Dioon - Dioon

Dioon
Диоон edule01.jpg
Dioon edule
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:Cycadophyta
Учебный класс:Cycadopsida
Заказ:Cycadales
Семья:Zamiaceae
Подсемейство:Энцефалартоидеи
Племя:Diooeae
Шустер
Род:Dioon
Линдл.[1][2]
Типовой вид
Dioon edule[1]
Линдл.
Dioon Distribution.png
Синонимы[3]

Платизамия Zucc.

Dioon это род из саговники в семье Zamiaceae. Это родной для Мексика и Центральная Америка.[3] Их среда обитания - тропические леса, сосново-дубовый лес, и сухие склоны холмов, каньоны и прибрежные дюны.[4][5][6][7]

Описание

Дионы раздельнополый, пальмовидный кустарники с цилиндрическими стеблями, обычно с множеством листьев. Виды рода Dioon - многолетние, вечнозеленые саговники с цилиндрической осью стебля частично находятся в земле. Растение утолщенное, изготовлено из мягкой древесины, редко имеет надземные ветви. Основания листьев стойкие или опадают с гладкой корой. Основания листьев стойкие или опадают с гладкой корой. В листья перистые, расположены по спирали, с вкраплениями катафиллы с несочленёнными створками и без средней жилки. Нижние листочки часто редуцируются до колючек. В спорофиллы не вертикальными рядами в конусах, а мегаспорофилл вершины широко уплощенные, загнутые вверх, перекрываются.

У видов рода Dioon 2n = 18 хромосомы.[8]

Самый крупный вид - D. spinolosum, высота которого превышает 16 метров, а диаметр ствола может достигать 40 сантиметров. Однако типичные экземпляры других видов достигают высоты от трех до шести футов или остаются еще меньше. Диоон может стать очень старым, может быть, даже за 1000 лет.Dioon edule и Dioon tomasellii имеют самые распространенные диапазоны. Большинство видов имеют очень ограниченные географические ареалы.

Листья

Лист Dioon spinulosum с идентифицируются по прожилкам и колючему краю

Листья парные, перистые, спирально расположены на оси стебля. Некоторые листья во время своего развития изначально окутаны защитными листьями, которые называются катафиллами. В отличие от других саговников, таких как Stangeria eriopus плавники молоди не изогнуты ни поперечно, ни продольно, а прямые. Нижние листочки часто сводятся к черешку. Черешки без кукурузы, при основании утолщенные.

Листочки простые, часто с колючим краем. Первичный нерв состоит из множества раздвоенных разделительных нервов без заметной средней жилки. Нервы отходят непосредственно от края рахиса листа и затем идут к оси оперения. Лонжероны опушены, по крайней мере, на молодых листьях. Волосы (трихомы ) бесцветные, разветвленные или простые.

Устьица для газообмена находятся либо только на нижней стороне листа, либо у некоторых видов с обеих сторон. Железы иначе не окрашены и их трудно идентифицировать. Клетки эпидермиса листа вытянуты параллельно оси оперения.

Корни

Как и у других саговников, иногда образуются коралловидные корни, которые вырастают из основного корня и быстро разветвляются прямо под поверхностью почвы. Отдельные корни представляют собой утолщенные корневища и заселены цианобактериями рода Nostoc, которые использовали их в основном для азотфиксации. Также, похоже, существуют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами.[9]

Шишки и семена

Все Дионы находятся раздельнополый с мужскими или женскими органами, но только у разных людей. Шишка самца на ножке. Чешуйки мужского конуса, называемые микроспорофиллом, уплощены и изогнуты вверх, стерильные на конце. Они расположены по спирали вокруг оси штифта. Каждый микроспорофилл несет на своей нижней (абаксиальной) стороне множество пыльцевых мешочков. Они открываются щелями, из которых затем выходит пыльца. Пыльцевые зерна обтекаемой формы и имеют только одну зародышевую линию (моносулькат). Мужские шишки отпадают через год.

Женские шишки также являются стеблевыми и могут оставаться на растении более года. Женские микроспорофиллы более похожи на листья, чем у других саговников, и имеют наибольшее сходство с таковыми из этого рода. Cycas. Чешуя вверху приплюснута, расширена и загнута кверху. Каждый спорофилл несет две, реже три семяпочки. Они расположены прямо к оси (ортотропные), наклонены внутрь к ней (обратная сторона) и свешиваются на обращенной к оси стороне утолщенных чешуек. Отверстие на конце семяпочек (микропиле) очень маленькое, оставляя только узкое отверстие на нуцеллусе. Оболочка мегаспор утолщена с 3–4,5 мкм в молодой семяпочке до 9–10 мкм в зрелом семени. Количество архегониев колеблется от одной до десяти. Ядро яйца необычайно большое. Самые большие женские шишки рода D. spinolosum показывает длину до 80 сантиметров и диаметр до 30 сантиметров.

Семена имеют сферическую, яйцевидную или эллипсовидную форму и достигают диаметра от одного до четырех сантиметров. Они окружены мясистой белой или кремовой семенной оболочкой. Семенная оболочка состоит из трех слоев, мясистого внешнего и внутреннего слоя, между которыми лежит слой каменных клеток. Зародыш прямой, с двумя семядолями, сросшимися вверху. Носитель зародыша (суспензор) очень длинный и закручен по спирали. Семена лучистые (радиосперм). Прорастание происходит криптокотилярным, то есть семядоли остаются во время прорастания в семенах.

  • Женский конус Dioon edule

  • Мужской конус Dioon Mejiae

  • конус Dioon merolae

Распределение

Dioon Виды обитают в Центральной Америке между 15 и 29 северной широтой и являются частью неотропического цветочного царства. В зону распространения входят Гондурас и части Мексика; это ограничено орографический условия (высотные структуры) и ограничены с севера на юг горными хребтами в регионе. Несмотря на широкое распространение и экологическую пластичность этого рода, этот вид не является определяющим для растительности компонентом. Виды встречаются в основном в тропических дождевых лесах и влажных тропических лесах, но также и в тропических лиственных лесах, с мягкими тропическими лесами, на сухих, каменистых склоны, в каньонах и на дюнах у побережья.[10]

Доисторическое распространение

В начале Кайнозойский, около 65,5 млн лет назад ареал распространения Dioon вероятно, включал большую часть Северной Америки. Об этом свидетельствуют ископаемые, найденные на севере Аляски в эоцене (33,9–55,8 тыс. Лет назад). Хотя в начале этого геологического периода, около 2,8 миллиона лет назад, климат был еще очень теплым, ранний ледниковый период начался с обледенения Северного полюса, вызвавшего распространение Dioon очень резко сжаться.

в Палеоцен (55.8 - 65.5 тыс. Лет назад) Dioon был рядом с Замия и Анемия единственный на сегодняшний день неотропический род, все еще присутствующий во флоре Аляски. Вовремя Третичный период, около 2,6 миллиона лет назад, Дионы умер почти во всей Северной Америке, и лишь несколько коллекций реликвий остались на небольшой территории в Центральной Америке, где и сегодня находится центр разнообразия рода. Распространение на Южную Америку было невозможно, потому что два континента не были соединены примерно 3 миллиона лет назад. После этого размер семян был основным препятствием для дальнейшего распространения. Dioon в Карибский бассейн и дальше на юг.

Экология

Мегаспорофилл из Dioon edule со спелыми семенами. Справа: сухой коричневый стебель, желтый: два семени, слева: сильно опушенная, плоская часть спорофилла.

Опыление Dioon опыление ветром или животными, еще не определено. Природа пыльцы (светлая, сухая, в очень большом количестве) скорее предполагает ветровое опыление, а также увеличивает количество оплодотворенных семяпочек в непосредственной близости от источника пыльцы.

С другой стороны, обратное положение семяпочек говорит против ветрового опыления, так как пыльце трудно вырваться из них и попадать в основном на стерильные участки конуса. Для саговников рода Замия уже опыление долгоносиком Rhopalotria mollis был обнаружен. Виды рода Ропалотрия также можно найти в конусах Dioon, в котором также было большое количество жуков рода Pharaxonotha, которые питаются пыльцой, что указывает на опыление животными.[11]

Сохранение

Род особенно подвержен риску разрушения среды обитания, Международный союз охраны природы (МСОП) перечисляет десять из одиннадцати видов уязвимой категории в своем Красном списке. Один вид, D. caputoi, считается находящихся под угрозой исчезновения, три как находящихся под угрозой исчезновения (D. holmgrenii, D. sonorense и D. tomasellii) и пять как уязвимый. (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, Д. жедовский и D. spinulosum). D. edule внесен в своего рода список «находящихся под угрозой исчезновения». За D. mejiae, данных для оценки опасности недостаточно.

Локации разрушаются в основном в результате расчистки и рекультивации земель. Dioon виды также очень популярны среди международных коллекционеров. Растения выкапывают и продают. Согласно отчету Вашингтонской Конвенция о биологическом разнообразии, торговать с D. edule человек достигли уровня около 5800 копий, при этом D. spinolosum 1600 - это не включает незаконную торговлю.[12]

Еще одна потенциальная угроза для этого рода - лобстерская вошь (Diaspididae). Аулакаспис Ясумацуи. Насекомое родом из Юго-Восточной Азии и населяет там саговники. Вредитель теперь интродуцирован Флорида, Калифорния, Индия и Великобритания, где он наносит серьезный ущерб саговникам. Там его тоже нашли в D. edule. Если этот вид проникнет в Центральную Америку, он может резко сократить или даже уничтожить популяции Dioon в течение короткого времени.[13]

Таксономия

Первое описание было сделано в 1843 г. Джон Линдли в качестве Дион. Название роду было дано из-за наличия двух семяпочек на мегаспорофилл: Dioon происходит от древнегреческого префикса δι- di- (= два) и ώόν ōión, ōón (= яйцо).[14]

Листообразный характер Sporophylle дает Dioon особое положение в саговниках. Дехган и Дехган описали этот род как наиболее примитивный из саговников и предположили, что они помещают их в свою собственную семью.[15] Молекулярно-генетическое исследование хлоропластная ДНК выяснилось, что это, по крайней мере, самый примитивный род неотропических саговников.[16]

Классификация

Классически семья Zamiaceae делится на две подсемейства с четырьмя племенами. Dioon является единственным родом в племени диуэй, который вместе с Энцефалартные образует подсемейство Энцефалартоидеи. Эта классификация была основана на морфологических соображениях. Морфологическое исследование взаимоотношений ископаемых и современных таксонов выявило следующее: кладограмма:[17]

 
 

Клад с Замия, Чигуа, Цератозамия, Микроциклы, Bowenia, Стангерия

 
 
 

Микроциклы

 
 
 

Dioon

 
 
 

Энцефалартос

 
 
 

Лепидозамия

 
 

Макрозамия

 
 
 
 
 
 

Анализ молекулярной биологии фрагмента 26S рибосомная ДНК обнаружили несколько похожую кладограмму, которая резко изменила бы структуру Zamiaceae.[17] Dioon следовательно, будет основным родом семейства.

 
 

Cycas (Cycadaceae)

 
 
 

Стангерия (Stangeriaceae)

 
 
 

Dioon

 
 
 

Замия

 
 
 

Энцефалартос

 
 
 
 

Лепидозамия

 
 

Цератозамия

 
 
 
 

Макрозамия

 
 

Микроциклы

 
 
 
 
 
 
 
 

Разновидность

Норстог и Николс обычно делят этот род на две группы различной морфологии. Первый включает D. mejiae, Д. жедовский, и D. spinulosum, для которых характерны большие размеры листьев, стволов и шишек. Вторая группа содержит D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, и D. tomasellii, которые в целом меньше, с более короткими стволами, намного более короткими листьями и меньшими шишками.[18]

Филогенетическое исследование 1993 г. подтвердило наличие этих клад с одним отличием: D. caputoi был назначен в другую кладу

Допустимые виды:[3]

ИзображениеНаучное названиеРаспределение
Dioon angustifolium Furnas 2015.jpgDioon angustifolium Miq.Нуэво-Леон, Тамаулипас
Dioon argenteum T.J. Грег. и др.Оахака
Flickr - пивоварни - Цикады в теплице - Сады Паломы (1) .jpgDioon califanoi Де Лука и СабатоПуэбла, Оахака
Cycadales - Dioon caputoi 2.jpgДиоон капутой Де Лука, Сабато и Вазк ТорресПуэбла, Оахака
Диоон edule01.jpgDioon edule Линдл.Нуэво-Леон, Тамаулипас, Веракрус, Гуанахуато, Чьяпас, Идальго, Штат Мехико, Керетаро, Сан-Луис-Потоси
Диоон холмгрении 10zz.jpgДиоон холмгрении Де Лука, Сабато и Вазк ТорресОахака
Dioon mejae.jpgDioon Mejiae Standl. И Л.О. УильямсГондурас
Dioonmerolae1.jpgDioon merolae Де Лука, Сабато и Вазк ТорресОахака, Чьяпас
Dioon purpusii02.jpgDioon purpusii РозаОахака
Диоон rzedowskii.jpgДиоон жедовский Де Лука, Сабато и Вазк ТорресОахака
Dioon sonorense (Де Лука, Сабато и Вазк Торрес) Хемник и другие.Сонора, Синалоа
Dioon spinulosum во Флориде.JPGDioon spinulosum Дайер экс ЭйхльВеракрус, Оахака
Диоон Стивенсон Nic.-Mor. И ВовидесМичоакан, Герреро
Dioon tomasellii.jpgDioon tomasellii Де Лука, Сабато и Вазк ТорресДуранго, Халиско, Наярит

Эволюция

Самые ранние находки окаменелостей относятся к эоцен и были найдены на Остров Купреаноф на Аляске. Однако вполне вероятно, что Dioon восходит к Юрский (145,5–199,6 тыс. Лет назад) или даже дальше, поскольку ископаемые остатки других, близкородственных, но более развитых саговников уже были обнаружены с этой эпохи.[19] в Плейстоцен (0,011784-1,8 тыс. Лет) и Голоцен (сегодня -0,011784 тыс. лет назад) виды, вероятно, совершили несколько миграций с севера на юг и следили за теплыми климатическими условиями.[20]

Одна из теорий состоит в том, что современные виды диунов произошли в результате ряда замещающих событий на раннем этапе развития. Кайнозойский, причем разные виды представляют разные экологические условия. Эти события должны были следовать друг за другом в течение очень короткого времени, что исключало накопление синапоморфий, а это означало, что не многие функции могли быть повторно приобретены.

Сохранившиеся виды Dioon относятся к трем прототипам. D. mejiae считается наиболее эволюционно развитым видом рода. D. spinulosum и Д. жедовский относятся ко второму прототипу, который, вероятно, был лучше приспособлен к мезиальным условиям, таким как районы со средней влажностью, которые позволяют им обосноваться на атлантическом побережье Оахаки. Остальные виды предположительно происходят из третьих, в ксеротические, засушливые районы, адаптированные к первоначальной форме.

Использует

В Гондурас, женские шишки D. mejiae собираются для сбора семян. Около 33000 коренных жителей перерабатывают их в тамалес или же лепешки и замените кукурузную муку. Вайи традиционно используются на Вербное воскресенье.[21]

Рекомендации

  1. ^ а б В: Ботанический регистр Эдвардса 29: разное. 59-60. 1843 г. "Имя - Dioon Линдл ". Тропикос. Сент-Луис, штат Миссури: Ботанический сад Миссури. Получено 15 февраля, 2010. Аннотация: как 'Дион' ; Орт. & ном. минусы
    Тип образца: Dioon edule Линдл.
  2. ^ Оригинальная публикация УХМЫЛКА (5 октября 2007 г.). "Dioon информация от НПГС / ГРИН ». Таксономия растений. Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд: USDA, ARS, Национальная программа генетических ресурсов. Архивировано из оригинал 7 мая 2009 г.. Получено 15 февраля, 2010. Комментарии: это написание сохранено (ном. Минус) (Венский ICBN, ст. 14.11 и приложение III) против исходного написания. 'Дион'
  3. ^ а б c Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ Кристенхус, М. Дж. М., Дж. Л. Ревил, А. К. Фарджон, М. Ф. Гарднер, Р. Р. Милль и М. В. Чейз. 2011. Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных. Фитотакса 19: 55–70.
  5. ^ Молина Росито, A. 1975. Enumeración de las plantas de Honduras. Сейба 19 (1): 1–118.
  6. ^ Вовидес, А. П., Дж. Д. Рис и М. Васкес-Торрес. 1983. Zamiaceae. Флора де Веракрус 26: 1–31.
  7. ^ Бридлав, Д. 1986. Флора де Чьяпас. Listados Florísticos de México 4: i – v, 1–246.
  8. ^ Альдо Меретти (август 1990 г.). «Кариотипические данные о Zamiaceae (Cycadales) Северной и Центральной Америки и их филогенетические последствия». Американский журнал ботаники. 77 (8): 1016–1029. Дои:10.2307/2444573.
  9. ^ Джек Б. Фишер; Эндрю П. Вовидес (2004). «Микоризы присутствуют в корнях цикад». Ботанический обзор. 70 (1): 16–23. Дои:10.1663 / 0006-8101 (2004) 070 [0016: MAPICR] 2.0.CO; 2.
  10. ^ А. Моретти; П. Капуто; С. Коццолино; П. Де Лука; Л. Гаудио; Г. Джильяно Синискалько; Д. В. Стивенсон (февраль 1993 г.). «Филогенетический анализ Dioon (Zamiaceae)». Американский журнал ботаники. 80 (2): 204–214. Дои:10.2307/2445041.
  11. ^ Эндрю П. Вовидес (март 1991 г.). «Симбионты насекомых некоторых мексиканских цикад в их естественной среде обитания». Биотропика. 23 (1): 102–104. Дои:10.2307/2388697.
  12. ^ Секретариат СИТЕС, изд. (1992). Толкование и осуществление Конвенции о торговле образцами растений (PDF). Восьмое совещание Конференции Сторон. Киото. п. 29. Архивировано с оригинал (PDF) на 2010-06-16. Получено 2018-02-11.
  13. ^ (на немецком) Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  14. ^ Гельмут Геност (2005). Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen (3-е изд.). Гамбург: Никол. п. 209. ISBN  3-937872-16-7.
  15. ^ Биджан Дехган; Нэнси Б. Дехган (октябрь 1988 г.). «Сравнительная морфология пыльцы и таксономическое сходство Cycadales». Американский журнал ботаники. 75 (10): 1501–1516. Дои:10.2307/2444700.
  16. ^ De Luca u. а. (1995). П. Форстер (ред.). Молекулярная систематика саговников. Труды Третьей Международной конференции по биологии цикад (Ред. Стелленбоша). С. 131–137.
  17. ^ а б Гвидо Гримм (2000). «Кладистический анализ ископаемых и современных таксонов Cycadales на основе морфологических и молекулярных данных». Diplomarbeit an der Universität Tübingen.
  18. ^ Norstog, K.J .; Николс, Т.Дж. (1997). Биология саговников. Издательство Корнельского университета.
  19. ^ Том М. Харрис (1941-09-19). "Шишки вымерших цикадалов из юрских скал Йоркшира". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 231 (577): 75–98. Дои:10.1098 / рстб.1941.0004. JSTOR  92322.
  20. ^ Т. Уолтерс; Т. Дж. Грегори; Дж. Чемник; Р. Осборн (2004). «Гипотезы о взаимосвязи биогеографии и видообразования у Dioon (Zamiaceae)». Классификация Cycad: концепции и рекомендации. Майами: Ботанический центр Монтгомери.[постоянная мертвая ссылка ]
  21. ^ Марк Бонта; Оскар Флорес Пино; Дэниел Грэм; Джоди Хейнс; Герман Сандовал (2006). «Этноботаника и сохранение Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & L.O. Williams, Zamiaceae) на северо-востоке Гондураса». Журнал этнобиологии. 26 (2): 228–257. Дои:10.2993 / 0278-0771 (2006) 26 [228: EACOTD] 2.0.CO; 2.

внешняя ссылка