Оса-паразитоид - Parasitoid wasp

Megarhyssa macrurus (Ichneumonidae ), а паразитоид, откладывающая яйца в своего хозяина через древесину. Тело самки c. 2 дюйма (50 мм) в длину, с яйцекладом c. 4 дюйма (100 мм) в длину.
Самки паразитоидной осы Neoneurus vesculus (Braconidae ) откладывание яиц в рабочих муравья Formica cunicularia.

Осы-паразитоиды большая группа перепончатокрылые надсемейства, со всеми, кроме лесных ос (Orussoidea ) будучи в осиной талии Апокрита. В качестве паразитоиды, они откладывают яйца на или в тела других членистоногие, рано или поздно вызывая смерть этих хозяева. Разные виды специализируются на хозяевах из разных отрядов насекомых, чаще всего Чешуекрылые, хотя некоторые выбирают жуки, мухи, или же ошибки; паучьи осы (Помпилиды ) исключительно атака пауки.

Виды паразитоидных ос различаются по стадиям жизни хозяев, на которых они нападают: яйца, личинки, куколки или взрослые особи. В основном они следуют одной из двух основных стратегий внутри паразитизм: либо они являются эндопаразитами, развиваются внутри хозяина, либо коинобионтами, позволяющими хозяину продолжать питаться, развиваться и линять; или они являются эктопаразитами, развивающимися вне хозяина, и идиобионтами, немедленно парализующими хозяина. Некоторые эндопаразитические осы надсемейства Ichneumonoidea имеют мутуалистические отношения с полиднавирусы, вирусы, подавляющие иммунную защиту хозяина.[1]

Паразитоидизм развился у перепончатокрылых только один раз, во время Пермский период, что привело к единственному клады, но паразитический образ жизни вторично терялся несколько раз, в том числе и среди муравьи, пчелы, и желтые осы. В результате отряд перепончатокрылых содержит множество семейств паразитоидов, смешанных с непаразитоидными группами. Паразитоидные осы включают несколько очень больших групп, некоторые оценки дают Chalcidoidea до 500 000 видов, Ichneumonidae 100000 видов, а Braconidae до 50 000 видов. Насекомые-хозяева выработали ряд средств защиты от ос-паразитоидов, в том числе прятаться, изгибаться и маскироваться.

Многие паразитоидные осы считаются полезными для человека, потому что они естественным образом контролируют сельскохозяйственных вредителей. Некоторые из них применяются в коммерческих целях в биологическая борьба с вредителями, начиная с 1920-х гг. Encarsia formosa бороться с белокрылкой в теплицы. Исторически паразитизм у ос повлиял на мышление Чарльз Дарвин.[2]

Паразитоидизм

Среди паразитоидных ос обнаружены две стратегии: эктопаразиты обычно идиобионты, эндопаразиты - коинобионты.
Дальнейшая информация: Паразитоид

Осы-паразитоиды варьируются от самых маленьких видов насекомых до ос длиной около дюйма. У большинства самок на конце брюшка длинный острый яйцеклад, иногда его не хватает. яд желез и почти никогда не превращались в ужалить.

Паразитоидов можно классифицировать по-разному. Они могут жить в теле своего хозяина как эндопаразитоиды или питаться им извне как эктопаразитоиды: обе стратегии встречаются у ос. Паразитоидов также можно разделить по их влиянию на хозяев. Идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после его первоначальной иммобилизации, в то время как коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, пока они питаются им; и снова оба типа наблюдаются у паразитоидных ос. Большинство эктопаразитоидных ос являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему позволят двигаться или линька. Большинство эндопаразитоидных ос являются коинобионтами, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти и остается способным избегать хищников.[3]

Оса-паук (Pompilidae), идиобионт, несущий прыгающий паук ее только что парализовало обратно в гнездо, где она откладывает на него яйцо.

Хосты

Многие паразитоидные осы используют личинок чешуекрылых в качестве хозяев, но некоторые группы паразитируют на разных стадиях жизни хозяина (яйцо, личинка или нимфа, куколка, имаго) почти всех других отрядов насекомых, особенно Жесткокрылые, Двукрылые, Hemiptera и другие перепончатокрылые. Некоторые нападают не на насекомых, а на членистоногих: например, Помпилиды специализируемся на ловле пауки: это быстрая и опасная добыча, часто размером с саму осу, но оса-паук действует быстрее, быстро укусывая жертву, чтобы обездвижить ее. Взрослые самки ос большинства видов откладывают яйца в тела или яйца хозяев. Некоторые также вводят смесь секреторных продуктов, которые парализуют хозяина или защищают яйцеклетку от иммунной системы хозяина; к ним относятся полиднавирусы, белки яичников и яд. Если включен полиднавирус, он заражает ядра гемоцитов хозяина и другие клетки, вызывая симптомы, полезные для паразита.[4][5]

На вид здоровая гусеница моли питается, растет и линяет ...
... но эндопаразитические личинки осы-коинобионта в конечном итоге заполняют его тело и убивают его.

Размер хозяина важен для развития паразитоида, поскольку хозяин является всем его источником пищи, пока он не вырастет во взрослую особь; маленькие хозяева часто производят более мелких паразитоидов.[6] Некоторые виды предпочитают откладывать яйца самок в более крупных хозяевах, а яйца самцов - в меньших, поскольку репродуктивные возможности самцов менее серьезно ограничиваются меньшим размером тела взрослой особи.[7]

Некоторые осы-паразитоиды помечают хозяина химическими сигналами, чтобы показать, что там было отложено яйцо. Это может удерживать соперников от откладки яиц и сигнализировать самому себе о том, что этому хозяину больше не требуется яйцеклетка, что эффективно снижает шансы того, что потомству придется конкурировать за еду, и увеличивает выживаемость потомства.[8][9]

Жизненный цикл

Оса-горшечник (Eumeninae) Идиобионт, строящий грязевое гнездо; она тогда будет предоставить это с парализованными насекомыми, на которых она откладывает яйца; Затем она запечатывает гнездо и больше не заботится о своих детенышах.

На или внутри хозяина из яйца паразитоида вылупляется личинка, две или более личинок (полиэмбриония ). Яйца эндопаразитоидов могут впитывать жидкость из организма хозяина и увеличиваться в размерах в несколько раз с момента первой кладки до вылупления. Первый возраст личинки часто очень подвижны и могут иметь сильные челюсти или другие структуры, чтобы конкурировать с другими личинками паразитоидов. Следующие возрастные группы обычно более похожи на личинку. У личинок паразитоидов пищеварительная система неполная, и заднее отверстие отсутствует. Это предотвращает заражение хозяев их отходами. Личинка питается тканями хозяина до момента окукливания; к тому времени хост либо мертв, либо почти мертв. А меконий, или накопленные отходы личинки выбрасываются, когда личинка переходит в предкуколку.[10][11] В зависимости от вида паразитоид может проедать путь от хозяина или оставаться в более или менее пустой коже. В любом случае он обычно прядет кокон и окукливается.

Во взрослом возрасте осы-паразитоиды питаются в основном нектаром цветов. Самки некоторых видов также будут пить гемолимфа от хозяев, чтобы получить дополнительные питательные вещества для производства яиц.[12]

Полиднавирус -Оса мутуализм: вирус защищает яйца и личинки ос-коинобионтов от подавление иммунитета хозяином гемоциты.

Мутуализм с полиднавирусом

Основная статья: Полиднавирус

Полиднавирусы представляют собой уникальную группу вирусов насекомых, которые имеют мутуалистические отношения с некоторыми паразитическими осами. Полиднавирус реплицируется в яйцеводах взрослой самки паразитоидной осы. Оса выгода от этих отношений поскольку вирус обеспечивает защиту личинок паразита внутри хозяина, (i) ослабляя иммунную систему хозяина и (ii) изменяя клетки хозяина, чтобы они были более полезными для паразита. Связь между этими вирусами и осой обязательна в том смысле, что все люди заражены вирусами; вирус был включен в геном осы и передается по наследству.[13][14][15]

Защита хоста

Оса-паразитоид (Ichneumonidae ) указывая яйцеклад на киноварный мотылек личинка сразу после откладки яиц. Личинка энергично извивается, пытаясь избежать нападения.

Хозяева паразитоидов выработали несколько уровней защиты. Многие хозяева стараются спрятаться от паразитоидов в труднодоступных местах обитания. Они также могут избавляться от своих телесных отходов и избегать пережеванных растений, поскольку оба могут сигнализировать о своем присутствии паразитоидам, охотящимся за хозяевами. Яичная скорлупа и кутикула потенциальных хозяев утолщены, чтобы паразитоид не мог проникнуть в них. Хозяева могут использовать поведенческое уклонение, когда они сталкиваются с самкой-паразитоидом, откладывающей яйца, например, падают с растения, на котором они находятся, скручиваются и трясутся, чтобы сместить или убить самку, и даже срыгивают на осу, чтобы запутать ее. Иногда это помогает, потому что оса «пропускает» откладывание яйца на хозяине и вместо этого кладет его рядом. Извивающиеся куколки могут привести к тому, что оса потеряет хватку на гладкой твердой куколке или застрянет в шелковых прядях. Некоторые гусеницы кусают даже приближающихся к ним самок ос. Некоторые насекомые выделяют ядовитые соединения, которые убивают или отгоняют паразитоидов. Муравьи, находящиеся в симбиотических отношениях с гусеницами, тлями или щитовками, могут защитить их от нападения ос.[16][17]

Даже паразитоидные осы уязвимы для гиперпаразитоидных ос. Некоторые осы-паразитоиды изменяют поведение зараженного хозяина, заставляя его строить шелковую паутину вокруг куколок ос после того, как они выходят из его тела, чтобы защитить их от гиперпаразитоидов.[18]

Хозяева могут убить эндопаразитоидов, прикрепив гемоциты к яйцу или личинке в процессе, называемом инкапсуляцией.[19] В тля, наличие определенного вида γ-3 протеобактерии делает тлей относительно невосприимчивыми к паразитоидным осам, убивая многие яйца. Поскольку выживание паразитоида зависит от его способности уклоняться от иммунного ответа хозяина, некоторые паразитоидные осы разработали контрстратегию откладывания большего количества яиц в тлях, у которых есть эндосимбионт, так что хотя бы один из них может вылупиться и паразитировать на тле.[20][21]

Некоторые гусеницы едят растения, которые токсичны как для них самих, так и для паразитов, чтобы вылечить себя.[22] Drosophila melanogaster личинки также заниматься самолечением этанолом для лечения паразитизма.[23] D. melanogaster самки откладывают яйца в пищу, содержащую токсичное количество алкоголя, если они обнаруживают поблизости паразитоидных ос. Спирт защищает их от ос за счет замедления их собственного роста.[24]

Эволюция и таксономия

Эволюция

Основываясь на генетическом анализе и анализе окаменелостей, паразитоидизм развился у перепончатокрылых только один раз, во время Пермский период, что привело к единственному клады, Апокрита. Все паразитоидные осы происходят от этой линии, за исключением Orussoidea которые паразитируют, но лишены осиной талии. Апокрита возникла во время Юрский.[25][26][27][28] В Акулеата, в которую входят пчелы, муравьи и паразитоидные паукообразные осы, появившиеся внутри Апокрита; он содержит много семейств паразитоидов, но не Ихневмоноидеи, Cynipoidea, и Chalcidoidea. Hymenoptera, Apocrita и Aculeata - все клады, но поскольку каждая из них содержит непаразитические виды, паразитоидные осы, ранее известные как Parasitica, сами по себе не образуют кладу.[28][29] Общий предок, у которого развился паразитоид, жил примерно 247 миллионов лет назад и ранее считался эктопаразитоидной древесной осой, питавшейся личинками жука-древоточца. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, все еще существуют у Ichneumonoidea.[30][31] Однако недавний молекулярный и морфологический анализ предполагает, что этот предок был эндофагом, то есть питался изнутри своего хозяина.[28] Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидов в отряде и, как полагают, была ее результатом.[29][31] Появление осиной талии, сужения брюшка Apocrita, способствовало быстрой диверсификации, поскольку она увеличила маневренность яйцеклада, органа в задней части брюшка, используемого для откладывания яиц.[32]

В филогенетическое дерево дает сжатый обзор положения паразитоидных групп (жирный шрифт), среди групп (курсив) как и Vespidae, которые вторично отказались от паразитарной привычки. Приблизительное количество видов, которые, по оценкам, принадлежат к этим группам, часто намного превышающее количество, описанное до сих пор, показано в скобках, а оценки наиболее густонаселенных также показаны в жирный шрифт, подобно "(150,000) ". Не все виды в этих группах паразитоидны: например, некоторые цинипоидеи являются фитофаг.

Перепончатокрылые
 

Пилильщики Xyelapusilla.jpg

 
паразитоидизм
 

Orussoidea (паразитоидные лесные осы, 85) Orussus coronatus.jpg

 
Апокрита
 

Ихневмоноидеи (150,000) Самка осы ихневмонид (Ichneumonidae sp) (обрезанная) .jpg Atanycolus sp.jpg

 
 
 
 

Cynipoidea (3,000) Cynips sp beentree.jpg

 
 
 

Proctotrupoidea (400) Codrus picicornis.jpg

 
 

Платигастроидная (4000) Платигастрид (Leptacis spp.) (9687661511) .jpg

 
 

Chalcidoidea (500,000) Халкидовая оса - виды Conura, Вудбридж, Вирджиния - 14885696378 (обрезано) .jpg

 
 
 

другие суперсемейства

 
 
Акулеата
 

Chrysididae (драгоценные осы, 3000) Драгоценный камень Chrysididae wasp.jpg

 
 
 

Веспиды (осы, шершни, 5000) Европейская оса белая bg.jpg

 
 
 
 

Mutillidae (бархатные муравьи, 3000) Бархатный муравей (Mutillidae) (25808496580) (обрезанный) .jpg

 
 

Помпилиды (паукообразные осы, 5000) Оса-паук (обрезанная) .JPG

 
 

другие семьи

 
 
 
 

Scoliidae (560) Black-Flower-Wasp.jpg

 
 
 

Formicidae (муравьи, 22000) Муравей мясоед, питающийся медом02.jpg

 
Апоидея
 

Sphecidae (700) Образец Podalonia tydei (Le Guillou, 1841) .jpg

 
 
 

Bembicinae (1800) Bembix sp.jpg

 
 
 

другие семьи

 
 
 
 

Pemphredoninae (тли осы, 1000) Pemphredon sp.-pjt1 (обрезанный) .jpg

 
 

Philanthinae (1100) Вид сзади cerceris.jpg

 
 
 

Антофила (пчелы, 22000) Apis mellifera (в полете) (обрезано) .jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
жалящий
 
осина талия
развился однажды
 

Таксономия

Триссолькус (семейство Platygastridae) на Чинавия яйца
Комнатная муха куколки, убитые личинками паразитоидных ос (вероятно Pteromalidae ). В каждой куколке есть одно отверстие, через которое вышла одна взрослая оса, поедавшая личинку комнатной мухи.

Осы-паразитоиды парафилетический так как муравьи, пчелы, и непаразитические осы, такие как Веспиды не включены, и есть много членов в основном паразитарных семейств, которые сами по себе не являются паразитами. Перечислены семейства перепончатокрылых, большинство членов которых ведут паразитоидный образ жизни.[33]

Взаимодействие с людьми

Биологическая борьба с вредителями

Encarsia formosa, эндопаразитарный хальцид оса, разводимая в коммерческих целях для борьбы с белокрылка в теплицы
Компланатус Trioxys, (Афидииды ) откладывание яиц в пятнистую люцерну тля, коммерческий вредитель в Австралии.[а]
Дальнейшая информация: Биологическая борьба с вредителями

Осы-паразитоиды считаются полезными, поскольку они естественным образом контролируют популяцию многих насекомые-вредители. Они широко используются в коммерческих целях (наряду с другими паразитоидами, такими как тахиниды ) за биологическая борьба с вредителями, для которых наиболее важными группами являются ихневмонидные осы, которые охотятся в основном на гусеницы из бабочки и моль; Браконидные осы, которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленушка; халкидные осы, паразитирующие на яйцах и личинках зеленых мух, белокрылка, гусеницы капусты, и щитовки.[35]

Одной из первых ос-паразитоидов, начавших коммерческое использование, была Encarsia formosa, эндопаразитарный хальцид. Он использовался для борьбы с белокрылкой в теплицы с 1920-х гг. Насекомое почти не использовалось, его заменили химические пестициды к 1940-м годам. С 1970-х годов практика возродилась и возобновилась в Европе и России.[36] В некоторых странах, например в Новой Зеландии, это основной агент биологической борьбы, используемый для контроля теплица белокрылки, особенно на таких культурах, как помидор, растение, на котором хищникам сложно прижиться.[37]

С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная продуктивность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная продуктивность с диапазоном продуктивности от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю. удовлетворить спрос на подходящих паразитоидов для различных культур.[38]

В культуре

Осы-паразитоиды повлияли на мышление Чарльз Дарвин.[b] В письме 1860 г. американскому натуралисту Аса Грей Дарвин писал: «Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением кормить их живыми телами Гусениц».[2] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди Викторианская эпоха, включая Дарвина, пришли в ужас от этого случая очевидной жестокости в природе, особенно заметной в Ichneumonidae.[40]

Примечания

  1. ^ Компланатус Trioxys был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей.[34]
  2. ^ Дарвин упоминает "паразитических" ос в О происхождении видов, Глава 7, стр. 218.[39]

Рекомендации

  1. ^ Эрниу, Элизабет А .; Huguet, Элизабет; Тезе, Жюльен; Безье, Энни; Перике, Жорж; Дрезен, Жан-Мишель (19.09.2013). «Когда паразитические осы захватили вирусы: геномная и функциональная эволюция полиднавирусов». Фил. Пер. R. Soc. B. 368 (1626): 20130051. Дои:10.1098 / rstb.2013.0051. ЧВК  3758193. PMID  23938758.
  2. ^ а б "Письмо 2814 - Дарвин К. Р. Грею, Аса, 22 мая [1860 г.]". Получено 2011-04-05.
  3. ^ Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2010). Насекомые: очерк энтомологии (5-е изд.). Вайли. С. 362–370. ISBN  978-1-118-84615-5.
  4. ^ Миллер, Лоис К .; Болл, Лоуренс Эндрю (1998). Вирусы насекомых. Springer. ISBN  978-0-306-45881-1.
  5. ^ Strand, Michael R .; Берк, Гаэлен Р. (май 2015 г.). «Полиднавирусы: от открытия к текущим открытиям». Вирусология. 479-480: 393–402. Дои:10.1016 / j.virol.2015.01.018. ЧВК  4424053. PMID  25670535.
  6. ^ Cohen, J. E .; Jonsson, T .; Muller, C.B .; Годфрей, Х. С. Дж .; Сэвидж, В. М. (12 января 2005 г.). «Размеры тела хозяев и паразитоидов в индивидуальных отношениях питания». Труды Национальной академии наук. 102 (3): 684–689. Bibcode:2005PNAS..102..684C. Дои:10.1073 / pnas.0408780102. ЧВК  545575. PMID  15647346.открытый доступ
  7. ^ Джонс, В. Томас (1982). «Соотношение полов и размер хозяина в паразитоидной осе». Поведенческая экология и социобиология. 10 (3): 207–210. Дои:10.1007 / bf00299686. JSTOR  4599484.
  8. ^ Кушу, Кристель; Сеппа, Пертту; ван Нууис, Саскья (2015). «Поведенческие и генетические подходы к оценке эффективности сдерживающей маркировки паразитоидной осой». Поведение. 152 (9): 1257–1276. Дои:10.1163 / 1568539X-00003277.
  9. ^ Nufio, César R .; Папай, Дэниел Р. (2001). «Маркировка хозяина поведения у насекомых-фитофагов и паразитоидов». Entomologia Experimentalis et Applicata. 99 (3): 273–293. Дои:10.1046 / j.1570-7458.2001.00827.x.открытый доступ
  10. ^ Паладино, Леонела Зусель Карабахал; Папески, Альба Грасиела; Кладера, Хорхе Луис (январь 2010 г.). «Незрелые стадии развития паразитоидной осы, Diachasmimorpha longicaudata». Журнал науки о насекомых. 10 (1): 56. Дои:10.1673/031.010.5601. ЧВК  3014816. PMID  20569133.открытый доступ
  11. ^ «Cotesia congregata - оса-паразитоид». entnemdept.ufl.edu. Получено 2017-10-02.
  12. ^ Jervis, M. A .; Кидд, Н.А.С. (ноябрь 1986 г.). «Стратегии кормления хозяев у перепончатокрылых паразитоидов». Биологические обзоры. 61 (4): 395–434. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1986.tb00660.x.
  13. ^ Fleming, J. G .; Саммерс, М. Д. (1991). «ДНК полиднавируса интегрирована в ДНК его паразитоидного хозяина осы». PNAS. 88 (21): 9770–9774. Bibcode:1991PNAS ... 88.9770F. Дои:10.1073 / пнас.88.21.9770. ЧВК  52802. PMID  1946402.
  14. ^ Уэбб, Брюс А. (1998). «Биология полиднавирусов, структура и эволюция генома». В Miller, L.K .; Болл, Л.А. (ред.). Вирусы насекомых. Спрингер, Бостон, Массачусетс. С. 105–139. Дои:10.1007/978-1-4615-5341-0_5. ISBN  9781461374374.
  15. ^ Русинк, М. Дж. (2011). «Изменения в динамике популяций мутуалистических и патогенных вирусов». Вирусы. 3 (12): 12–19. Дои:10.3390 / v3010012. ЧВК  3187592. PMID  21994724.открытый доступ
  16. ^ Strand, M. R .; Печ, Л. Л. (1995). «Иммунологические основы совместимости в отношениях паразитоид-хозяин». Ежегодный обзор энтомологии. 40: 31–56. Дои:10.1146 / annurev.en.40.010195.000335. PMID  7810989.
  17. ^ Гросс, П. (1993). «Поведенческие и морфологические защиты насекомых от паразитоидов». Ежегодный обзор энтомологии. 38: 251–273. Дои:10.1146 / annurev.en.38.010193.001343.
  18. ^ Tanaka, S .; Осаки, Н. (2006). «Поведенческие манипуляции с гусеницами-хозяевами со стороны первичной паразитоидной осы Cotesia glomerata (L.) для создания защитных сетей от гиперпаразитизма». Экологические исследования. 21 (4): 570. Дои:10.1007 / s11284-006-0153-2.
  19. ^ Пеннаккио, Франческо; Качча, Сильвия; Дигилио, Мария Кристина (декабрь 2014 г.). «Регулирование хозяина и использование питания паразитическими осами». Текущее мнение в науке о насекомых. 6: 74–79. Дои:10.1016 / j.cois.2014.09.018. ISSN  2214-5745.
  20. ^ Оливер, К. М .; Russell, J. A .; Moran, N.A .; Хантер, М. С. (2003). «Факультативные бактериальные симбионты у тлей придают устойчивость паразитическим осам». Труды Национальной академии наук. 100 (4): 1803–7. Bibcode:2003ПНАС..100.1803О. Дои:10.1073 / пнас.0335320100. ЧВК  149914. PMID  12563031.
  21. ^ Оливер, К. М .; Noge, K .; Huang, E.M .; Campos, J.M .; Becerra, J. X .; Хантер, М. С. (2012). «Реакции паразитических ос на защиту от тлей, основанную на симбионтах». BMC Биология. 10: 11. Дои:10.1186/1741-7007-10-11. ЧВК  3312838. PMID  22364271.
  22. ^ Зингер, М. С .; Mace, K. C .; Бернейс, Э. А. (2009). Мэй, Робин Чарльз (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: усиление поглощения растительных токсинов паразитирующими гусеницами». PLoS ONE. 4 (3): e4796. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4796S. Дои:10.1371 / journal.pone.0004796. ЧВК  2652102. PMID  19274098.
  23. ^ Милан, Н. Ф .; Kacsoh, B.Z .; Шленке, Т. А. (2012). «Употребление алкоголя как самолечение против паразитов, передающихся через кровь, у плодовой мухи». Текущая биология. 22 (6): 488–493. Дои:10.1016 / j.cub.2012.01.045. ЧВК  3311762. PMID  22342747.
  24. ^ Kacsoh, B.Z .; Lynch, Z. R .; Mortimer, N.T .; Шленке, Т.А. (2013). «Плодовые мушки вылечивают потомство, увидев паразитов». Наука. 339 (6122): 947–50. Bibcode:2013Наука ... 339..947K. Дои:10.1126 / science.1229625. ЧВК  3760715. PMID  23430653.
  25. ^ Бранстеттер, Майкл Дж .; Данфорт, Брайан Н .; Питтс, Джеймс П .; Faircloth, Brant C .; Уорд, Филип С .; Баффингтон, Мэтью Л .; Гейтс, Майкл В .; Кула, Роберт Р .; Брэди, Шон Г. (2017). «Филогеномные взгляды на эволюцию жалящих ос и происхождение муравьев и пчел». Текущая биология. 27 (7): 1019–1025. Дои:10.1016 / j.cub.2017.03.027. PMID  28376325.открытый доступ
  26. ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности с надежным выбором». Биологический журнал Линнеевского общества. 79 (2): 245–275. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x.открытый доступ
  27. ^ Шульмейстер, С. «Симфита». Получено 28 ноября 2016.
  28. ^ а б c Peters, Ralph S .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меусеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (2017). «Эволюционная история перепончатокрылых». Текущая биология. 27 (7): 1013–1018. Дои:10.1016 / j.cub.2017.01.027. PMID  28343967.
  29. ^ а б Герати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М .; Ястребы, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Доулинг, Эшли П .; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых». Молекулярная филогенетика и эволюция. 60 (1): 73–88. Дои:10.1016 / j.ympev.2011.04.003. PMID  21540117.
  30. ^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (январь 2006 г.). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии. 51 (1): 233–258. Дои:10.1146 / annurev.ento.51.110104.151029. PMID  16332211.
  31. ^ а б Уитфилд, Джеймс Б. (2003). «Филогенетические взгляды на эволюцию паразитизма у перепончатокрылых». Достижения в паразитологии. 54: 69–100. Дои:10.1016 / S0065-308X (03) 54002-7. ISBN  978-0-12-031754-7. PMID  14711084.
  32. ^ Peters, Ralph S .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меусеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Текущая биология. 27 (7): 1013–1018. Дои:10.1016 / j.cub.2017.01.027. ISSN  0960-9822. PMID  28343967.
  33. ^ Анри, Гуле; Теодор), Хубер, Джон Т. (Джон; Бранч, Канада. Сельское хозяйство Канады. Исследования (1993). Перепончатокрылые мира: руководство по идентификации для семей. Центр исследования земли и биологических ресурсов. ISBN  978-0660149332. OCLC  28024976.
  34. ^ Wilson, C.G .; Swincer, D. E .; Уолден, К. Дж. (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии. 21 (1): 13–27. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1982.tb01758.x.
  35. ^ «Осы-паразитоиды (Hymenoptera)». Университет Мэриленда. Получено 6 июн 2016.
  36. ^ Hoddle, M. S .; Van Driesche, R.G .; Сандерсон, Дж. П. (1998). "Биология и использование паразитоидов белокрылки Encarsia Formosa". Ежегодный обзор энтомологии. 43 (1): 645–669. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.645. PMID  15012401.
  37. ^ Bioforce Limited, Новая Зеландия
  38. ^ Смит, С. М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и потенциал их использования». Ежегодный обзор энтомологии. 41: 375–406. Дои:10.1146 / annurev.en.41.010196.002111. PMID  15012334.
  39. ^ О происхождении видов, Глава 7, стр. 218.
  40. ^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно. Издательство Колумбийского университета. С. 84–86. ISBN  978-0-231-54316-3.