Инжирная оса - Fig wasp

Инжирные осы
Blastophaga psenes.jpg
Бластофаги псены женский
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Апокрита
Надсемейство:
Chalcidoidea
Семья:
разные; см текст

Инжирные осы находятся осы надсемейства Chalcidoidea которые проводят личиночную стадию внутри инжир. Большинство из них опылители а другие просто питаются растением. Неопылители принадлежат к нескольким группам внутри надсемейства Chalcidoidea, а опылители относятся к семейству Agaonidae. Во время опыления инжирные осы желчь - производители, остальные типы либо сами производят галлы, либо захватывают галлы других фиговых ос; отчеты о том, что они паразитоиды считаются сомнительными.[1]

История

Аристотель записано в его История животных что плоды дикого инжира ( каприз ) содержать псены (инжирные осы); они начинают жизнь личинками (личинками), а взрослые особи псен разделяет свою «шкуру» (куколку) и вылетает из инжира, чтобы найти и войти в культивированный инжир, спасая его от падения. Он считал, что псен был генерируется спонтанно; он не осознавал, что фига размножается половым путем и что псен помогал в этом процессе.[2]

Таксономия

Фиговые осы - это полифилетический группа, включающая несколько несвязанных линий, сходство которых основано на их общей ассоциации с инжиром; предпринимаются усилия, чтобы решить этот вопрос и переместить ряд составляющих групп в другие семьи, особенно Pteromalidae и Torymidae. Таким образом, количество родов в семье постоянно меняется. Семья Agaonidae был недавно обновлен, чтобы включить все осы-опылители инжира[3] и подсемейство Sycophaginae.[4]Остальные таксоны, такие как Epichrysomallinae, Sycoecinae, Otitesellinae, и Sycoryctinae должны быть включены в Pteromalidae.[4]

Морфологические адаптации

Самка (слева, с длинным яйцекладом) и самец Бластофаги псены

Среди Agaonidae самка - обычное насекомое, а самцы - в основном бескрылые. Единственная задача самцов - спариваться с самками, пока они все еще находятся внутри фиг. сиконий (перевернутый цветок) и прожевать отверстие для самок, чтобы сбежать из внутренностей инжира. Это обратное Strepsiptera и мешочница, где самец - нормальное насекомое, а самка никогда не покидает хозяина. Неопыляющие осы развили впечатляющую морфологическую адаптацию, чтобы откладывать яйца внутри инжира, но снаружи: чрезвычайно длинный яйцеклад.

У большинства инжира (более 600 видов) есть сикония, содержащая три вида цветы: самец, короткая самка и длинная самка. Самки осы инжира могут дотянуться своими яйцекладами до завязей коротких женских цветков, но не до длинных женских цветков. Таким образом, на коротких женских цветках растут осы, а на длинных - только семена. Вопреки распространенному мнению, спелый инжир не полон мертвых ос, а «хрустящие кусочки» во фруктах - это всего лишь семена. Инжир на самом деле производит фермент, называемый фикаин (также известный как фицин), который переваривает мертвых ос, а инжир поглощает питательные вещества для создания спелых фруктов и семян.[5] Есть несколько товарных и декоративных сортов инжира. партенокарпический и не требуют опыления для получения (стерильных) плодов; Инжирные осы не должны посещать эти сорта для плодоношения.

Жизненный цикл

Плейстодонты sp. женский
Цератосолен виды являются опылителями Sycomorus, Sycocarpus и Неоморф разделы Фикус.[6]
Неопыляющийся паразитоидные осы Апокрипта откладывание яиц на Фикус сюр в Южной Африке

В жизненный цикл осы смоковницы тесно переплетаются с осой смоковницы, которую она населяет. Осы, населяющие конкретное дерево, можно разделить на две группы; опыление и неопыляющие. Осы-опылители являются частью обязательного опыления в питомнике. мутуализм с фиговым деревом, в то время как неопыляющие осы питаются растением, не принося ему пользы. Однако жизненные циклы этих двух групп очень похожи.

Хотя жизнь отдельных видов различается, типичный жизненный цикл осы-опылителя выглядит следующим образом. В начале цикла зрелая самка осы-опылителя входит в незрелый «плод» (на самом деле стеблевидная структура, известная как сиконий ) через небольшое естественное отверстие ( Ostiole ) и депозиты ее яйца в полости. Пробиваясь через ягодицу, она часто теряет крылья, и большая часть ее усики. Чтобы облегчить ее прохождение через косточку, нижняя сторона головы самки покрыта короткими шипами, которые обеспечивают опору на стенках косточки. Откладывая яйца, самка также откладывает пыльцу, которую она собрала с своего первоначального хозяина, рис. Это опыляет некоторые женские цветки на внутренней поверхности инжира и позволяет им созреть. После того, как самка осы откладывает яйца и продолжает опыление, она умирает. После опыления есть несколько видов неопыляющих ос, откладывающих яйца до того, как инжир затвердеет. Эти осы действуют как паразиты либо для инжира, либо для ос-опылителей. По мере развития инжира из яиц осы вылупляются и развиваются личинки. Пройдя стадию куколки, первый акт зрелого самца - спаривание с самкой. У самцов многих видов нет крыльев, и они не могут выжить за пределами инжира в течение длительного периода времени. После спаривания самец осы начинает откапываться из инжира, создавая туннель, через который самки убегают.

Оказавшись вне инжира, самцы осы быстро погибают. Самки находят выход, собирая пыльцу вместе с ними. Затем они летают на другое дерево того же вида, где откладывают яйца и позволяют циклу возобновиться.

Коэволюция

Основная статья: Репродуктивная коэволюция у фикусов

Инжир-оса мутуализм возникло между 70 и 90 миллионами лет назад как продукт уникального эволюционного события.[7][8][9] С того времени, кокладогенез и коадаптация в грубом масштабе между родами ос и секциями инжира были продемонстрированы морфологическими и молекулярными исследованиями.[9][10] Это иллюстрирует тенденцию к совместному излучению инжира и ос.[9] Такое строгое соответствие должно приводить к идентичным филогенетические деревья для двух родов [8] и недавняя работа, отображающая срезы инжира на молекулярную филогению родов ос, и выполнение статистических сравнений предоставили убедительные доказательства совместного видообразования в этом масштабе.[8]

Группы генетически четко определенных видов ос-опылителей совместно развиваться в сочетании с группами генетически плохо определяемых инжиров.[11] Постоянная гибридизация инжира способствует постоянной эволюции новых видов ос-опылителей. Коммутация хоста а совместное использование опылителей-хозяев может способствовать невероятному разнообразию инжира.[11]

Роды

Роды и классификация инжирных ос согласно различным публикациям:[3][4][12]

Коллекции музея

Одна из крупнейших в мире коллекций инжирных ос находится в Музеи и галереи Лидса ' Центр открытий.,[13] и был собран доктором Стивом Комптоном.[14][15]

Рекомендации

  1. ^ Boucek, Z. 1988. Австралазийская Chalcidoidea (Hymenoptera): биосистематическая ревизия родов четырнадцати семейств с переклассификацией видов. ТАКСИ. Международный, Уоллингфорд, Англия. 832 стр.
  2. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку. Блумсбери. С. 244–247. ISBN  978-1-4088-3622-4.
  3. ^ а б Cruaud et al. 2010 г.
  4. ^ а б c Heraty et al. 2013
  5. ^ "Инжир без ос?". 2012-10-11.
  6. ^ Чжэнь, Вэнь-Цюань; Хуанг, Да-Вэй; Сяо, Цзинь-Хуа; Ян, Да-Ронг; Чжу, Чао-Донг; Сяо, Хуэй (апрель 2005 г.). «Длина яйцеклада трех видов Apocrypta: влияние на поведение яйцеклада и корреляция с толщиной сикониала» (PDF). Фитопаразитики. 33 (2): 113–120. Дои:10.1007 / BF03029967. S2CID  35479915. Получено 5 октября 2015.
  7. ^ Machado et al. 2001 г.
  8. ^ а б c Cook & Rasplus 2003
  9. ^ а б c Herre et al. (2008)
  10. ^ Molbo et al. 2003 г.
  11. ^ а б Machado et al. 2005 г.
  12. ^ Cruaud et al. 2011 г.
  13. ^ "Естественные науки - музеи и галереи Лидса". Музеи и галереи Лидса. Получено 19 августа 2020.
  14. ^ Комптон, Стив. "Доктор Стив Комптон". Получено 19 августа 2020.
  15. ^ Комптон, S (2018). «Взаимоотношения между хозяином и паразитоидом внутри фиг инвазивного фигового дерева: сообщество фиговых ос, структурированное по размеру галла» (PDF). Сохранение и разнообразие насекомых. 11:4 (4): 341–351. Дои:10.1111 / icad.12282.

Источники

внешняя ссылка