Энтомопатогенная нематода - Entomopathogenic nematode

Нематоды, появившиеся из личинка восковой моли труп

Энтомопатогенные нематоды группа нематоды (нитчатые черви), вызывающие смерть насекомых. Период, термин энтомопатогенный имеет греческое происхождение, с Энтомон, смысл насекомое, и патогенный, что значит вызывая болезнь. Они есть животные которые занимают золотую середину между микробный патогены и хищник /паразитоиды, и обычно сгруппированы с патогены, скорее всего, из-за их симбиотический отношения с бактерии. Хотя многие другие паразитический нитевидные черви вызывают заболевания у живых организмов (стерилизуют или иным образом истощают их хозяина), энтомопатогенные нематоды, специфичны только для инфицирования насекомых. Энтомопатогенные нематоды (EPN) паразитируют внутри инфицированного насекомого. хозяин, поэтому они называются эндопаразитарный. Они заражают множество различных видов насекомых, живущих в почве, таких как личинка формы бабочек, мух и жуков, а также взрослые формы жуков, кузнечиков и сверчков. EPN были обнаружены во всем мире и в ряде экологически разнообразных местообитаний. Они очень разнообразны, сложны и специализированы. Наиболее часто изучаемые энтомопатогенные нематоды - это те, которые могут использоваться в биологический контроль вредных насекомых, члены Steinernematidae и Heterorhabditidae (Gaugler 2006). Это единственные насекомые-паразитические нематоды, обладающие оптимальным балансом свойств биологического контроля. (Cranshaw & Zimmerman 2013).

Классификация

Королевство:	Тип:	Учебный класс:	Заказ:	Семья:	Род:
Животные	Нематоды (круглые черви)	Хромадорея	Рабдитида	Steinernematidae	Steinernema
Животные	Нематоды (круглые черви)	Хромадорея	Рабдитида	Heterorhabditidae	Гетерорабдит

Жизненный цикл

Из-за их экономической важности жизненные циклы родов семейств Heterorhabditidae и Steinernematidae хорошо изучены. Хотя и не тесно связаны, филогенетически у обоих схожая история жизни (Пойнар, 1993). Цикл начинается с инфицированного подростка, единственная функция которого - искать и заражать новых хозяев. Когда хозяин обнаружен, нематоды проникают в полость тела насекомого, обычно через естественные отверстия тела (рот, анус, дыхальца) или участки тонкой кутикулы. (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды».) После попадания в насекомое инфекционные молодые особи выпускают ассоциированные мутуалистические бактерии из своего кишечника, которые быстро размножаются. Эти бактерии рода Xenorhabdus или же Photorhabdus, для steinerernematides и heterorhabditids соответственно - вызывают гибель хозяина в течение 24–48 часов. Нематоды служат убежищем для бактерий, которые, в свою очередь, убивают насекомых-хозяев и обеспечивают нематод питательными веществами. Вместе нематоды и бактерии питаются разжижающим хозяином и воспроизводятся в течение нескольких поколений внутри труп созревание через стадии роста J2-J4 во взрослых особей. Инфекционные молодые особи Steinernematids могут стать самцами или самками, а гетерорабдитиды - самооплодотворяющимися. гермафродиты с более поздними поколениями, производящими двух полов. Когда пищевые ресурсы хозяина становятся недостаточными, взрослые особи производят новых инфекционных молодых особей, приспособленных к воздействию внешней среды. Жизненные циклы EPN завершаются в течение нескольких дней (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды»). Примерно через неделю появляются сотни тысяч инфекционных молодых особей и уходят в поисках новых хозяев. , несущие с собой инокуляцию мутуалистических бактерий, полученных из внутренней среды хозяина (Boemare 2002, Gaugler 2006). Их рост и размножение зависят от условий, установленных в организме хозяина. труп бактерией. Бактерия нематод вносит свой вклад в антииммунные белки, помогая преодолеть защитные силы хозяина (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды»).

Стратегии собирательства

Воспроизвести медиа

Колебание нематоды

Стратегии добычи пищи энтомопатогенными нематодами различаются между видами, что влияет на их распределение по глубине почвы и предпочтения хозяев. Инфекционные молодые особи используют стратегии для поиска хозяев, которые варьируются от засада и крейсерский поиск пищи (Campbell 1997). Чтобы устроить засаду на добычу, некоторые Steinernema виды диктуют или приподнимают свои тела над поверхностью почвы, чтобы лучше приспособиться к проходящим мимо насекомым, которые намного больше по размеру (Campbell and Gaugler 1993). Много Steinernema могут прыгать, образуя петлю со своим телом, которая создает запасенную энергию, которая при высвобождении толкает их по воздуху (Campbell and Kaya 2000). Другие виды придерживаются крейсерской стратегии и редко диктуют. Вместо этого они бродят по почве в поисках потенциальных хозяев. Эти стратегии поиска пищи влияют на то, на каких хозяевах заражаются нематоды. Например, хищники устраивают засады, такие как Steinernema carpocapsae заразить больше насекомых на поверхности, в то время как крейсерские хищники любят Гетерорабдит бактериофора заражают насекомых, живущих глубоко в почве (Campbell and Gaugler 1993).

Экология населения

Конкуренция и сосуществование

Внутри своих насекомых-хозяев EPN испытывают как внутривидовую, так и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция имеет место среди нематод одного вида, когда количество инфекционных молодых особей, проникающих в хозяина, превышает количество имеющихся ресурсов. Межвидовая конкуренция возникает, когда разные виды борются за ресурсы. В обоих случаях отдельные нематоды косвенно конкурируют друг с другом, потребляя одни и те же ресурсы, что снижает их приспособленность и может привести к локальному исчезновению одного вида внутри хозяина (Koppenhofer and Kaya 1996). Также может иметь место конкуренция с помехами, в которой виды соревнуются напрямую. Например, вид steinernematid, который сначала заражает хозяина, обычно исключает вид гетерорабдитид. Механизмом этого превосходства могут быть антибиотики, производимые Xenorhabdus, симбиотическая бактерия steinernematid. Эти антибиотики предотвращают размножение симбиотической бактерии гетерорабдитида (Kaya and Koppenhofer, 1996). Чтобы избежать конкуренции, некоторые виды инфекционных молодых особей могут судить о качестве хозяина до проникновения. Инфекционная молодь С. carpocapsae отталкиваются от инфекций 24-часовой давности, вероятно, благодаря запаху мутуалистических бактерий их собственного вида (Grewal и другие. 1997).

Межвидовая конкуренция между видами нематод может также происходить в почвенной среде вне хозяев. Миллар и Барберчек (2001) показали, что интродуцированная нематода Steinernema riobrave выжил и сохранялся в окружающей среде до года после выпуска. S. riobrave значительно подавляет обнаружение эндемичный нематода Бактериофора H., но так и не вытеснил его полностью, даже после двух лет непрерывного внедрения. S. riobrave не повлияли на популяции родные нематода, С. carpocapsae, хотя, что предполагает, что сосуществование возможно. Дифференциация ниши по-видимому, ограничивает конкуренцию между нематодами. Различные стратегии поиска пищи позволяют двум видам сосуществовать в одной среде обитания. Различные стратегии поиска пищи разделяют нематод в космосе и позволяют им заражать разных хозяев. EPN также встречаются в виде неоднородных распределений, что может ограничивать их взаимодействия и в дальнейшем поддерживать сосуществование (Kaya and Koppenhofer 1996).

Распределение населения

Энтомопатогенные нематоды обычно встречаются в виде пятен, которые различаются в пространстве и времени, хотя степень пятнистости варьируется между видами (см. Обзор Lewis 2002). Факторы, ответственные за такое агрегированное распределение, могут включать поведение, а также пространственную и временную изменчивость естественных врагов нематод, таких как гриб-ловушка для нематод. Нематоды также обладают ограниченной способностью к рассеянию. Многие инфекционные молодые особи производятся от одного хозяина, который также может производить агрегаты. Пятнистое распределение EPN также может отражать неравномерное распределение хозяев и питательных веществ в почве (Lewis и другие. 1998; Стюарт и Гоглер 1994; Кэмпбелл и другие. 1997, 1998). EPN могут сохраняться как метапопуляции, в котором фрагменты местного населения очень уязвимы для вымирания и колеблются асинхронно (Lewis и другие. 1998). Метапопуляция в целом может сохраняться до тех пор, пока скорость колонизации больше или равна скорости вымирания популяции (Льюис и другие. 1998). Основание новых популяций и перемещение между участками может зависеть от перемещения инфицированных молодых особей или перемещения инфицированных хозяев (Lewis и другие. 1998). Недавние исследования показывают, что EPN могут также использовать животных, не являющихся хозяевами, таких как изоподы и дождевые черви для транспорта (англ. и другие.2005, Шапиро и другие. 1993) или могут быть мусорщиками (San-Blas and Gowen, 2008).

Экология сообщества

Паразиты могут существенно повлиять на своих хозяев, а также на структуру сообщества к которому они и их хозяева принадлежат (Минчелла и Скотт, 1991). Энтомопатогенные нематоды могут формировать население растений и насекомых-хозяев, а также видовой состав окружающего животного почвенного сообщества.

Энтомопатогенные нематоды поражают популяции своих насекомых-хозяев, убивая и поедая особей. Когда в полевую среду добавляется больше EPN, обычно при концентрациях 250 000 особей на квадратный метр, популяция насекомых-хозяев заметно уменьшается (Campbell et al. 1998, Strong et al. 1996). Это открытие используется в сельском хозяйстве, и обильное высвобождение EPN может эффективно контролировать популяции почвенных насекомых-вредителей цитрусовых, клюквы, дерна и плодов деревьев (Lewis и другие. 1998) .Если энтомопатогенные нематоды подавляют популяцию корневых травоядных насекомых, они косвенно приносят пользу растениям, освобождая их от выпаса скота. Это пример трофический каскад в которой потребители в верхней части пищевой сети (нематоды) влияют на обилие ресурсов (растений) у дна. Идея о том, что растения могут извлечь выгоду из применения врагов их травоядных, лежит в основе принципа биологический контроль. Следовательно, большая часть биологических исследований EPN проводится в сфере сельского хозяйства.

Примеры нисходящего воздействия энтомопатогенных нематод не ограничиваются сельскохозяйственными системами. Исследователи из морской лаборатории Бодега изучили сильные нисходящие эффекты, которые естественные EPN могут оказывать на их экосистему (Strong и другие. 1996). В пищевой цепи прибрежных кустарников естественная EPN, Гетерорабдит геплиальный, паразитированные гусеницы мотылька и гусеницы мотылька-призрака поедали корни люпина кустового. Присутствие H. heplialus коррелирует с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустарникового в отсутствие EPN. Старые аэрофотоснимки за последние 40 лет показали, что в насаждениях, где преобладали нематоды, не было массового вымирания люпина. Однако в насаждениях с низкой численностью нематод на фотографиях наблюдались повторяющиеся гибели люпина. Эти результаты предполагают, что нематода, как естественный враг гусеницы призрачной моли, защищает растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяций люпина кустарникового (Strong и другие. 1996).

Энтомопатогенные нематоды не только влияют на насекомых-хозяев, но и могут изменять видовой состав почвенного сообщества. Многие знакомые животные, такие как дождевые черви и личинки насекомых, живут в почве, но более мелкие беспозвоночные, такие как клещи, коллемболы, и нематоды также распространены. Помимо EPN, почвенная экосистема включает: хищный, бактериоядный, грибоядный и виды нематод, паразитирующих на растениях. Поскольку EPN применяются в сельскохозяйственных системах из расчета 1000000 человек на акр, потенциал для непреднамеренные последствия на почве экосистема кажется большой. EPN не оказали отрицательного воздействия на популяции клещей и коллембол (Georgis et al. 1991), однако есть убедительные доказательства того, что они влияют на видовое разнообразие других нематод. В экосистеме поля для гольфа применение Бактериофора H., интродуцированная нематода, значительно снизила численность, видовое богатство, зрелость и разнообразие сообщества нематод (Somaseker и другие. 2002). EPN не влияли на свободноживущих нематод. Однако произошло сокращение числа родов и численности нематод, паразитирующих на растениях, которые часто остаются заключенными в наросты на корне растений. Механизм воздействия нематод, паразитирующих на насекомых, на нематод, паразитирующих на растениях, остается неизвестным. Хотя этот эффект считается полезным для сельскохозяйственных систем, в которых нематоды, паразитирующие на растениях, вызывают повреждение урожая, возникает вопрос о возможных других эффектах. Дальнейшие исследования воздействия EPN на почвенные сообщества приведут к лучшему пониманию этих взаимодействий.

В наземных сообществах EPN оказывают мало побочных эффектов на других животных. Одно исследование сообщило, что Steinernema felidae и Гетерорабдит мегидитпри применении в ряде сельскохозяйственных и естественных местообитаний оказывал незначительное воздействие на членистоногих, не являющихся вредителями. Тем не менее, некоторые минимальные воздействия все же имели место на непищевых видах жуков и мух (Bathon 1996). В отличие от химических пестицидов, EPN считаются безопасными для человека и других позвоночных.

Нарушение

Частые нарушения часто приводят к нарушению сельскохозяйственных местообитаний, и реакция на нарушение различается для разных видов EPN. В традиционных сельскохозяйственных системах обработка почвы нарушает почвенную экосистему, влияя на биотические и абиотические факторы. Например, пахотные почвы имеют меньшее разнообразие видов микробов, членистоногих и нематод (Lupwayi и другие. 1998). Вспаханная почва также имеет меньше влаги и более высокие температуры. В исследовании, посвященном устойчивости различных видов EPN к обработке почвы, плотности местной нематоды, Бактериофора H., не пострадала от обработки почвы, в то время как плотность интродуцированной нематоды, С. carpocapsae, уменьшилось. Плотность третьей нематоды, введенной в систему, Steinernema riobrave, увеличивается с обработкой почвы (Миллар и Барберчек, 2002). Предпочтения среды обитания по температуре и глубине почвы могут частично объяснить различную реакцию нематод на беспокойство. С. carpocapsae предпочитает оставаться у поверхности почвы и поэтому более уязвим к ее нарушению, чем Бактериофора H., который копает глубже и может избежать воздействия обработки почвы. S. riobrave возможно, хорошо отреагировали на обработку почвы, потому что они лучше выживают и сохраняются в более жарких и сухих условиях, создаваемых обработкой почвы (Millar and Barbercheck 2002). Данные показали, что Steinernema sp. обнаруженный в некоторых регионах Индонезии, показал высокую адаптивную способность при применении в другом регионе или состоянии (Антон Мухибуддин, 2008). Реакция EPN на другие формы нарушений менее четко определена. Нематоды не подвержены действию некоторых пестицидов и могут пережить наводнения. Последствия естественных возмущений, таких как пожар, не исследовались.

Приложения

Хотя индустрия биологического контроля признала EPN с 1980-х годов, относительно мало известно об их биологии в естественных и управляемых экосистемах (Georgis 2002). Взаимодействие нематода-хозяин плохо изучено, и более половины естественных хозяев для признанных видов Steinernema и Heterorhabditis остаются неизвестными (Akhurst and Smith 2002). Информация отсутствует, поскольку изоляты естественно инфицированных хозяев встречаются редко, поэтому местные нематоды часто подвергаются приманке с использованием Galleria mellonella, чешуекрылые, которые очень восприимчивы к паразитарной инфекции. Лабораторные исследования, показывающие широкий диапазон хозяев для EPN, часто были переоценены, потому что в лаборатории контакт с хозяином гарантирован, а условия окружающей среды идеальны; нет никаких «экологических барьеров» для заражения (Kaya and Gaugler 1993, Gaugler и другие. 1997). Следовательно, широкий диапазон хозяев, первоначально предсказанный результатами анализа, не всегда приводил к успеху инсектицидов.

Нематоды открыты для массового производства и не требуют специального оборудования для нанесения, поскольку они совместимы со стандартным агрохимическим оборудованием, включая различные опрыскиватели (например, ранцевые, напорные, аэрозольные, электростатические, вентиляторные и воздушные) и ирригационные системы (Cranshaw, & Zimmerman 2013). ).

Отсутствие знаний об экологии нематод привело к непредвиденным неудачам в борьбе с вредителями в полевых условиях. Например, паразитические нематоды оказались совершенно неэффективными против мошек и комаров из-за их неспособности плавать (Lewis и другие.1998). Попытки бороться с вредителями, питающимися листвой, с помощью EPN были столь же безуспешными, потому что нематоды очень чувствительны к ультрафиолетовому излучению и высыхание (Льюис и другие.1998). Такие неудачи часто можно объяснить сравнением жизненного цикла нематод и целевых вредителей (Gaugler и другие. 1997). Каждый вид нематод обладает уникальным набором характеристик, включая различную устойчивость к окружающей среде, тенденции к расселению и поведение при поиске пищи (Льюис и другие. 1998). Расширение знаний о факторах, влияющих на популяции EPN, и о влиянии, которое они оказывают на свои сообщества, вероятно, повысят их эффективность в качестве агентов биологической борьбы.

Недавние исследования показали, что использование обоих EPN (steinernematids и heterorhabditids) в сочетании для биологической борьбы с сливой curculio в садах в Северо-Восточной Америке сократило популяции на 70-90% в полевых условиях, в зависимости от стадии насекомого, времени обработки и поля условия. В настоящее время проводятся дополнительные исследования эффективности EPN, используемых в качестве средства биологической борьбы для органических производителей, в качестве альтернативы химическим препаратам, которые не столь эффективны при борьбе с заражениями насекомыми (Agnello, Jentsch, Shield, Testa, and Keller, 2014).