Раковина моллюска - Mollusc shell

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков.
Разновидности раковин моллюсков (брюхоногие моллюски, улитки и ракушки).
Закрытые и открытые корпуса пехотинца двустворчатый, Petricola pholadiformis. А двустворчатая раковина состоит из двух шарнирных клапанов, соединенных связкой.
Четыре вида оболочки наземная улитка Арианта арбусторум

В моллюск (или же моллюск[написание 1]) ракушка обычно известковый экзоскелет который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животного в филюм Моллюска, который включает улитки, моллюски, клыки, и несколько других классов. Не все моллюски с раковиной обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.

Считается, что у предкового моллюска был панцирь, но впоследствии он был утерян или уменьшен в некоторых семьях, таких как кальмары, осьминоги и некоторых более мелких группах, таких как каудофовеатный и соленогастр.[1] Сегодня раковины носят более 100 000 живых существ; Есть некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковинные моллюски монофилетическую группу (conchifera) или моллюски без раковины чередуются в их генеалогическое древо.[2]

Малакология, научное изучение моллюсков как живых организмов, имеет раздел, посвященный изучению раковин, и это называется конхология - хотя раньше эти термины использовались и в меньшей степени все еще используются как синонимы, даже учеными (это более распространено в Европе).

В пределах некоторых разновидность У моллюсков часто существует большая степень вариации точной формы, рисунка, орнамента и цвета раковины.

Формирование

В гигантский моллюск (Tridacna gigas) - самый крупный из ныне живущих видов двустворчатых моллюсков. Между открытыми клапанами видна мантия.

Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантия.[3] Любые повреждения или ненормальное состояние мантии обычно отражаются на форме, форме и даже цвете раковины. Когда животное сталкивается с суровыми условиями, ограничивающими его кормление или иным образом заставляющими его на какое-то время бездействовать, мантия часто перестает производить вещество оболочки. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста».[4][5]

Край мантии выделяет раковину, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов;[6] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется;[7] он может даже отсутствовать у моноплакофора.[8] Этот органический каркас контролирует формирование карбонат кальция кристаллы[9][10] (никогда не фосфат,[11] за сомнительным исключением Cobcrephora[12]), и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморф нанесенного кристалла,[7][13] контроль расположения и удлинения кристаллов и, при необходимости, предотвращение их роста.[6]

Формирование оболочки требует определенного биологического механизма. Оболочка размещается в небольшом отсеке, внепаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды за счет периостракум, внешний кожистый слой вокруг края скорлупы, где происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других его поверхностях существующей оболочкой и мантией.[2]:475 Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накоплению ионов в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов происходит за счет ионных насосов, расположенных внутри кальцифицирующего эпителия.[2] Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующему эпителию и хранятся в виде гранул внутри или между клетками, готовые к растворению и перекачке в экстрапалиальное пространство. когда они требуются.[2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а осаждение и скорость образования кристаллов также контролируются гормонами, производимыми моллюсками.[2]:475 Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не поощряющую карбонатное отложение; Хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморф, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера.[2] Зарождение ядра эндоэпителиальное в Неопилина и Наутилус, но экзоэпителиальный у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков.[14]

В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом факторы транскрипции и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки в секретоме являются высокопроизводительными и быстро эволюционируют.[15] закрепленный служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму оболочки и Hox1 и Hox4 были причастны к началу минерализации.[16] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 выражается там, где нарастает оболочка;[17] однако никакой связи между Hox гены и формирование раковины головоногих моллюсков.[18] Перлюцин увеличивает скорость, с которой карбонат кальция осаждается с образованием раковины в насыщенной морской воде;[19] этот белок из той же группы белков (Лектины С-типа ) как ответственные за образование яичной скорлупы и кристаллов панкреатических камней, но роль лектинов С-типа в минерализации неясна.[19] Перлюцин действует в сочетании с Перлюстрином,[19] меньший родственник Люстрин А, белок, отвечающий за эластичность органических слоев, который делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию.[20] Люстрин А имеет замечательное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации в диатомеи - хотя диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит для создания своих панцирей![21]

Разработка

Раковины моллюсков в Манчестерский музей

Область, секретирующая раковину, дифференцируется на очень раннем этапе эмбрионального развития. Часть эктодермы утолщается, затем инвагинирует, превращаясь в «железу оболочки». Форма этой железы связана с формой раковины взрослого человека; у брюхоногих это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге становится линией шарнира между двумя раковинами, где они соединяются связкой.[2] В дальнейшем железа вырабатывается в моллюсках, образующих внешнюю оболочку.[2] Во время инвагинации периостракум, который будет формировать каркас для развивающейся оболочки, формируется вокруг отверстия инвагинации, позволяя отложить оболочку при выворачивании железы.[2] Во время формирования оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу) / пероксидазу.[2]

Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает заметные изменения при метаморфозе.[15] Раковина личинки может иметь совершенно иной минералогический состав, чем у взрослой раковины, возможно, образованная из аморфного кальцита, в отличие от взрослой раковины арагонита.[2]

В этих очищенных моллюсках неопределенный рост раковина неуклонно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к передней кромке или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все более спиралевидную форму, чтобы лучше вместить внутри растущее животное. Раковина утолщается по мере роста, так что остается прочной для своего размера.

Вторичная потеря

У некоторых брюхоногих моллюсков потеря панциря достигается за счет отбрасывания личинки; у других брюхоногих и головоногих моллюсков раковина теряется или деминерализуется в результате резорбции ее карбонатного компонента тканью мантии.[22]

Белки оболочки

Сотни[15] растворимых[23] и нерастворимый[24] белки контролируют образование оболочки. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки.[2] Считается, что нерастворимые белки играют более важную / основную роль в контроле кристаллизации.[23] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка.[25] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах.[19] Кислый матрикс раковины, по-видимому, необходим для образования раковин, по крайней мере, у головоногих; матрица неминерализованного кальмара гладиус является основным.[26]

У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую шелк паука, и образует листы;[24] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже формирует бета-гофрированные листы.[24] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами.[27] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также широко присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция.[25]

Растворимый компонент матрицы оболочки в своей растворимой форме препятствует кристаллизации, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразование кристаллов. Переходя от растворенной формы к прикрепленной и обратно, белки могут производить всплески роста, создавая структуру кирпичной стены оболочки.[2]

Химия

Формирование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с секрецией аммиака, который происходит из мочевины. Присутствие иона аммония повышает pH экстрапалиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других неродственных минерализующих линий.[28]

Структура

Precious Wentletrap: спиральная оболочка Скалярный эпитоний морская улитка.

Слои карбоната кальция в оболочке обычно бывают двух типов: внешний меловидный призматический слой и внутренний перламутровый, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолин, часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из хинон -загорелый белки.

Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полосой клеток, так что оболочка растет по ее внешнему краю. Напротив, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии.[29]

Некоторые оболочки содержат пигменты, которые входят в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть у некоторых видов ракушки, и раковины некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты оболочки иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины.

Раковины почти всегда состоят из полиморфов карбонат кальция - кальцит или арагонит. Во многих случаях, например в панцирях многих морских брюхоногих моллюсков, разные слои панциря состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, сульфид железа используется для построения оболочки. Моллюски никогда не утилизируют фосфаты,[11] за исключением Cobcrephora, чье родство с моллюсками сомнительно.[12]

Корпуса представляют собой композитные материалы из карбоната кальция (встречается либо как кальцит или же арагонит ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь множество ультраструктурных мотивов, наиболее распространенными из которых являются перекрестно-пластинчатые (арагонит), призматические (арагонит или кальцит), однородные (арагонит), слоистые (арагонит) и перламутр (арагонит). Хотя не самый распространенный, перламутр является наиболее изученным типом слоя.

Размер

У большинства очищенных моллюсков раковина достаточно велика, чтобы все мягкие части могли при необходимости втягиваться внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массе, но недостаточно велика, чтобы позволить втягиваться другим мягким частям. Это особенно часто встречается в опистобетали и в некоторых пульмональный, например в полуслуги.

Некоторые брюхоногие моллюски вообще не имеют панциря, либо имеют только внутреннюю оболочку или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто известны как слизни. Полуслизни - это пульмональные слизни с сильно уменьшенной внешней оболочкой, которая в некоторых случаях частично покрыта мантией.

Форма

Форма раковины моллюска контролируется обоими факторами транскрипции (такими как закрепленный и декапентаплегический ) и по скорости развития. Считается, что упрощение формы раковины относительно легко развилось, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиралевидную форму. Однако повторная намотка требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, это все еще возможно; он известен по одной линии, которая разворачивалась не менее 20 миллионов лет, прежде чем изменить время своего развития, чтобы восстановить свернутую морфологию.[30]

По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается неизменным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные участки растут с разной скоростью, и, таким образом, скручивается оболочка и изменяется ее форма - ее выпуклость и форма отверстия - предсказуемым и последовательным образом.[31]

Форма раковины имеет экологический, а также генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь различную морфологию раковины. Действительно, внутривидовая изменчивость может быть во много раз больше, чем межвидовая изменчивость.[32]

Для описания формы раковины моллюска используется ряд терминов; у моллюсков без створок эндогастральные оболочки скручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные оболочки скручиваются вперед;[33] эквивалентные термины у двустворчатых моллюсков - опистогират и просогират соответственно.[34]

Перламутр

Основная статья: Перламутр
Дальнейшая информация: Жемчужина

Перламутр, широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верховые улитки (Trochidae ) и жемчужные устрицы (Pteriidae ). Как и другие известковые слои скорлупы, перламутр создается за счет эпителиальные клетки (формируется зародышевым листком эктодерма ) ткани мантии. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов раковин, так как он использует особый набор белков.[35]

Эволюция

Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков появились около 500 миллионов лет назад. [36] от предка с панцирем, похожего на современного моноплакофорана, и эти изменения формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образов жизни.[37] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что по крайней мере некоторые особенности раковины развивались много раз независимо.[38] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы развиваться, он на самом деле возникал много раз конвергентно.[38] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% (не связанных с домашним хозяйством) генов, экспрессируемых в панцирях, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных панцирях двустворчатых моллюсков: и большинство этих общих генов также обнаружено в минерализующих органах в линии дейтеростома.[7] Независимое происхождение этого признака дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичиков», составляющих перламутровый слой, различна для каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков.[7]

Раковины моллюсков (особенно те, что образованы морскими видами) очень долговечны и очень долго переживают мягкотелых животных, которые их производят (иногда тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко окаменелости, а ископаемые раковины моллюсков восходят к Кембрийский период. Большое количество раковины иногда образует осадок, и в течение геологического периода времени может спрессоваться в известняк депозиты.

Большая часть летописи окаменелостей моллюсков состоит из их раковин, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако также см. Аптих и крышка ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция - обычно любой арагонит псевдоморфизируется кальцитом.[39] Арагонит можно защитить от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше каменноугольного периода практически неизвестен: но первоначальная кристаллическая структура иногда может быть установлена ​​при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или фосфатная плесень быстро образуется во время диагенеза.[39]

У безоболочечных аплакофор есть хитиновая кутикула, похожая на каркас раковины; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло бы установить эволюционную стадию для секреции известковой оболочки у аплакофораноподобного предкового моллюска.[40]

Раковина моллюсков была интернализована во многих линиях, в том числе в колеидных головоногих и многих линиях брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвано относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины.[41]

Формирование паттерна

В формирование рисунка процессы в раковинах моллюсков успешно смоделированы с помощью одномерных реакционно-диффузионные системы, в частности Система Гирера-Мейнхардта который сильно опирается на Модель Тьюринга.[42]

Разновидности

Моноплакофора

Перламутровый слой раковин моноплакофора, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр, и действительно часть перламутрового слоя одного вида моноплакофорана (Велеропилина зографи), состоит из «кирпичных» кристаллов арагонита, у моноплакофора эти кирпичи больше похожи на слоистые листы.[8] В c-ось перпендикулярна стенке оболочки, а а-ось параллельна направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел от перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков.[8]

Хитоны

Хитон Тоникелла линейная, передний конец вправо
Основная статья: Хитон § Shell

Оболочки хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковый клапаны, окруженный поясом.

Брюхоногие моллюски

Морской брюхоногий моллюск Cypraea chinensis, китайский каури с частично вытянутой мантией
Основная статья: Панцирь брюхоногого моллюска

У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное проходит периодические стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в общем размере, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются многократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства этой модели роста видны на внешней стороне скорлупы, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикоз, единственное число "варикоз ". Варикозные расширения типичны для некоторых семей морских брюхоногих моллюсков, включая Bursidae, Muricidae, и Ранеллиды.

Наконец, брюхоногие моллюски с определенным паттерном роста могут создавать единую и конечную структуру губ по достижении зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури (Cypraeidae ) и оболочки шлема (Cassidae ), оба с загнутыми губами, настоящие раковины (Стромбиды ), которые раздувают губы, и многие наземные улитки которые при достижении полного размера образуют зубные структуры или сужаются отверстия.

Головоногие моллюски

Наутилус белауенсис является одним из 6 существующих головоногие моллюски виды, имеющие внешнюю оболочку
Основная статья: Головоногие § Панцирь
Смотрите также: Гладиус (головоногие моллюски) и Каракатица

Наутилусы единственные сохранившиеся головоногие моллюски которые имеют внешнюю оболочку. (Для получения информации об очень большом вымершем подклассе головоногих моллюсков см. Аммониты.) Каракатица, Кальмар, спирула, кальмар-вампир, и кружить осьминоги имеют небольшие внутренние раковины. Самки рода осьминогов Аргонаута выделяют специализированные яичные коробки толщиной с бумагу, в которых они частично находятся, и это обычно рассматривается как «скорлупа», хотя она не прикреплена к телу животного.

Двустворчатые моллюски

Основная статья: Двустворчатая раковина

Оболочка двустворчатых моллюсков состоит из двух частей, двух створок, которые шарнирно соединены и соединены связкой.

Скафоподы

Бивень панциря из Antalis vulgaris.
Основная статья: Бивень панциря

Раковина многих скафоподов («раковин клыков») напоминает миниатюрную слон бивень в общей форме, за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.

Повреждение снарядов в коллекциях

Будучи структурой, состоящей в основном из карбоната кальция, раковины моллюсков уязвимы для воздействия кислых паров. Это может стать проблемой, когда снаряды находятся на складе или выставлены на обозрение и находятся рядом с неархивными материалами, см. Болезнь Байна.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Часто пишется раковина моллюска в США; написание «моллюск» предпочитают Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
  • Но вот еще один очерк о написании слова «моллюск». против «моллюск», с более историческим анализом, см. статью Гэри Розенберга по адресу: [1]

Рекомендации

  1. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Lindgren, A.R., A.R .; Huff, S.W., S.W .; Schrödl, M, M .; Нисигучи, М.К., М.К. (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Дои:10.1073 / pnas.0602578103. ЧВК  1472512. PMID  16675549.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Марин, Ф .; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol. 3 (6–7): 469–492. Дои:10.1016 / j.crpv.2004.07.009.
  3. ^ Вольфрам, Стивен (2002). Новый вид науки. Wolfram Media, Inc. стр. 10008. ISBN  978-1-57955-008-0.
  4. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира. Издательство Dog Ear Publishing. п. 345. ISBN  9781457542121.
  5. ^ Пойета-младший, Джон. «Моллюски» (PDF). Палеонтологическое общество.
  6. ^ а б Марин, Ф .; Люке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты оболочки, Pinna nobilis L ". Материаловедение и инженерия: C. 25 (2): 105–111. Дои:10.1016 / j.msec.2005.01.003.
  7. ^ а б c d Джексон, Д .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Рохсар, Д .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Дегнан, Б. М. (2010). «Параллельная эволюция генетических наборов перламутра у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция. 27 (3): 591–608. Дои:10.1093 / молбев / msp278. PMID  19915030.
  8. ^ а б c Checa, A .; Ramírez-Rico, J .; Гонсалес-Сегура, А .; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (листовой арагонит) у современных моноплакофора (= Tryblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften. 96 (1): 111–122. Bibcode:2009NW ..... 96..111C. Дои:10.1007 / s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  9. ^ Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.284–291. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Портер, С. М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  11. ^ а б Йохельсон, Э. Л. (1975). «Обсуждение раннекембрийских» моллюсков"" (PDF). Журнал геологического общества. 131 (6): 661–662. Bibcode:1975JGSoc.131..661.. Дои:10.1144 / gsjgs.131.6.0661. S2CID  219540340.
  12. ^ а б Чернс, Л. (2004). «Раннепалеозойское разнообразие хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силурия Готланда, Швеция». Lethaia. 37 (4): 445–456. Дои:10.1080/00241160410002180.
  13. ^ Wilt, F. H .; Killian, C.E .; Ливингстон, Б. Т. (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация. 71 (4–5): 237–250. Дои:10.1046 / j.1432-0436.2003.7104501.x. PMID  12823225.
  14. ^ Scheltema, A; Шандер, С. (2010). Acta Zoologica. в прессе. Отсутствует или пусто | название = (помощь)
  15. ^ а б c Джексон, Д. Дж .; Wörheide, G .; Дегнан, Б. М. (2007). «Динамическое выражение древних и новых генов раковин моллюсков во время экологических переходов». BMC Эволюционная биология. 7: 160. Дои:10.1186/1471-2148-7-160. ЧВК  2034539. PMID  17845714.
  16. ^ Иидзима, М .; Takeuchi, T .; Сарашина, И .; Эндо, К. (2008). "Образцы выражения закрепленный и dpp в брюхоногих моллюсках Lymnaea stagnalis". Гены развития и эволюция. 218 (5): 237–251. Дои:10.1007 / s00427-008-0217-0. PMID  18443822. S2CID  1045678.
  17. ^ Hinman, V. F .; О'Брайен, Э. К .; Richards, G.S .; Дегнан, Б. М. (2003). «Экспрессия передних Hox-генов во время личиночного развития брюхоногих моллюсков». Haliotis asinina". Эволюция и развитие. 5 (5): 508–521. Дои:10.1046 / j.1525-142X.2003.03056.x. PMID  12950629. S2CID  12910942.
  18. ^ Самади, Л .; Штайнер, Г. (2009). "Участие Hox гены морфогенеза панциря при инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков с верхушкой панциря (Гиббула вариа Л.) ». Гены развития и эволюция. 219 (9–10): 523–530. Дои:10.1007 / s00427-009-0308-6. PMID  19949812. S2CID  26031156.
  19. ^ а б c d Weiss, I .; Kaufmann, S .; Mann, K .; Фриц, М. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из оболочки моллюска Haliotis laevigata». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 267 (1): 17–21. Дои:10.1006 / bbrc.1999.1907. PMID  10623567.
  20. ^ Джексон, Д .; McDougall, C .; Грин, К .; Simpson, F .; Wörheide, G .; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и моделирует морскую раковину». BMC Биология. 4: 40. Дои:10.1186/1741-7007-4-40. ЧВК  1676022. PMID  17121673.
  21. ^ Шен, X .; Белчер, А. М .; Hansma, P.K .; Stucky, G.D .; Морс, Д. Э. (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из панциря и перламутра Haliotis rufescens». Журнал биологической химии. 272 (51): 32472–81. Дои:10.1074 / jbc.272.51.32472. PMID  9405458. S2CID  25630810.
  22. ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Миксик, И .; Смрз, М .; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология B. 154 (3): 351–371. Дои:10.1016 / j.cbpb.2009.07.011. PMID  19665573.
  23. ^ а б Белчер, А. М .; Wu, X. H .; Christensen, R.J .; Hansma, P.K .; Stucky, G.D .; Морс, Д. Э. (1996). «Контроль переключения кристаллической фазы и ориентации растворимыми белками моллюсков». Природа. 381 (6577): 56–58. Bibcode:1996Натура 381 ... 56Б. Дои:10.1038 / 381056a0. S2CID  4285912.
  24. ^ а б c Sudo, S .; Fujikawa, T .; Nagakura, T .; Окубо, Т .; Sakaguchi, K .; Tanaka, M .; Накашима, К .; Такахаши, Т. (1997). «Структуры белков каркаса раковины моллюска». Природа. 387 (6633): 563–564. Bibcode:1997Натура.387..563S. Дои:10.1038/42391. PMID  9177341. S2CID  205030740.
  25. ^ а б Готлив, Б .; Addadi, L .; Вайнер, С. (2003). «Кислотные белки раковин моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ChemBioChem: Европейский журнал химической биологии. 4 (6): 522–529. Дои:10.1002 / cbic.200200548. PMID  12794863. S2CID  29967464.
  26. ^ Дофин, Ю. (1996). «Органический матрикс панцирей головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации». Морская биология. 125 (3): 525–529. Дои:10.1007 / BF00353265 (неактивно 17.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  27. ^ Тонг, H .; Ma, W .; Wang, L .; Wan, P .; Hu, J .; Цао, Л. (2004). «Контроль кристаллической фазы, формы, размера и агрегации карбоната кальция с помощью процесса индуцирования L-аспарагиновой кислоты». Биоматериалы. 25 (17): 3923–3929. Дои:10.1016 / j.biomaterials.2003.10.038. PMID  15020169.
  28. ^ Лост, Роберт А. (1979). "Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов без панциря и панциря". Физиологическая зоология. 52 (4): 461–469. Дои:10.1086 / Physzool.52.4.30155937. JSTOR  30155937. S2CID  87142440.
  29. ^ «Покровы (моллюски)». Британская энциклопедия. 2009 г. DVD Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite
  30. ^ Collin, R .; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция свертывания оболочки». Труды Королевского общества B. 270 (1533): 2551–2555. Дои:10.1098 / rspb.2003.2517. ЧВК  1691546. PMID  14728776.
  31. ^ Убуката, Т. (2003). «Модель скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у Bivalvia: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология. 29 (4): 480–491. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0480: POGRAA> 2.0.CO; 2. ISSN  0094-8373.
  32. ^ Самади; Дэйвид; Ярн (2000). «Вариация формы раковины в клональной Snail Melanoides tuberculata и ее последствия для интерпретации серии ископаемых». Эволюция. 54 (2): 492–502. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0492: vossit] 2.0.co; 2. JSTOR  2640856. PMID  10937226.
  33. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo В архиве 11 июля 2010 г. Wayback Machine
  34. ^ Боумен Бейли, Джек (2009). «Терминология ориентации раковины среди двустворчатых моллюсков (Mollusca): проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии. 83 (3): 493–495. Дои:10.1666/08-111.1.
  35. ^ Мари, B .; Joubert, C .; Tayale, A .; Zanella-Cleon, I .; Belliard, C .; Piquemal, D .; Cochennec-Laureau, N .; Марин, Ф .; Gueguen, Y .; Монтаньяни, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и отложения перламутра в раковине жемчужной устрицы». Труды Национальной академии наук. 109 (51): 20986–20991. Bibcode:2012ПНАС..10920986М. Дои:10.1073 / pnas.1210552109. ЧВК  3529032. PMID  23213212.
  36. ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Оболочка: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
  37. ^ например Yochelson, E. L .; Flower, R. H .; Веберс, Г. Ф. (1973), "Рождение нового позднекембрийского рода моноплакофоранов". Knightoconus о происхождении головоногих моллюсков », Lethaia, 6 (3): 275–309, Дои:10.1111 / j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ а б Марин, Ф. Д. Р .; Luquet, G .; Мари, B .; Медакович, Д. (2007). Белки раковины моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция. Актуальные темы биологии развития. 80. С. 209–76. Дои:10.1016 / S0070-2153 (07) 80006-8. ISBN  9780123739148. PMID  17950376.
  39. ^ а б Раннегар, Б. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков воспроизводятся фосфатом». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 9 (4): 245–257. Дои:10.1080/03115518508618971.
  40. ^ Beedham, G.E .; Труман, Э. Р. (1968). «Кутикула Aplacophora и ее эволюционное значение в Mollusca». Журнал зоологии. 154 (4): 443–451. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1968.tb01676.x.
  41. ^ Osterauer, R .; Marschner, L .; Betz, O .; Гербердинг, М .; Sawasdee, B .; Cloetens, P .; Haus, N .; Конечно, B .; Triebskorn, R .; Кёлер, Х. Р. (2010). «Превращение улиток в слизней: индуцированные изменения плана тела и формирование внутренней раковины». Эволюция и развитие. 12 (5): 474–483. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2010.00433.x. PMID  20883216. S2CID  45424787.
  42. ^ Мейнхардт, Х. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е доп. Изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN  978-3540440109.

дальнейшее чтение

  • Эбботт Р. Такер и С. Питер Дэнс, Compendium of Seashells, полный цветной справочник по более чем 4200 морских раковин в мире.. 1982, Э. Даттон, Инк., Нью-Йорк, ISBN  0-525-93269-0
  • Эбботт Р. Такер, Морские ракушки мира: гид по наиболее известным видам, 1985, Golden Press, Нью-Йорк, ISBN  0-307-24410-5
  • Эбботт, Р. Такер, 1986. Ракушки Северной Америки, St. Martin's Press, Нью-Йорк, ISBN  1-58238-125-9
  • Эбботт, Р. Такер, 1974. Американские ракушки. Второе издание. Ван Ностранд Райнхольд, Нью-Йорк, ISBN  0-442-20228-8
  • Эбботт, Р. Такер, 1989 г., Compendium of Landshells: цветной справочник по более чем 2000 наземных раковин в мире., Американские малакологи, Madison Publishing Associates Inc., Нью-Йорк. ISBN  0-915826-23-2

внешняя ссылка