широко называть цветными клетками оппонента, красно-зелеными и желто-синими. В течение следующих трех десятилетий спектрально противоположные клетки продолжали обнаруживаться в сетчатке приматов и LGN.[16][17][18][19] В литературе используются различные термины для описания этих ячеек, включая хроматически противоположные или -оппонентные, спектрально-противоположные или -оппонентные, цвет оппонента, цвет оппонента, реакцию оппонента и просто оппонентную ячейку.

Теория цвета оппонента может быть применена к компьютерное зрение и реализован как Цветовая модель по Гауссу[20] и модель обработки естественного зрения.[21][22][23]

Другие применили идею противодействия стимуляции за пределами зрительных систем, описанную в статье о теория процесса оппонента. В 1967 г. Род Григг расширил концепцию, чтобы отразить широкий спектр противоборствующих процессов в биологических системах.[24] В 1970 г. Соломон и Корбит расширил общую неврологическую модель процесса оппонента Хурвича и Джеймсон, чтобы объяснить эмоции, наркоманию и мотивацию к работе.[25][26]

Критика и дополнительные цветовые клетки

Существует много споров о том, является ли теория обработки оппонентов лучшим способом объяснить цветовое зрение. Было проведено несколько экспериментов, связанных со стабилизацией изображения (когда вы испытываете потерю границ), которые дали результаты, которые предполагают, что участники видели «невозможные» цвета или цветовые комбинации, которые мы не должны видеть в соответствии с теорией обработки оппонентов; Однако многие критикуют, что это может быть просто иллюзорный опыт. Вместо этого критики и исследователи начали объяснять цветовое зрение ссылками на механизмы сетчатки, а не на обработку оппонентов, которая происходит в зрительной коре головного мозга.

По мере накопления записей одной клетки многим физиологам и психофизикам стало ясно, что цвета оппонента не могут удовлетворительно объяснить спектрально противоположные ответы отдельных клеток. Например, Джеймсон и Д’Андрейд[27] проанализировал теорию цветов оппонента и обнаружил, что уникальные оттенки не соответствуют спектрально противоположным ответам. Сам де Валуа[28] резюмировал это: «Хотя нас, как и других, больше всего впечатлило обнаружение клеток-оппонентов, в соответствии с предположениями Геринга, когда Zeitgeist в то время категорически противился этому понятию, самые ранние записи выявили несоответствие между Герингом-Гурвичем. Каналы восприятия оппонентов Джеймсона и характеристики реакции оппонентных клеток в латеральном коленчатом ядре макака ». Вальберг[29] вспоминает, что «среди нейрофизиологов стало обычным употребление терминов, связанных с цветом, когда речь идет о клетках-оппонентах, как в обозначениях« красные клетки »,« зеленые клетки выключены »... В ходе дискуссии ... некоторые психофизики были счастливы увидеть то, что они считали противоположностью, подтвержденной на объективном, физиологическом уровне. Следовательно, не было никаких сомнений в том, чтобы связать уникальные и полярные цветовые пары непосредственно с противоположностью колбочек. Несмотря на доказательства обратного ... в учебниках до сих пор повторяется неправильное представление о связи восприятия уникального оттенка непосредственно с периферическими процессами оппонентов колбочек. Аналогия с гипотезой Геринга была продвинута еще дальше и подразумевала, что каждый цвет в оппонентной паре уникальных цветов может быть идентифицирован либо с возбуждением, либо с подавлением одного и того же типа оппонентной клетки ». Webster et al.[30] и Wuerger et al.[31] окончательно подтвердили, что спектрально противоположные ответы отдельных клеток не совпадают с цветами оппонентов уникального оттенка.

В 2013 году Придмор[32] утверждал, что большинство красно-зеленых клеток, описанных в литературе, на самом деле кодируют красно-голубые цвета. Таким образом, клетки кодируют дополнительные цвета вместо цветов-оппонентов. Придмор сообщил также о зелено-пурпурных клетках сетчатки и V1. Таким образом, он утверждал, что красно-зеленые и сине-желтые ячейки следует вместо этого называть «зелено-пурпурными», «красно-голубыми» и «сине-желтыми» дополнительными ячейками. Пример дополнительного процесса можно увидеть, глядя на красный (или зеленый) квадрат в течение сорока секунд, а затем сразу же глядя на белый лист бумаги. Затем наблюдатель видит голубой (или пурпурный) квадрат на чистом листе. Этот дополнительный цвет остаточное изображение легче объяснить теорией трехцветного цвета, чем традиционной теорией цвета RYB; в теории процесса противодействия усталость путей, способствующих распространению красного цвета, создает иллюзию голубого квадрата.[33]

Комбинации цветов соперника

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Майкл Фостер (1891). Учебник физиологии. Lea Bros. & Co. стр.921. селедка красно-зеленая желто-голубая молодняк-гельмгольц 0-1923.
  2. ^ Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х. и Джессел Т. М., 2000. Принципы нейронологии, 4-е изд., McGraw – Hill, New York. С. 577–80.
  3. ^ "Теория цвета Гете". Видение науки и появление современного искусства. В архиве из оригинала от 16.09.2008.
  4. ^ Гете, Иоганн (1810). Теория цвета, абзац 50.
  5. ^ "Гете о цветах". Арт-Союз. 2 (18): 107. 15 июля 1840 г. В архиве с оригинала 21 декабря 2017 года.
  6. ^ Геринг Э, 1964. Очертания теории светочувствия. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  7. ^ Гурвич, Лев М .; Джеймсон, Доротея (ноябрь 1957 г.). «Теория оппонента-процесса цветового зрения». Психологический обзор. 64 (6, часть I): 384–404. Дои:10,1037 / ч0041403. PMID  13505974.
  8. ^ Вулф, Клуендер и Леви (2009)
  9. ^ Светичин, Гуннар; МакНикол, Эдвард Ф. (1958). «Механизмы сетчатки для хроматического и ахроматического зрения». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 74 (2): 385–404. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1958.tb39560.x. ISSN  1749-6632. PMID  13627867. S2CID  27130943.
  10. ^ De Valois, R.L .; Smith, C.J .; Китаи, С. Т .; Кароли, А. Дж. (1958-01-31). «Ответ одиночных клеток в ядре латерального коленчатого тела обезьяны на монохроматический свет». Наука. 127 (3292): 238–239. Bibcode:1958Научный ... 127..238D. Дои:10.1126 / science.127.3292.238. ISSN  0036-8075. PMID  13495504.
  11. ^ Визель, Т. Н.; Хьюбел, Д. Х. (ноябрь 1966 г.). «Пространственные и хроматические взаимодействия в латеральном коленчатом теле макаки-резуса». Журнал нейрофизиологии. 29 (6): 1115–1156. Дои:10.1152 / jn.1966.29.6.1115. ISSN  0022-3077. PMID  4961644.
  12. ^ Wagner, H.G .; MacNichol, E. F .; Вольбаршт, М. Л. (1960-04-29). «Оппонентные цветовые реакции в ганглиозных клетках сетчатки». Наука. 131 (3409): 1314. Bibcode:1960Sci ... 131.1314W. Дои:10.1126 / science.131.3409.1314. ISSN  0036-8075. PMID  17784397. S2CID  46122073.
  13. ^ Naka, K. I .; Раштон, У. А. Х. (1966-08-01). «S-потенциалы от цветовых единиц в сетчатке рыб (Cyprinidae)». Журнал физиологии. 185 (3): 536–555. Дои:10.1113 / jphysiol.1966.sp008001. ISSN  0022-3751. ЧВК  1395833. PMID  5918058.
  14. ^ Доу, Н. У. (1967-11-17). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Наука. 158 (3803): 942–944. Bibcode:1967Sci ... 158..942D. Дои:10.1126 / science.158.3803.942. ISSN  0036-8075. PMID  6054169. S2CID  1108881.
  15. ^ Бызов, А.Л .; Трифонов, Ю.А. (Июль 1968 г.). «Ответ на электрическую стимуляцию горизонтальных клеток сетчатки карпа». Исследование зрения. 8 (7): 817–822. Дои:10.1016/0042-6989(68)90132-6. ISSN  0042-6989. PMID  5664016.
  16. ^ Gouras, P .; Зреннер, Э. (январь 1981 г.). «Цветовое кодирование сетчатки глаза приматов». Исследование зрения. 21 (11): 1591–1598. Дои:10.1016/0042-6989(81)90039-0. ISSN  0042-6989. PMID  7336591. S2CID  46225236.
  17. ^ Деррингтон, АМ; Краускопф, Дж; Ленни, П (1984-12-01). «Хроматические механизмы в латеральном коленчатом ядре макаки». Журнал физиологии. 357 (1): 241–265. Дои:10.1113 / jphysiol.1984.sp015499. ISSN  0022-3751. ЧВК  1193257. PMID  6512691.
  18. ^ Рид, Р. Клей; Шепли, Роберт М. (апрель 1992 г.). "Пространственная структура входов колбочек в рецептивные поля в ядре латерального коленчатого тела приматов". Природа. 356 (6371): 716–718. Bibcode:1992Натура.356..716р. Дои:10.1038 / 356716a0. ISSN  0028-0836. PMID  1570016. S2CID  22357719.
  19. ^ Lankheet, Martin J.M .; Ленни, Питер; Краускопф, Джон (январь 1998 г.). «Отличительные характеристики подклассов красно-зеленых Р-клеток в ЛГН макака». Визуальная неврология. 15 (1): 37–46. CiteSeerX  10.1.1.553.5684. Дои:10.1017 / s0952523898151027. ISSN  0952-5238. PMID  9456503.
  20. ^ Geusebroek, J.-M .; van den Boomgaard, R .; Smeulders, A.W.M .; Гертс, Х. (декабрь 2001 г.). «Цветовая инвариантность». IEEE Transactions по анализу шаблонов и машинному анализу. 23 (12): 1338–1350. Дои:10.1109/34.977559.
  21. ^ Баргоут, Лорен. (2014). «Визуальный таксометрический подход к сегментации изображений с использованием нечетко-пространственного сокращения таксонов дает контекстуально релевантные регионы». Обработка информации и управление неопределенностью в системах, основанных на знаниях. Издательство Springer International.
  22. ^ Баргоут, Лорен и Ли, Лоуренс. (2004-03-25). Система обработки перцептивной информации. Патент US20040059754.
  23. ^ Баргоут, Лорен. (2014). Видение: глобальный контекст восприятия изменяет локальную обработку контраста, обновлено с учетом методов компьютерного зрения. Scholars 'Press, (21 февраля 2014 г.).
  24. ^ Григг, Э. Р. Н. (1967). Биологическая относительность. Чикаго: Amaranth Books.
  25. ^ Solomon, R. L .; Корбит, Дж. Д. (1973). «Теория мотивации оппонент-процесса: II. Сигаретная зависимость». Журнал аномальной психологии. 81 (2): 158–171. Дои:10,1037 / ч0034534. PMID  4697797.
  26. ^ Соломон, Р. Л .; Корбит, Дж. Д. (1974). "Оппонент-процессная теория мотивации: I. Временная динамика аффекта". Психологический обзор. 81 (2): 119–145. CiteSeerX  10.1.1.468.2548. Дои:10,1037 / ч 0036128. PMID  4817611.
  27. ^ Джеймсон, Кимберли; Д'Андраде, Рой Г. (1997), «На самом деле это не красный, зеленый, желтый, синий: исследование перцептивного цветового пространства», Цветовые категории в мышлении и языке, Cambridge University Press, стр. 295–319, Дои:10.1017 / cbo9780511519819.014, ISBN  9780511519819
  28. ^ Де Валуа, Рассел Л .; Де Валуа, Карен К. (май 1993 г.). «Многоступенчатая цветовая модель». Исследование зрения. 33 (8): 1053–1065. Дои:10.1016 / 0042-6989 (93) 90240-в.. ISSN  0042-6989. PMID  8506645.
  29. ^ Вальберг, Арне (сентябрь 2001 г.). «Исправление» Уникальные оттенки: старая проблема для нового поколения"". Исследование зрения. 41 (21): 2811. Дои:10.1016 / с0042-6989 (01) 00243-7. ISSN  0042-6989. S2CID  1541112.
  30. ^ Вебстер, Майкл А.; Мияхара, Эрико; Малкоч, Гохан; Рейкер, Винсент Э. (1 сентября 2000 г.). «Вариации нормального цветового зрения II. Уникальные оттенки». Журнал Оптического общества Америки A. 17 (9): 1545–55. Bibcode:2000JOSAA..17.1545 Вт. Дои:10.1364 / josaa.17.001545. ISSN  1084-7529. PMID  10975364.
  31. ^ Wuerger, Софи М .; Аткинсон, Филип; Кроппер, Саймон (ноябрь 2005 г.). «Конус вводит в механизмы уникального оттенка». Исследование зрения. 45 (25–26): 3210–3223. Дои:10.1016 / j.visres.2005.06.016. ISSN  0042-6989. PMID  16087209. S2CID  5778387.
  32. ^ Придмор, Ральф В. (2012-10-16). «Одноклеточные спектрально противоположные ответы: цвета противника или дополнительные цвета?». Журнал оптики. 42 (1): 8–18. Дои:10.1007 / s12596-012-0090-0. ISSN  0972-8821. S2CID  122835809.
  33. ^ Григгс, Р. А. (2009). «Ощущение и восприятие». Психология: краткое введение (2-е изд.). Стоящие издатели. п.92. ISBN  978-1-4292-0082-0. OCLC  213815202. информация о цвете обрабатывается на пост-рецепторная клетка уровень (биполярные, ганглиозные, таламические и корковые клетки) в соответствии с теорией оппонентского процесса.

дальнейшее чтение

  • Баккус, С. А. (2007). «Сроки и вычисления во внутренней сети сетчатки». Ежегодный обзор физиологии. 69: 271–90. Дои:10.1146 / annurev.physiol.69.120205.124451. PMID  17059359.
  • Масланд, Р. Х. (2001). «Разнообразие нейронов в сетчатке». Текущее мнение в нейробиологии. 11 (4): 431–6. Дои:10.1016 / S0959-4388 (00) 00230-0. PMID  11502388. S2CID  42917038.
  • Масланд, Р. Х. (2001). «Фундаментальный план сетчатки глаза». Природа Неврология. 4 (9): 877–86. Дои:10.1038 / nn0901-877. PMID  11528418. S2CID  205429773.
  • Соуден, П. Т .; Шинс, П. Г. (2006). «Просмотр каналов в визуальном мозгу» (PDF). Тенденции в когнитивных науках. 10 (12): 538–45. Дои:10.1016 / j.tics.2006.10.007. PMID  17071128. S2CID  6941223.
  • Вессле, Х. (2004). «Параллельная обработка в сетчатке млекопитающих». Обзоры природы Неврология. 5 (10): 747–57. Дои:10.1038 / №1497. PMID  15378035. S2CID  10518721.
  • Манзотти, Р. (2017). Модель дополнительных остаточных изображений, основанная на восприятии. SAGE Open, 7(1), 215824401668247. DOI: 10.1177 / 2158244016682478
  • Юртоглу, Н. (2018). Http://www.historystudies.net/dergi//birinci-dunya-savasinda-bir-asayis-sorunu-sebinkarahisar-ermeni-isyani20181092a4a8f.pdf. Исторические исследования, Международный журнал истории, 10(7), 241-264. DOI: 10.9737 / hist.2018.658
  • Брогард Б. и Гациа Д. Э. (2016). Цвет коры и когнитивные науки. Темы когнитивной науки, 9(1), 135-150. DOI: 10.1111 / tops.12241