Отдыхающая спора - Resting spore

А покоящаяся спора устойчивые клетки, используемые для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. Спора в состоянии покоя - это термин, обычно применяемый к обоим диатомеи и грибки.

В грибах

Покоящаяся спора может быть спора создан грибы что густо инцистированный (имеет толстую клеточная стенка ), чтобы пережить стрессовые времена, такие как засуха. Он защищает споры от биотический (микробный, грибковые вирусный ), а также абиотический (ветер, жара, ксерический условия) факторы. Он находится в Анабаена. Известно, что покоящиеся споры определенного грибка создают явление, известное как поздний фитофтороз. Они могут лгать бездействующий в почве поля в течение десятилетий, пока не будут созданы подходящие условия для жизнеспособность (присутствие растения-хозяина, дождь, огонь и т. д.).

В диатомовых водорослях

Подобная стадия покоящейся споры также присутствует у диатомовых водорослей, и в таком случае ее также часто называют гипноспорой. Важно отметить, что покоящиеся споры морских диатомовых водорослей не являются обязательной стадией жизненного цикла.[1] за исключением меньшинства изученных таксонов, где образование спор следует сразу за первым клеточным продуктом полового размножения - ауксоспорой.[2] Как правило, спорообразование в состоянии покоя у диатомовых водорослей в первую очередь считается тактикой выживания в неблагоприятных условиях за счет образования плотных спор с толстыми створками кремнезема, которые могут опускать клетки с поверхности, обычно при высокой освещенности и температуре, в более прохладные, темные и богатые питательными веществами глубины. Было замечено, что споры сохраняются десятилетиями в таких условиях, которые снижают метаболическую потребность, ожидая событий смешивания, которые могут вернуть их в благоприятные условия окружающей среды, где они могут прорасти.

Формирование, морфология и прорастание

Считается, что образование покоящихся спор является следствием стресса окружающей среды. Описано образование спор сразу после образования цветения.[3] хотя существует множество потенциальных причин образования спор во время цветения. Исследования образования спор у диатомовых водорослей показали, что ограничение азота,[2] температура,[1] и ограничение света[4] все являются способными факторами образования спор.

Различия в формировании спор в состоянии покоя отражают огромное разнообразие филогения диатомовых водорослей. Примечательно, что покоящиеся споры характерны не для всех диатомовых водорослей. Хотя их можно найти в пресноводных разновидностях и пеннатных диатомовых водорослях, они считаются наиболее распространенными среди морских центрических диатомовых. У морских центрических диатомовых водорослей формирование покоящихся спор чаще всего наблюдается из вегетативной родительской клетки, но было отмечено, что для некоторых видов требуется вспомогательная спора родительская клетка, являющаяся продуктом полового размножения.[2]

Образование покоящихся спор является продуктом двух ацитокинетических делений родительской клетки,[5] где цитоплазма дочерних клеток разделяется. Полученные покоящиеся споры могут быть либо экзогенными (зрелая спора не контактирует с родительской клеткой), эндогенными (полностью заключенными в родительскую клетку), либо полуэндогенными (только гипоклапанный покоящейся споры заключен в родительскую теку).[6] Обычной характеристикой покоящихся спор диатомовых водорослей является толстый кремнезем. усадьба. Обычно панцирь морфологически похож на вегетативную клетку, но может сильно отличаться. Сама панцирь может быть с клеточным поясом или без него, что диктует альтернативные процессы прорастания, в результате чего теки покоящихся спор с поясом становятся гипотекой, и оба клапана опадают, когда пояс отсутствует.[7]

Экологическое значение

Споры в состоянии покоя играют важную роль в выживании диатомовых водорослей в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Формирование споры с толстой панцирем увеличивает плотность диатомовых водорослей, позволяя опускаться в толщу воды до осадка или пикноклина, где снижается свет, а потенциально более низкие температуры могут увеличить продолжительность жизни спор за счет уменьшения метаболический дисбаланс между спросом и доступностью ресурсов.[2] Падение глубже в толщу воды также может поместить покоящиеся споры в место, где доступность питательных веществ выше. Толстая створка кремнезема может также служить в течение определенного периода спорами покоя для повышения устойчивости к зоопланктонный травоядные[8] которые, как известно, часто являются основным источником смертности многих видов морского фитопланктона.[9]

В конечном итоге, спора в покое полагается на то, что она снова поднимется на поверхность в то время, когда условия для роста будут благоприятными, и она сможет прорасти. Это говорит о том, что в целом неглубокий неритический место обитания[10] необходим, чтобы иметь возможность снова смешаться с фотической зоной. Если спора является обязательной частью жизненного цикла, требование небольшой глубины может ограничить диапазон[4] если только пикноклин достаточно, чтобы приостановить спор. Считается, что покоящиеся споры могут сохраняться десятилетиями, а прорастание остается жизнеспособным. Покоящиеся споры могут позволить диатомовым водорослям выжить в условиях изменчивости окружающей среды от недельных и сезонных масштабов до десятилетних закономерностей, таких как НАО. Это может позволить диатомовым водорослям выжить в районах, где они не могут расти круглый год или, возможно, даже каждый год. Было даже высказано предположение, что стадия покоящихся спор диатомовых водорослей способствовала выживанию в результате массовых вымираний, включая вымирание в меловом периоде, которое привело к исчезновению примерно трех четвертей всего растительного и животного мира.[11] Это вымирание также характеризовалось ограничением солнечной радиации, необходимой для фотосинтезирующих диатомовых водорослей. Однако, как показали лабораторные эксперименты, ограничение света могло спровоцировать образование спор в состоянии покоя, что могло позволить многим спорообразующим диатомовым водорослям пережить массовое вымирание, такое как меловой.[11]

В сочетании с выживанием в неблагоприятных условиях окружающей среды покоящиеся споры считаются важными для посева клеток, которые могут дождаться благоприятных условий и создать популяцию. Считается, что это важно в таких регионах, как Северная Атлантика, где затем стабилизируется глубокое зимнее перемешивание и развивается более мелкий, богатый питательными веществами смешанный слой.[12] В таких регионах посев покоящимися спорами может обеспечить конкурентное преимущество за счет эффекта основателя. Проще говоря, если диатомовые водоросли имеют конкурентные темпы роста и одними из первых открывают новые доступные ресурсы, они могут иметь конкурентное преимущество. Для целей посева была выдвинута гипотеза, что спора, погружающаяся в бентос, снижает вероятность адвективного переноса за пределы обитаемого ареала.[13] Это означает, что, опускаясь в отложения области, которая ранее имела благоприятные условия для роста, меньшее количество клеток будет перемещено за пределы обитаемого ареала, в котором они когда-либо смогут расти.

Хотя это важные преимущества для образования спор, уровень смертности предположительно высок, особенно в океанических зонах, где пикноклины могут задерживать споры.[14] но предположительно многие покоящиеся споры теряются за пределами зоны смешивания. Хотя с точки зрения диатомовых водорослей это невыгодно, было доказано, что быстрое опускание и осаждение покоящихся спор, особенно в крупных случаях после цветения, может представлять собой важный экспорт питательных веществ в глубокие океаны.[15] Споры в состоянии покоя могут быть особенно важны из-за их быстрой скорости опускания, что может уменьшить возможность их повторного использования в пищевой сети фотической зоны.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Френч, Фред В .; Харгрейвс, Пол Э. (1985-09-01). «Спорообразование в жизненных циклах диатомовых водорослей chaetoceros diadema и Leptocylindrus danicus». Журнал психологии. 21 (3): 477–483. Дои:10.1111 / j.0022-3646.1985.00477.x. ISSN  1529-8817.
  2. ^ а б c d Davis, Curtiss O .; Холлибо, Джеймс Т .; Зайберт, Дон Л. Р .; Томас, Уильям Х .; Харрисон, Пол Дж. (1980-06-01). «Формирование покоящихся спор Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) в контролируемой экспериментальной экосистеме1». Журнал психологии. 16 (2): 296–302. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1980.tb03034.x. HDL:2027.42/65696. ISSN  1529-8817.
  3. ^ Хейсканен, А; Кононен, К. (1994). «Осаждение весенних и поздних летних сообществ фитопланктона в прибрежной зоне Балтийского моря». Archiv für Hydrobiologie. 131: 175.
  4. ^ а б Харгрейвс, П. (1983). «Покоящиеся споры диатомовых водорослей: значение и стратегии». Стратегии выживания водорослей: 49–68.
  5. ^ Дребес, Г. (1974). «Фитопланктон морской пехоты». Eine Auswahl der Helgoländer Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Тиме, Штутгарт.
  6. ^ Томас, Кармело (1997). Определение морского фитопланктона. Академическая пресса.
  7. ^ Stosch, H.A. v; Theil, G .; Коваллик, К. В. (1973-09-01). "Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen". Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (на немецком). 25 (2–3): 384–445. Дои:10.1007 / BF01611205. ISSN  0017-9957.
  8. ^ Харгрейвс, Пол; Французский, Фред (1975). "Наблюдения за выживанием покоящихся спор диатомовых водорослей". Нова Хедвигия, Бейхефте.
  9. ^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (2004-01-01). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография. 49 (1): 51–57. Дои:10.4319 / lo.2004.49.1.0051. HDL:10261/134985. ISSN  1939-5590.
  10. ^ Гаррисон, Дэвид (1984). «Планктонные диатомеи». Стратегии жизненного цикла морского планктона: 1–11.
  11. ^ а б Китчелл, Дженнифер А .; Кларк, Дэвид Л .; Гомбос, Эндрю М. (1986). «Биологическая селективность вымирания: связь между фоном и массовым вымиранием». ПАЛАИ. 1 (5): 504–511. Дои:10.2307/3514632. JSTOR  3514632.
  12. ^ Маргалеф, Рамон (1978). «Формы жизни фитопланктона как альтернативы выживанию в нестабильной окружающей среде» (PDF). Oceanologica Acta. 1: 493–509.
  13. ^ Сметачек, В. С. (1 января 1985 г.). «Роль погружения в жизненных циклах диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Морская биология. 84 (3): 239–251. Дои:10.1007 / BF00392493. ISSN  0025-3162.
  14. ^ Guillard, R; Килхэм, П. (1977). Морская экология планктонных диатомовых водорослей. Биология диатомовых водорослей. С. 372–469.
  15. ^ Солтер, Ян; Кемп, Алан Э. С .; Мур, К. Марк; Лэмпитт, Ричард С .; Вольф, Джордж А .; Холтвоэт, Йенс (01.03.2012). «Экология покоящихся спор диатомовых водорослей способствует увеличению экспорта углерода из естественного цветения в Южном океане, удобренного железом». Глобальные биогеохимические циклы. 26 (1): GB1014. Дои:10.1029 / 2010gb003977. ISSN  1944-9224.
  • К.Дж. Алексополус, Чарльз В. Мимс, М. Блэквелл, Вводная микология, 4-е изд. (Джон Вили и сыновья, Хобокен, штат Нью-Джерси, 2004 г.) ISBN  0-471-52229-5