Самонесовместимость - Self-incompatibility

Самонесовместимость (SI) - общее название нескольких генетических механизмов в покрытосеменные, которые предотвращают самооплодотворение и таким образом поощрять перекрестно и аллогамия. Его не следует путать с генетически контролируемыми физическими или временными механизмами, предотвращающими самоопыление, такими как гетеростилий и последовательный гермафродитизм (дихогамия).

У растений с СИ, когда пыльца зерно, произведенное на растении, достигает стигмы того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, процесс пыльцы прорастание, рост пыльцевых трубок, яйцеклетка оплодотворение и эмбрион разработка останавливается на одном из этапов и, следовательно, нет семена производятся. СИ является одним из наиболее важных средств предотвращения инбридинг и продвижение поколения новых генотипы в растения, и это считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы самонесовместимости с одним локусом

Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки у стилей. Эти механизмы основаны на белок -белковых взаимодействий, и наиболее понятные механизмы контролируются одним локус названный S, который имеет много разных аллели в разновидность численность населения. Несмотря на сходные морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах;[1] следовательно, каждый механизм имеет свой уникальный S-гены.

S-локус содержит два основных белка кодирующие области - один выраженный в пестик, а другой в пыльник и / или пыльца (именуемая женский и мужские детерминанты, соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны, и наследуются как единое целое. Агрегаты называются S-гаплотипы. В перевод Продуктами двух областей S-локуса являются два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и / или удлинения пыльцевой трубки и тем самым вызывают ответ SI, предотвращая оплодотворение. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который является более сложным, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов СИ у растений.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI)

В гаметофитная самонесовместимость (GSI), СИ фенотип пыльцы определяется самостоятельно гаметофит гаплоидный генотип. Это наиболее распространенный тип СИ.[2] Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приводится ниже.

Механизм РНКазы

Женский компонент GSI в Пасленовые был основан в 1989 году.[3] Белки того же семейства впоследствии были обнаружены в Розоцветные и Подорожниковые. Несмотря на некоторые ранние сомнения относительно общего происхождения GSI в этих отдаленно родственных семьях, филогенетические исследования[4] и обнаружение общих мужских детерминант (белков F-бокса)[5][6][7][8] четко установленная гомология. Следовательно, этот механизм возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно 50% всех растений.[4][9]

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда она проходит примерно одну треть пути через стиль.[10] Женский компонент рибонуклеаза, названный S-РНКаза[3] вероятно вызывает деградацию рибосомальный РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки, в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, следовательно, удлинение пыльцевой трубки останавливается, и пыльцевое зерно умирает.[10]

Мужской компонент только недавно был предположительно идентифицирован как член семейства белков «F-бокса».[8]

Механизм S-гликопротеина

Следующий механизм подробно описан в Papaver Rhoeas. В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце.[10]

Детерминант самки - это небольшая внеклеточная молекула, выраженная в стигме; определение мужского детерминанта остается неуловимым, но, вероятно, клеточная мембрана рецептор.[10] Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточную сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку кальций катионы; это мешает внутриклеточному концентрация градиент кальция ионы который существует внутри пыльцевой трубки и необходим для ее удлинения.[11][12][13] Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1-2 минут. На этом этапе угнетение пыльцы еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, в результате чего произойдет оплодотворение яйцеклетки.[10]

Впоследствии цитозольный белок стр. 26, а пирофосфатаза, подавляется фосфорилирование,[14] возможно, что приведет к аресту синтез молекулярных строительных блоков, необходимых для удлинения трубки. Есть деполимеризация и реорганизация актин нити внутри пыльцы цитоскелет.[15][16] В течение 10 минут после нанесения на стигму пыльца подвергается процессу, который завершается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления происходит фрагментация пыльцы. ДНК начинается,[17] и наконец (через 10–14 часов) клетка умирает апоптотически.[10][18]

Самонесовместимость спорофитов (SSI)

В спорофитная самонесовместимость (SSI)фенотип SI пыльцы определяется диплоид генотип пыльник (в спорофит ), в котором он был создан. Эта форма СИ была идентифицирована в семьях: Brassicaceae, Сложноцветные, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae и Polemoniaceae.[19] До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне, в Brassica (Brassicaceae).

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, то есть двух мужских и двух женских детерминант. Доминирование между парами аллелей часто существуют отношения, что приводит к сложным паттернам совместимости / самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют генерировать индивидуумов. гомозиготный для рецессивный Аллель S.[20]

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S содоминантный Наличие отношений доминирования в популяции увеличивает шансы на совместимость спаривания между особями.[20] Соотношение частот рецессивных и доминантных аллелей S отражает динамический баланс между обеспечение воспроизводства (предпочтение отдается рецессивным аллелям) и избегание самоопыления (предпочтение отдается доминантным аллелям).[21]

Механизм СИ в Brassica

Как упоминалось ранее, SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. В Brassica, пыльцевый покров, образованный от пыльника. тапетум ткань, несет продукты трансляции двух аллелей S. Это маленькие, цистеин -богатые белки. Мужской детерминант называется SCR или SP11, и выражается как в тапетуме пыльника, так и в микроспора и пыльца (т.е. спорофитно).[22][23] Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.

Женский детерминант ответа SI в Brassica, представляет собой трансмембранный белок, называемый SRK, имеющий внутриклеточный киназа домен и вариабельный внеклеточный домен.[24][25] SRK экспрессируется в стигме и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR / SP11 в пыльцевой оболочке. Другой стигматический белок, названный SLG, очень похож в последовательность к белку SRK и, по-видимому, функционирует как корецептор для мужской детерминанты, усиливающей ответ SI.[26]

Взаимодействие между белками SRK и SCR / SP11 приводит к аутофосфорилирование внутриклеточного киназного домена SRK,[27][28] и сигнал передается в сосочек ячейка стигмы. Другой белок, необходимый для ответа SI, - это МЛПК, а серин -треонин киназа, которая прикреплена к плазматическая мембрана со своей внутриклеточной стороны.[29] В вниз по течению клеточные и молекулярные события, ведущие в конечном итоге к ингибированию пыльцы, плохо описаны.

Другие механизмы самонесовместимости

Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они до сих пор плохо изучены.

2-локусная самонесовместимость гаметофитов

Подсемейство травы Pooideae, и, возможно, вся семья Poaceae, имеют систему гаметофитной самонесовместимости, которая включает два несвязанных локуса, называемых S и Z.[30] Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым.[30]

Гетероморфная самонесовместимость

Четкий механизм SI существует в гетеростильный цветы, называемые гетероморфная самонесовместимость. Этот механизм, вероятно, не эволюционно связаны с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость.[31]

Почти все гетеростильные таксоны особенность СИ в некоторой степени. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, прочно связаны с локусами, ответственными за цветок полиморфизм, и эти черты наследуются вместе. Distyly определяется одним локусом, имеющим два аллеля; глупо определяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитом, то есть оба аллеля в мужском растении определяют ответ SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим как в пыльце, так и в пестике. Дисперсия в аллелях SI параллельна изменчивости в морфах цветков, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. В трехцветных цветках каждый цветок содержит два типа тычинки; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворять только одну из трех существующих форм цветков.[31]

Популяция дистилевого растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять себя.[31] Это ограничение поддерживает соотношение между двумя генотипами в популяции 1: 1; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве.[32][33] Тристильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями.[31] Число возможных генотипов здесь больше, но между особями каждого типа SI существует соотношение 1: 1.[34]

Скрытая самонесовместимость (CSI)

Скрытая самонесовместимость (CSI) существует в ограниченном количестве таксонов (например, есть доказательства CSI в Silene vulgaris, Caryophyllaceae[35]). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном рыльце приводит к более высокому завязыванию семян от перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой.[36] Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян;[36] Таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с самими пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.

Сила отклика CSI может быть определена как соотношение скрещенных и самоопыленных семяпочек, образовавшихся при помещении равных количеств перекрестной и самопыльцы на рыльце; у описанных до сих пор таксонов это соотношение составляет от 3,2 до 11,5.[37]

Самонесовместимость с поздним действием (БИС)

Самонесовместимость с поздним действием (БИС) также называется яичник самонесовместимость (OSI). В этом механизме самопыльца прорастает и достигает семяпочек, но не фрукты установлен.[38][39] БИС может быть предварительнозиготический (например, ухудшение зародышевый мешок перед входом в пыльцевую трубку, как в Нарцисс триандрус[40]) или постзиготический (порок развития зигота или эмбрион, как у некоторых видов Асклепии И в Spathodea campanulata[41][42][43][44]).

Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов связано с генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения (инбридинговая депрессия ).[45][46][47] Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от феномена инбридинговой депрессии.[38][43]

Самосовместимость (SC)

Примерно половина видов покрытосеменных - это SI,[48] остальное существо самосовместимый (SC). Мутации нарушение SI (приводящее к SC) может стать обычным явлением или полностью доминировать в естественных популяциях. Уменьшение опылителей, изменчивость в использовании опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, может способствовать потере SI. Точно так же опосредованный человеком искусственный отбор посредством селекция может быть ответственным за обычно наблюдаемый SC у культурных растений. SC позволяет использовать более эффективные селекционные методы для улучшения урожая.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Чарльзуорт, Д., X. Векеманс, В. Кастрик и С. Глемин (2005). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива». Новый Фитолог. 168 (1): 61–69. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x. PMID  16159321.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ Франклин, Ф. К. Х., М. Дж. Лоуренс и В. Э. Франклин-Тонг (1995). Клеточная и молекулярная биология самонесовместимости цветковых растений. Int. Rev. Cytol. Международный обзор цитологии. 158. С. 1–64. Дои:10.1016 / S0074-7696 (08) 62485-7. ISBN  978-0-12-364561-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  3. ^ а б МакКлюр, Б.А., В. Харинг, П. Р. Эберт, М. А. Андерсон, Р. Дж. Симпсон, Ф. Сакияма и А. Э. Кларк (1989). "Стиль продуктов гена самонесовместимости Никотиана Алата рибонуклеазы ». Природа. 342 (6252): 955–7. Bibcode:1989Натура.342..955М. Дои:10.1038 / 342955a0. PMID  2594090. S2CID  4321558.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ а б Игич Б. и Дж. Р. Кон (2001). «Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 98 (23): 13167–71. Дои:10.1073 / pnas.231386798. ЧВК  60842. PMID  11698683.
  5. ^ Цяо, Х., Х. Ван, Л. Чжао, Дж. Чжоу, Дж. Хуан, Ю. Чжан и Ю. Сюэ (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 физически взаимодействует с S-РНКазами, которые могут быть ингибированы убиквитином / 26S протеасомным путем деградации белка во время совместимого опыления в антирринуме». Растительная клетка. 16 (3): 582–95. Дои:10.1105 / tpc.017673. ЧВК  385274. PMID  14973168.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ Цяо, Х., Ф. Ван, Л. Чжао, Дж. Чжоу, З. Лай, Ю. Чжан, Т. П. Роббинс и Ю. Сюэ (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы при самонесовместимости на основе S-РНКазы». Растительная клетка. 16 (9): 2307–22. Дои:10.1105 / tpc.104.024919. ЧВК  520935. PMID  15308757.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ Ушиджима К., Х. Ямане, А. Ватари, Э. Какехи, К. Икеда, Н. Р. Хаук, А. Ф. Иеццони и Р. Тао (2004). "Ген белка F-бокса, специфичный для гаплотипа S, SFB, дефектен в самосовместимых гаплотипах Prunus avium и П. муме". Завод J. 39 (4): 573–86. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2004.02154.x. PMID  15272875.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ а б Сиячич, П., X. Ван, А. Л. Скирпан, Ю. Ван, П. Э. Дауд, А. Г. Маккуббин, С. Хуанг и Т. Као (2004). «Идентификация детерминанты пыльцы опосредованной S-РНКазой самонесовместимости». Природа. 429 (6989): 302–5. Bibcode:2004Натура.429..302С. Дои:10.1038 / природа02523. PMID  15152253. S2CID  4427123.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Штайнбахс, Дж. Э. и К. Э. Холсингер (2002). «Гаметофитная самонесовместимость, опосредованная S-РНКазой, является наследственной для эвдикотов». Мол. Биол. Evol. 19 (6): 825–9. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004139. PMID  12032238.
  10. ^ а б c d е ж Франклин-Тонг, В. Э. и Ф. К. Х. Франклин (2003). «Различные механизмы гаметофитной самонесовместимости». Философские труды Королевского общества B. 358 (1434): 1025–32. Дои:10.1098 / rstb.2003.1287. ЧВК  1693207. PMID  12831468.
  11. ^ Франклин-Тонг, В. Э., Дж. П. Райд, Н. Д. Рид, А. Дж. Тревавас и Ф. К. Х. Франклин (1993). "Реакция несовместимости с самими собой Papaver Rhoeas опосредуется кальцием, свободным от цитозоля " Завод J. 4: 163–177. Дои:10.1046 / j.1365-313X.1993.04010163.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ Франклин-Тонг, В. Э., Г. Хакетт и П. К. Хеплер (1997). "Отношение Ca21 в реакции самонесовместимости в пыльцевых трубках Papaver Rhoeas". Завод J. 12 (6): 1375–86. Дои:10.1046 / j.1365-313x.1997.12061375.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  13. ^ Франклин-Тонг, В. Э., Т. Л. Холдэвей-Кларк, К. Р. Страатман, Дж. Г. Кункель и П. К. Хеплер (2002). "Вовлечение внеклеточного притока кальция в реакцию самонесовместимости Papaver Rhoeas". Завод J. 29 (3): 333–345. Дои:10.1046 / j.1365-313X.2002.01219.x. PMID  11844110. S2CID  954229.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Радд, Дж. Дж., Ф. К. Х. Франклин, Дж. М. Лорд и В. Е. Франклин-Тонг (1996). «Повышенное фосфорилирование белка пыльцы 26 кДа индуцируется реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas». Растительная клетка. 8 (4): 713–724. Дои:10.1105 / т. 8.4.713. ЧВК  161131. PMID  12239397.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  15. ^ Гайтман, А., Б. Н. Снеговик, А. М. К. Эмонс и В. Э. Франклин-Тонг (2000). "Изменения актинового цитоскелета пыльцевых трубок вызваны реакцией самонесовместимости в Papaver Rhoeas". Растительная клетка. 12 (7): 1239–52. Дои:10.1105 / tpc.12.7.1239. ЧВК  149062. PMID  10899987.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  16. ^ Снежный человек, Б. Н., Д. Р. Ковар, Г. Шевченко, В. Э. Франклин-Тонг и К. Дж. Стайгер (2002). «Опосредованная сигналом деполимеризация актина в пыльце во время реакции самонесовместимости». Растительная клетка. 14 (10): 2613–26. Дои:10.1105 / tpc.002998. ЧВК  151239. PMID  12368508.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  17. ^ Джордан, Н. Д., Ф. К. Х. Франклин и В. Е. Франклин-Тонг (2000). "Доказательства фрагментации ДНК, вызванной реакцией самонесовместимости в пыльце Papaver Rhoeas". Завод J. 23 (4): 471–9. Дои:10.1046 / j.1365-313x.2000.00811.x. PMID  10972873.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Томас С.Г. и В.Э. Франклин-Тонг (2004). «Самонесовместимость вызывает запрограммированную гибель клеток в пыльце папавера». Природа. 429 (6989): 305–9. Bibcode:2004Натура 429..305Т. Дои:10.1038 / природа02540. PMID  15152254. S2CID  4376774.
  19. ^ Гудвилли, К. (1997). "Генетический контроль самонесовместимости в Linanthus parviflorus (Polemoniaceae) ". Наследственность. 79 (4): 424–432. Дои:10.1038 / хди.1997.177.
  20. ^ а б Хискок, С. Дж. И Д. А. Табах (2003). «Различные механизмы спорофитной самонесовместимости». Философские труды Королевского общества B. 358 (1434): 1037–45. Дои:10.1098 / rstb.2003.1297. ЧВК  1693206. PMID  12831470.
  21. ^ Окендон, Д. Дж. (1974). «Распределение аллелей самонесовместимости и селекционная структура открытоопыляемых сортов брюссельской капусты». Наследственность. 32 (2): 159–171. Дои:10.1038 / hdy.1974.84.
  22. ^ Шопфер, К. Р., М. Э. Насралла и Дж. Б. Насралла (1999). «Мужской детерминант самонесовместимости у Brassica». Наука. 286 (5445): 1697–1700. Дои:10.1126 / science.286.5445.1697. PMID  10576728.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  23. ^ Такаяма, С., Х. Шиба, М. Ивано, Х. Симосато, Ф.-С. Че, Н. Кай, М. Ватанабэ, Г. Судзуки, К. Хината и А. Исогай (2000). «Детерминанта пыльцы самонесовместимости Brassica campestris». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 97 (4): 1920–5. Bibcode:2000ПНАС ... 97.1920Т. Дои:10.1073 / pnas.040556397. ЧВК  26537. PMID  10677556.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  24. ^ Штейн, Дж. К., Б. Хоулетт, Д. К. Бойс, М. Э. Насралла и Дж. Б. Насралла (1991). «Молекулярное клонирование гена предполагаемой рецепторной протеинкиназы, кодируемого в локусе самонесовместимости Brassica oleracea». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 88 (19): 8816–20. Bibcode:1991ПНАС ... 88.8816С. Дои:10.1073 / пнас.88.19.8816. ЧВК  52601. PMID  1681543.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт): .
  25. ^ Насралла, Дж. Б. и М. Е. Насралла (1993). «Передача сигналов пыльцы и стигмы в ответе спорофитной самонесовместимости». Pl. Клетка. 5 (10): 1325–35. Дои:10.2307/3869785. JSTOR  3869785.
  26. ^ Такасаки Т., К. Хатакеяма, Г. Судзуки, М. Ватанабэ, А. Исогай и К. Хината (2000). «Киназа рецептора S определяет самонесовместимость в Клеймо Brassica". Природа. 403 (6772): 913–6. Bibcode:2000Натура.403..913Т. Дои:10.1038/35002628. PMID  10706292. S2CID  4361474.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  27. ^ Шопфер, К. Р. и Дж. Б. Насралла (2000). "Самонесовместимость. Перспективы новой предполагаемой сигнальной пептидной молекулы". Физиология растений. 124 (3): 935–9. Дои:10.1104 / стр.124.3.935. ЧВК  1539289. PMID  11080271.
  28. ^ Такаяма, С., Х. Симосато, Х. Шиба, М. Фунато, Ф.-Э. Че, М. Ватанабе, М. Ивано и А. Исогай (2001). «Прямое взаимодействие комплекса лиганд-рецептор контролирует самонесовместимость Brassica». Природа. 413 (6855): 534–8. Bibcode:2001Натура.413..534Т. Дои:10.1038/35097104. PMID  11586363. S2CID  4419954.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  29. ^ Мурасе К., Х. Шиба, М. Ивано, Ф. С. Че, М. Ватанабэ, А. Исогай и С. Такаяма (2004). «Заякоренная в мембране протеинкиназа, участвующая в передаче сигналов самонесовместимости Brassica». Наука. 303 (5663): 1516–9. Bibcode:2004Научный ... 303.1516М. Дои:10.1126 / science.1093586. PMID  15001779. S2CID  29677122.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  30. ^ а б Baumann, U .; Juttner, J .; Биан, X .; Лэнгридж, П. (2000). «Самонесовместимость в травах» (PDF). Анналы ботаники. 85 (Дополнение A): 203–209. Дои:10.1006 / anbo.1999.1056.
  31. ^ а б c d Гандерс, Ф. Р. (1979). «Биология гетеростилии». Новозеландский ботанический журнал. 17 (4): 607–635. Дои:10.1080 / 0028825x0.1979.10432574.
  32. ^ Орндафф, Р. и С. Г. Веллер (1975). "Разнообразие паттернов групп несовместимости в Jepsonia heterandra (Saxifragaceae) ". Эволюция. 29 (2): 373–5. Дои:10.2307/2407228. JSTOR  2407228.
  33. ^ Гандерс, Ф. Р. (1976). «Пыльца в дистильных популяциях Amsinckia (Boraginaceae)». Канадский журнал ботаники. 54 (22): 2530–5. Дои:10.1139 / b76-271.
  34. ^ Спит, П. Т. (1971). «Необходимое условие равновесия в системах, демонстрирующих самонесовместимое спаривание». Теоретическая популяционная биология. 2 (4): 404–18. Дои:10.1016/0040-5809(71)90029-3. PMID  5170719.
  35. ^ Глеттли, М. (2004). Механизмы, участвующие в поддержании инбридинговой депрессии у гинодобных Silene vulgaris (Caryophyllaceae): экспериментальное исследование. Кандидатская диссертация, Лозаннский университет.
  36. ^ а б Бейтман, А. Дж. (1956). «Загадочная самонесовместимость у желтохвоста: Cheiranthus cheiri L ". Наследственность. 10 (2): 257–261. Дои:10.1038 / hdy.1956.22.
  37. ^ Трэверс, С. Э. и С. Дж. Мэйзер (2000). "Отсутствие загадочной самонесовместимости в Clarkia unguiculata (Onagraceae) ". Американский журнал ботаники. 87 (2): 191–6. Дои:10.2307/2656905. JSTOR  2656905. PMID  10675305.
  38. ^ а б Сиви, С. Ф. и К. С. Бава (1986). «Поздняя самонесовместимость у покрытосеменных». Ботанический обзор. 52 (2): 195–218. Дои:10.1007 / BF02861001. S2CID  34443387.
  39. ^ Сейдж, Т. Л., Р. И. Бертен и Э. Г. Уильямс (1994). «Яичники и другие системы самонесовместимости с поздним действием». В Э. Г. Уильямс, Р. Б. Нокс и А. Э. Кларк [ред.], Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветковых растений, 116–140. Kluwer Academic, Амстердам.
  40. ^ Сейдж, Т. Л., Ф. Струмас, У. У. Коул и С. К. Х. Барретт (1999). "Дифференциальное развитие семяпочек после самоопыления и перекрестного опыления: основа самостерильности у Нарцисс триандрус (Amaryllidaceae) ". Американский журнал ботаники. 86 (6): 855–870. Дои:10.2307/2656706. JSTOR  2656706. PMID  10371727. S2CID  25585101.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  41. ^ Сейдж, Т. Л. и Э. Г. Уильямс (1991). «Самонесовместимость у Асклепий». Растительные клетки Incomp. Newsl. 23: 55–57.
  42. ^ Воробей, Ф. К. и Н. Л. Пирсон (1948). "Совместимость пыльцы в Asclepias syriaca". J. Agric. Res. 77: 187–199.
  43. ^ а б Липов, С. Р. и Р. Вятт (2000). «Контроль одного гена постзиготной самонесовместимости у молочая, Asclepias exaltata L». Генетика. 154 (2): 893–907. ЧВК  1460952. PMID  10655239.
  44. ^ Биттенкур-младший; N. S .; П. Э. Гиббс и Дж. Семир (2003). «Гистологическое исследование событий после опыления в Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), вид с поздно действующей самонесовместимостью ». Анналы ботаники. 91 (7): 827–834. Дои:10.1093 / aob / mcg088. ЧВК  4242391. PMID  12730069.
  45. ^ Клековски, Э. Дж. (1988). Мутация, отбор в процессе развития и эволюция растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
  46. ^ Васер Н. М. и М. В. Прайс (1991). "Репродуктивные издержки самоопыления в Ипомопсис агрегатный (Polemoniaceae): узурпированы семяпочки? ". Американский журнал ботаники. 78 (8): 1036–43. Дои:10.2307/2444892. JSTOR  2444892.
  47. ^ Ник Лугхадха Э. (1998).«Преимущественное ауткроссирование у Gomidesia (Myrtaceae) поддерживается постзиготическим механизмом». В: С. Дж. Оуэнс и П. Дж. Рудалл [ред.], Репродуктивная биология в систематике, сохранении и экономической ботанике. Лондон: Королевский ботанический сад, Кью, 363–379.
  48. ^ Игич, Б. и Дж. Р. Кон (2006). «Предвзятость в исследованиях распределения ставок ауткроссинга». Эволюция. 60 (5): 1098–1103. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01186.x. PMID  16817548. S2CID  221733903.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка