Оса-паук - Spider wasp

Оса-паук
Временной диапазон: Ипрский – современный
Дипогон subintermedius-pjt1.jpg
Дипогон субинтермедиус, f
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Надсемейство:Pompiloidea
Семья:Помпилиды
Латрей, 1804 г.
Подсемейства

Ceropalinae
Ctenocerinae
Пепсины
Помпилины

Осы в семье Помпилиды обычно называют паучьи осы, осы-пауки,[1] или же помпилидные осы.[2] Семья космополитичный, около 5000 видов в шести подсемействах.[3] Почти все виды одиночные (за исключением некоторых гнездящихся группой Ageniellini[4]), и большинство из них захватывают и парализуют добычу, хотя члены подсемейства Ceropalinae находятся клептопаразиты других помпилидов, или эктопаразитоиды жизни пауки.[5]

В Южная Америка, виды могут называться в просторечии как марабунта или же маримбондо, хотя в целом эти названия применимы к любым очень большим жалящим осам. Кроме того, в некоторых частях Венесуэлы и Колумбии его называют Матакабальос, или "убийцы лошадей", в то время как в Бразилии некоторые более крупные и яркие разновидности генерала маримбондо можно назвать добрым Fecha-Goela/Cerra-Goela, или «шкафчик для горла».

Морфология

Как и у других сильных летчиков, у помпилидов есть грудная клетка модифицирован для эффективного полета. В заднегрудь плотно срастается с переднеспинкой и среднегрудью; кроме того, переднегрудь лучше всего развит у Pompilidae и Scoliidae потому что осы в этих семьях копают передними лапами.[6]

Anoplius nigerrimus

У помпилид обычно длинные колючие ноги; задняя бедренная кость часто бывает достаточно длинной, чтобы доходить до кончика живота. Большеберцовые кости задних ног обычно имеют заметный шип на дистальном конце. Первые два сегмента брюшка узкие, что придает телу стройный вид. Тело помпилид обычно темное (черное или синее, иногда с металлическими отблесками), но существует много ярких видов. При взгляде сбоку переднеспинка выглядит прямоугольной и простирается назад до тегул, около основания крыльев. Большинство видов крупнокрылых (с длинными крыльями), но известно несколько видов короткокрылых (короткокрылых) и бескрылых (без крыльев).[3]

Пауки-осы лучше всего отличаются от других веспоидных ос тем, что имеют (у большинства видов) поперечную бороздку, пересекающую мезоплевра (мезэпистернальный склерит, область на стороне среднего сегмента грудной клетки выше точки соединения ног). Как и у других веспоидей, у них есть усики с 10 жгутиками у самок и 11 у самцов. У большинства Pompilidae внутренний край глаза прямой. Задние крылья не имеют отчетливой ключичной лопасти, но имеют отчетливую скуловую лопасть. На задней лапе имеется большеберцовая шпора с пучком или рядом тонких волосков. Ноги длинные и тонкие, с кончиками большеберцовых костей (метатибия), достаточно длинными, чтобы выходить за пределы живота (метасома). Половой диморфизм не выражен, хотя самки часто крупнее самцов. Окраска и внешний вид крыльев сильно различается у многих видов. Общая окраска апосематический (предупреждение от хищников), обычно на основе черного, часто с оранжевыми, красными, желтыми или белыми отметинами.[5] Личинки также можно определить при физическом осмотре.

Распределение

В настоящее время Pompilidae неравномерно разделены на шесть подсемейств по всему миру. Ceropalinae и Notocyphinae состоят из двух родов каждый и встречаются в Центральной и Южной Америке и Азии. Epipompilinae содержат один род и встречаются в Неотропах, Австралазийском регионе и Афротропическом регионе. Ctenocerinae содержат два рода в Неотропах, четыре в Австралии и 11 в Африке. Pepsinae и Pompilinae наиболее разнообразны, а остальные роды разделены между ними.[3]

Эволюция

Самая старая известная окаменелость - это окаменелость неопределенного происхождения, относящаяся к раннему периоду. эоцен (Ипрский ) Горное образование Клондайк штата Вашингтон, США.[7] Другие ископаемые виды известны из Доминиканский и Балтийский янтарь, то Формация Флориссант и различные другие населенные пункты в Германии, Франции и Испании.[8] Бриопомпил описан с середины мелового периода Бирманский янтарь первоначально считалось, что он принадлежит к этому семейству, однако впоследствии он был помещен в отдельное семейство Bryopompilidae.[9]

Экология и поведение

В отличие от многих других семей в Акулеата, практически все осы в этом семействе - одиночки (гнезда, сделанные одной самкой).[10]

Взрослые помпилиды - насекомые, питающиеся нектаром, и питаются множеством растений. В зависимости от рода и вида, помпилиды ловят различных пауков, чтобы их личинки питались, охватывая почти все семейства свободноживущих пауков, включая птицеедов, пауки-волки (Lycosidae), пауки-охотники (Sparassidae), прыгающие пауки (Salticidae) (и пауки-бабуины (Harpactirinae), хотя любой конкретный помпилид имеет тенденцию атаковать только ограниченное разнообразие пауков.

Самка осы обыскивает землю и / или растительность в поисках паука и, найдя его, ужалит его, парализуя паука. Целевой паук обычно не может убить осу, потому что оса может просто улететь вне досягаемости, поэтому в лучшем случае паук яростно борется, чтобы убежать.[11] Ястребы-птицееды (Pepsini) не нападают, когда взрослые птицееды находятся рядом или в их норах. Вместо этого осы ищут взрослых самцов, которые покинули свои норы в поисках самок для спаривания. На открытом воздухе оса сначала использует свои крылья, чтобы обмахивать тарантула воздухом, обманывая тарантула, заставляя его думать, что на него нацелена большая птица, поэтому тарантул реагирует, свернувшись калачиком, чтобы казаться меньше и менее заметным, что, в свою очередь, делает птицееда беззащитным против нападения осы. Однако бразильские странствующие пауки (Phoneutria ) и их хищники имеют разную динамику взаимодействия, и паукам часто удается победить охотничью осу.

Как только паук парализован, самка помпилида делает нору, летает или тащит паука в ранее сделанную нору.[12] Из-за большого размера своей добычи ястребы-птицееды обычно либо строят норы рядом с местом нападения, либо используют собственную нору или туннель хозяина. Помпилиды обычно предоставляют каждой из своих личинок одну жертву / хозяина, который должен быть достаточно большим, чтобы служить источником пищи на протяжении всего развития. Как правило, одно яйцо откладывается на брюшке паука, а гнездо или нору закрывают, чтобы личинка могла развиваться без вреда для других паразитов или падальщиков.[12] После этого самка осы может заняться разбрасыванием почвы или другими изменениями на территории, оставляя место для гнезда незаметным. Один из видов паукообразных осы защищает свои гнезда, помещая мертвых муравьев в крайнюю камеру, где их химические вещества отпугивают хищников.[13][14]

Оса тащит паук в свое гнездо

Из яйца вылупляется и личинка питается паука, пробивая его покровы. челюсти. Когда личинка питается своим хозяином, она напоследок спасает жизненно важные органы, такие как сердце и центральную нервную систему. Дожидаясь последней стадии личинки, он гарантирует, что паук не разложится до того, как личинка полностью разовьется.[15] У личинки пять возраст стадии до окукливания; никаких серьезных морфологических различий между первыми четырьмя возрастами не отмечено, за исключением размера. В конце последней стадии личинка плетет прочный шелковый кокон и выходит взрослой особью либо позже в том же сезоне, либо на зиму, в зависимости от вида и времени года, когда личинка окукливается.[16] Некоторые церопалины откладывают яйцо на все еще активного паука, лишь временно парализуя его, а личинка осы питается извне, извлекая гемолимфа после вылупления яйца. Со временем паук умрет, а затем окукливается зрелая личинка осы.[6]

Размер хозяина может влиять на то, разовьется ли яйцо осы как самец или самка; более крупная добыча часто дает (более крупных) самок.[17]Pepsis Thisbe на юго-западе США показывает прямую корреляцию между длиной тела взрослой осы и весом паука-хозяина, Aphonopelma echina. Потому что размер П. thisbe Взрослый особь определяется размером хозяина, предоставленного ему его матерью, сезонная повторяемость размеров хозяина неявно определяет изменение размера взрослых ос.[16]

В другом исследовании на Pepsis Thisbe,[18] Было показано, что хемосенсорные сигналы используются для обнаружения конкретных хозяев. Специфические хемосенсорные сигналы привлекают осу к своей добыче, Aphonopelma echina, несмотря на присутствие других пауков-хозяев того же размера и частоты. В исследованиях по Пепсис Гросса (ранее P. formosa),[19] Помпилиды из юго-запада США, осы обладают пластичностью в поведении. Их охотничье поведение в отношении хозяина Rhechostica echina улучшается с опытом. Время, необходимое для выполнения всех компонентов поведения, уменьшалось с каждым убитым пауком.

Что касается брачного поведения, самцы приобретают территории окуня для поиска входящих восприимчивых самок. В исследованиях на осе-птицееде Гемипепсис устулата,[20] более крупные самцы с большей вероятностью приобретают территории окуня, а территориальные самцы, по-видимому, увеличивают свои шансы на спаривание, потому что восприимчивые самки летают к местам окуня, удерживаемым этими самцами.

Оса-охота на паука Аноплий перетаскивание паука больше себя через песчаную пустошь (четыре этапа показаны на комбинированном изображении)

Стинг

Токсины

Pompilidae производят яд, доставляемый при укусе, и содержащий множество сильнодействующих веществ. нейротоксины названный помпилидотоксин (PMTX). Они препятствуют инактивации напряжение-управляемые натриевые каналы, заставляя слишком много натрия проходить через мембраны нейронных клеток, вызывая длительные всплески нервные импульсы (потенциалы действия и, таким образом, чрезмерная стимуляция этих нервов. Альфа- и бета-PMTX малы пептид цепочки всего 13 аминокислоты; альфа-PMTX был изучен в Аноплий самариенс, а бета-PMTX изучалась в Batozonellus макулифроны.[21][22][23]

Индекс боли Шмидта

В 1984 году Джастин О. Шмидт разработал шкалу боли при укусе перепончатокрылых, теперь известную как Индекс боли при укусе шмидта. В этом индексе 0 присваивается укусу насекомого, которое не может пробить человеческую кожу, 2 - средней боли и 4 - сильной боли. Шкала оценок относится к 78 различным видам 42 родов.[24] Осы-пауки из рода Пепсис, также известный как ястребы-птицееды, имеют рейтинг жала 4. Укус описывается как «ослепляющий, жестокий и потрясающе электрический. В ванну с пеной уронили работающий фен».[25] Только жало пуля муравей, Paraponera clavata, занимает более высокое место с рейтингом 4+.

Галерея

Видео о паучьей осе с добыча (23 с)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Pompilidae Spider-Hunting Wasp". НБН Атлас. Получено 10 августа 2019.
  2. ^ Коста, Фернандо Дж .; Перес-Майлз, Фернандо; Миньоне, Антонио (апрель 2004 г.). «Взаимодействие помпилидных ос с роющими птицеедами: Пепсис куприпеннис против Eupalaestrus weijenberghi и Акантоскуррия суина (Araneae, Theraphosidae) " (PDF). Исследования неотропической фауны и окружающей среды. 39 (1): 37–43. Дои:10.1080/01650520412331270945. ISSN  0165-0521. OCLC  231044349. S2CID  84475545. Получено 20 апреля 2012.
  3. ^ а б c Питтс, Джеймс П .; Wasbauer MS & von Dohlen CD (2005). «Предварительный морфологический анализ взаимоотношений между подсемействами паукообразных ос (Hymenoptera: Pompilidae): возвращаясь к старой проблеме». Zoologica Scripta. 35 (1): 63–84. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00217.x.
  4. ^ Evans, H.E .; Симидзу, А. (1996). «Эволюция строительства и совместного гнездования в Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)». Журнал естественной истории. 30 (11): 1633–1648. Дои:10.1080/00222939600770961.
  5. ^ а б Гуле, H; Хубер, JT, ред. (1993). Перепончатокрылые мира: руководство по идентификации для семей. Сельское хозяйство Канады. С. 202–205.
  6. ^ а б Daly, Howell V .; Дуайен, Джон Т .; Перселл, Александр Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых. Оксфорд: Оксфорд UP. ISBN  978-0-19-510033-4.
  7. ^ Archibald, S. B .; Расницын, Александр П .; Братья, Денис Дж .; Мэтьюз, Рольф В. (2018-01-08). «Модернизация перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы и пилильщики раннего эоцена Оканаганского нагорья на западе Северной Америки». Канадский энтомолог. 150 (2): 205–257. Дои:10.4039 / tce.2017.59. ISSN  0008-347X.
  8. ^ Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол Д .; Питтс, Джеймс П. (2017-10-11). Вонг, Уильям Оки (ред.). «Геологическая летопись и филогения паукообразных ос (Hymenoptera: Pompilidae): пересмотр ископаемых видов и их филогенетического размещения». PLOS ONE. 12 (10): e0185379. Дои:10.1371 / journal.pone.0185379. ISSN  1932-6203. ЧВК  5636076. PMID  29020022.
  9. ^ Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол; Пойнар-младший, Джордж; Питтс, Джеймс (2015). «Эоценовое, а не меловое происхождение паукообразных ос (Pompilidae): ископаемые остатки янтаря». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.00073.2014.
  10. ^ Информационный бюллетень CSIRO
  11. ^ https://www.iflscience.com/plants-and-animals/death-match-tarantula-vs-wasp/
  12. ^ а б Осы-пауки Австралийский музей онлайн
  13. ^ «Стена мертвых муравьев защищает молодых паучьих ос». Новости науки. 2014-07-07. Получено 2014-07-11.
  14. ^ Стааб, Майкл; Ол, Майкл; Чжу, Чао-Донг; Кляйн, Александра-Мария (02.07.2014). «Уникальная стратегия защиты гнезд нового вида паукообразных ос» (PDF). PLOS ONE. 9 (7): e101592. Дои:10.1371 / journal.pone.0101592. ЧВК  4079592. PMID  24987876.
  15. ^ Пунзо, Ф (2005). "Исследования по естественной истории, экологии и поведению Пепсис цербер и P. mexicana (Hymenoptera: Pompilidae) из национального парка Биг-Бенд, штат Техас ". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 113 (1): 84–95. Дои:10.1664 / 0028-7199 (2005) 113 [0084: sotnhe] 2.0.co; 2.
  16. ^ а б Пунзо, Ф (1994). «Биология паучьей осы, Pepsis Thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) из Транс-Пекос, штат Техас. I. Морфометрия взрослых особей, развитие личинок и онтогенез характера питания личинок ». Психея. 101 (3–4): 229–242. Дои:10.1155/1994/70378.
  17. ^ «Паучьи хищники и паразиты». Музеи Изико в Кейптауне: museums.org.za. Получено 28 ноября 2006.
  18. ^ Punzo, F .; Людвиг, Л. (2005). "Поведенческие реакции Pepsis Thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) к хемосенсорным сигналам, связанным с пауками-хозяевами ". Журнал поведения насекомых. 18 (6): 757–766. Дои:10.1007 / s10905-005-8738-0. S2CID  22280009.
  19. ^ Punzo, F .; Гарман, Б. (1989). "Влияние опыта встречи на охотничье поведение паучьей осы, Pepsis formosa (Скажи) (Hymenoptera: Pompilidae) ". Юго-западный натуралист. 34 (4): 513–518. Дои:10.2307/3671510. JSTOR  3671510.
  20. ^ Alcock, J .; Кемп, Дж. (2006). "Поведенческое значение размера тела самца осы-тарантула-ястреба Гемипепсис устулата (Hymenoptera: Pompilidae) ". Этология. 112 (7): 691–698. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2006.01204.x.
  21. ^ Кавай Н., Конно К. (2004). «Молекулярные детерминанты двух нейротоксинов, которые регулируют инактивацию тока натрия в нейронах гиппокампа крыс». Neurosci. Латыш. 361 (1–3): 44–6. Дои:10.1016 / j.neulet.2004.01.006. PMID  15135889. S2CID  38819369.
  22. ^ Сахара Ю., Гото М., Конно К., Мива А., Цубокава Х., Робинсон Х. П., Кавай Н. (2000). «Новый класс нейротоксинов из яда осы замедляет инактивацию натриевого тока». Eur J Neurosci. 12 (6): 1961–70. Дои:10.1046 / j.1460-9568.2000.00084.x. PMID  10886337.
  23. ^ Скьявон, Эмануэле; Стивенс, Марийке; Захаренко, Андре Дж .; Конно, Кацухиро; Тытгат, Ян; Ванке, Энцо (2010). «Эффекты помпилидотоксинов, специфичные для изоформ натриевых каналов». Журнал FEBS. 277 (4): 918–930. Дои:10.1111 / j.1742-4658.2009.07533.x. ISSN  1742-464X. PMID  20059541.
  24. ^ Беренбаум, М. (2003). "Жгучий комментарий". Американский энтомолог. 49 (2): 68–69. Дои:10.1093 / ae / 49.2.68.
  25. ^ "Ястребы-птицееды доставят большое жало - кривая жара". Tucsoncitizen.com. 2010-07-16. Получено 2013-03-15.

внешняя ссылка