Нематофаговый гриб - Nematophagous fungus

Мертвая нематода с Harposporium anguillulae вырастает из него. Расстояние между пронумерованными клещами 122 мкм.
Присмотритесь к H. anguillulae из предыдущего изображения. Пронумерованные клещи находятся на расстоянии 20 мкм друг от друга.
Грибок из рода Артроботрис, показывая липкие сети, которые он использует для улавливания нематод. Расстояние между пронумерованными клещами 122 мкм.

Нематофаги находятся плотоядные грибы специализируется на отлове и переваривании нематоды. Известно около 160 видов. Существуют как виды, которые изначально обитают внутри нематод, так и другие, которые ловят их, в основном с помощью клеевых ловушек или колец, некоторые из которых сужаются при контакте. У некоторых видов есть ловушки обоих типов. Другой метод - оглушить нематод с помощью токсинов, который используют Coprinus comatus, Stropharia rugosoannulata, и семья Pleurotaceae.[1] Привычка питаться нематодами возникала много раз среди грибов, о чем свидетельствует тот факт, что нематофаги встречаются во всех основных группах грибов.[2] Нематофаги могут быть полезны для борьбы с нематодами, которые поедают зерновые. Purpureocillium, например, может использоваться как био-нематицид.

Типы

Грибы, которые питаются нематодами (как наиболее многочисленными и удобными видами добычи), в основном живут в местах обитания с дефицитом азота.[3] Эти грибы можно разделить на четыре основные группы в зависимости от методов, которые они используют для ловли добычи. Некоторые используют механические средства, клей или механический гиф ловушка. Некоторые производят токсин и используют его для иммобилизации нематод. Некоторые паразитический, используя свои споры для проникновения в свою добычу, а некоторые из них являются паразитами яиц, вставляя кончики гиф в яйца или цисты или в самок до того, как откладываются яйца.[4]

Разнообразие

Нематофаги были обнаружены во всем мире в самых разных средах обитания и климатических условиях, но мало из экстремальных сред. Наиболее изучены виды, атакующие нематод, представляющих интерес для фермеров, садоводов и лесников, но существует большое количество видов, которые еще не описаны. Половая стадия Орбилия происходит на гниющей древесине на суше или в пресной воде, а бесполая стадия - в морской, пресной и наземной среде обитания. Arthrobotrys dactyloides был первым видом, обнаруженным в солоноватая вода, и другие виды были обнаружены на мангровые заросли.[4]

Экология

Грибы-ловушки нематод в основном сосредоточены в верхней части почвы, в пастбища, опавшие листья, мангровые заросли и некоторые мелководные водные среды обитания. Они используют такие методы, как липкие нити гиф, липкие выступы, липкие сети, образованные из нитей гиф, петли гиф, которые стягиваются вокруг любых пойманных нематод, и не сужающие петли. Когда нематода сдерживается, гифы проникают в кутикулу, и внутренние ткани нематоды поедаются.[5]

Было обнаружено, что Артроботрис олигоспора, грибок, строящий сети, может обнаруживать присутствие нематод поблизости в почве и строит свои ловушки только тогда, когда они присутствуют. Предположительно, это связано с тем, что строительство сети - это очень энергоемкий процесс; гриб предупреждается о присутствии нематоды, обнаруживая феромоны, Такие как аскарозиды, с которым общаются черви. Грибок принимает активные меры для привлечения своей добычи, производя обонятельные сигналы, имитирующие те, которые используются червем для поиска пищи и привлечения партнеров.[3] Arthrobotrys dactyloides это вид, который использует петлю гиф для ловли нематод; когда кто-то пытается пройти через кольцо, петля сужается с большой скоростью, захватывая добычу.[6]

Гифы лохматые колпачки с чернилами атаковать нематоды
Ювенильная узловатая нематода (Meloidogyne incognita ) проникающий в корень томата

Некоторые нематофаги выделяют токсичные вещества, обездвиживающие нематод. Например, гифа лохматые чернила (Coprinus comatus) атакует свободноживущую почвенную нематоду Panagrellus redivivus со структурой, известной как колючий шар; это используется для повреждения кутикулы нематод, чтобы обеспечить иммобилизацию, после чего гифа протыкает кожу и переваривает содержимое.[7]

У большинства эндопаразитарных грибов есть споры, которые привлекают почвенные нематоды и имеют тенденцию скапливаться в области рта. Проникнув в кутикулу, гифы разрастаются по всей нематоде, поглощая ее ткани. Из них выходят спасательные трубки и прорастают через кутикулу, и со временем через них выходят другие подвижные споры, готовые заразить других нематод. У других видов грибов это конидии а не споры, с которыми нематода сталкивается и заражает ее аналогичным образом.[8] В случае Harposporium anguillulae, серповидные конидии попадают в организм нематод и оседают в пищеводе или кишечнике, откуда они проникают в ткани.[9]

У видов, паразитирующих на яйцах, гифа уплощается относительно яйца, появляется аппрессория указывает на то, что заражение вот-вот произойдет или уже произошло. Затем гифа протыкает яйцо и пожирает развивающуюся молодую нематоду, прежде чем произвести конидиеносцы и разрастаться по направлению к ближайшим яйцам.[10]

Биологический контроль

Некоторые виды нематофаговых грибов исследуются для использования в биологическая борьба с вредителями. Purpureocillium lilacinum, например, поражает растения-паразиты Meloidogyne incognita, поражающий корни многих культурных растений. Испытания дали разные результаты: одни штаммы были агрессивными, а другие менее патогенными, а некоторые штаммы, которые казались многообещающими в лаборатории, оказались неэффективными в полевых условиях.[11] Arthrobotrys dactyloides показывает многообещающую способность контролировать космополитические растения-паразиты узловатая нематода Meloidogyne javanica.[6]

Рекомендации

  1. ^ Торн, Р. Грег; Монкальво, Жан-Марк; Reddy, C.A .; Вилгалис, Ритас (2000). "Филогенетические анализы и распространение нематофагии поддерживают монофилетические Pleurotaceae в полифилетических плевротоидно-лентиноидных грибах". Микология. 92 (2): 241–252. Дои:10.2307/3761557. JSTOR  3761557.
  2. ^ Нордбринг-Герц, Биргит; Янссон, Ханс-Бёрье; Тунлид, Андерс (2011). «Нематофаги». Дои:10.1002 / 9780470015902.a0000374.pub3. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  3. ^ а б Сюэ, Йен-Пин; Гронквист, Мэтью Р .; Schwarz, Erich M .; Нат, Рави Давид; Ли, Чинг-Хан; Гариб, Шалха; Schroeder, Frank C .; Штернберг, Пол В. (2017). «Нематофаговый гриб Артроботрис олигоспора имитирует обонятельные сигналы секса и еды, чтобы заманить добычу нематод ". eLife. 6. Дои:10.7554 / eLife.20023. ЧВК  5243009. PMID  28098555.
  4. ^ а б Чжан и Хайд 2014, стр. 2–8.
  5. ^ Чжан и Хайд 2014 С. 212–214.
  6. ^ а б Чжан и Хайд 2014 С. 173–175.
  7. ^ Luo, H .; Liu, Y .; Fang, L .; Li, X .; Tang, N .; Чжан, К. (2007). "Coprinus comatus Механически повреждает кутикулу нематод колючими шариками и производит сильные токсины для иммобилизации нематод ». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (12): 3916–3923. Дои:10.1128 / AEM.02770-06. ЧВК  1932715. PMID  17449690.
  8. ^ «Нематофаги-грибы: часть 1». Мировые новости. 13 марта 2011 г.. Получено 30 сентября 2017.
  9. ^ Aschner, M .; Кон, С. (1958). "Биология Harposporium anguillulae". Микробиология. 19 (1): 182–189. Дои:10.1099/00221287-19-1-182. PMID  13575766.
  10. ^ Деньги, Н. (1998). «Механика инвазивного роста грибов и значение тургора при заражении растений». Молекулярная генетика хозяин-специфических токсинов при болезнях растений. Kluwer Academic Publishers. С. 261–71.
  11. ^ Джатала, П. (1986). «Биологический контроль нематод, паразитирующих на растениях». Ежегодный обзор фитопатологии. 24: 453–89. Дои:10.1146 / annurev.py.24.090186.002321.

Библиография