Бластомер - Blastomere

Бластомер
подробности
Идентификаторы
латинскийбластомер
MeSHD001757
TEE7.0.1.2.0.0.2
Анатомическая терминология

В биологии бластомер это тип ячейка произведено расщепление (деление клеток) зигота после оплодотворение и является неотъемлемой частью бластула формирование.[1]

Характеристики бластомеров человека

В людях, бластомер формирование начинается сразу после оплодотворения и продолжается в течение первой недели эмбриональное развитие. Примерно через 90 минут после оплодотворения зигота делится на две клетки. Состояние двухклеточного бластомера, присутствующее после первого деления зиготы, считается самым ранним митотическим продуктом оплодотворенного ооцита.[2] Эти митотические подразделения продолжаются и приводят к образованию группы клеток, называемых бластомерами. Во время этого процесса общий размер эмбрион не увеличивается, поэтому с каждым делением клетки становятся все меньше и меньше. Когда зигота содержит от 16 до 32 бластомеров, ее называют "морула. "Это предварительные этапы начала формирования эмбриона. Как только это начнется, микротрубочки в цитозольном материале морулы в клетках бластомера может развиваться в важные мембранные функции, такие как натриевые насосы. Эти насосы позволяют внутренней части эмбриона наполняться бластоцелевой жидкостью, которая поддерживает дальнейший рост жизни.[3]

Бластомер считается тотипотент. То есть бластомеры способны развиваться из одной клетки в полностью фертильный взрослый организм. Это было продемонстрировано исследованиями и предположениями, сделанными с бластомерами мышей, которые также были признаны верными для большинства бластомеров млекопитающих. Исследования проанализировали монозиготные бластомеры мышей-близнецов в их двухклеточном состоянии и обнаружили, что, когда один из бластомеров-близнецов разрушается, полностью фертильная взрослая мышь все еще может развиваться. Таким образом, можно предположить, что, поскольку одна из двойных клеток была тотипотентной, разрушенная изначально была такой же.[4]

Относительный размер бластомера внутри эмбриона зависит не только от стадии расщепления, но и от регулярности расщепления между клетками. Если количество бластомеров в клеточной массе четное, то размеры клеток должны совпадать. Однако, если количество бластомеров в клеточной массе неравномерно, то деление должно быть асинхронным, чтобы размеры клеток наилучшим образом поддерживали стадию дифференцировки данной массы. Размер бластомера обычно считается неравномерным, если диаметр одного бластомера на 25% больше диаметра другого сравниваемого.[5]

Дифференциация бластомеров

Отделение бластомеров от зиготы позволяет одной фертильной клетке продолжать делиться и дифференцироваться до тех пор, пока бластоциста формы. В дифференциация бластомера позволяет развитию двух различных клеточных популяций: внутренняя клеточная масса, который становится предшественником эмбрион, а трофэктодерма, который становится предшественником плацента. Эти предшественники обычно появляются, когда бластомер дифференцируется на 8- и 16-клеточные массы.[6]

В период дифференцировки из 8 клеток бластомеры образуют адгезивные соединения, а затем поляризуются вдоль апикально-базальной оси. Эта поляризация навсегда изменяет морфологию этих клеток и запускает процесс дифференцировки.[6] После этого масса бластомера из 8 клеток начинает уплотняться, образуя плотные соединения между собой, и цитозольные компоненты клетки накапливаются в апикальной области, в то время как ядро ​​каждой клетки перемещается в базальную область. Затем формируется адгезивное латеральное соединение, и бластомер уплощается для образования апикального кортикального домена. Как только начинается переход к 16-клеточной массе, апикальный кортикальный домен исчезает, но элементы полярности сохраняются. Это позволяет примерно половине бластомеров унаследовать полярные регионы, которые могут восстанавливать апикальный кортикальный домен. Тогда другие дифференцирующиеся бластомеры станут неполярными. Полярные бластомерные клетки, которые дифференцируются, переместятся во внешнее положение в развивающейся бластоциста и показать предшественников трофэктодерма, в то время как аполярные клетки переместятся во внутреннее положение и начнут развиваться в эмбрион.[7] Затем клетки полностью переходят в свои индивидуальные состояния в одном из этих двух доменов на стадии 32 клеток.[7]

Модели дифференциации

Существуют две основные модели дифференцировки, которые определяют, какие клетки бластомера будут делиться на две части. внутренняя клеточная масса или трофэктодерма. Первая гипотеза известна как «модель изнутри-снаружи» и утверждает, что клетки дифференцируются в зависимости от своего состояния на стадии 16 клеток или позже. Это означает, что в соответствии с этой моделью клетки бластомера не дифференцируются на основе клеточных различий, а, скорее, они делают это из-за механических и химических стимулов в зависимости от того, где они находятся в данный момент.[8]

Другая, более широко принятая модель известна как «модель клеточной полярности». Эта модель утверждает, что ориентация плоскости дробления на стадиях 8 и 16 клеток определяет их более позднюю дифференцировку.[9] Есть два основных способа, которыми бластомеры обычно делятся: симметрично, то есть перпендикулярно апикально-базальной оси, и асимметрично, что означает горизонтально апикально-базальной оси. Множество потенциальных гипотез и предположений, которые пытаются объяснить, почему эти клетки ориентируются именно таким образом. Некоторые исследователи заявили, что ранние делящиеся бластомеры имеют тенденцию делиться асимметрично,[10] в то время как другие предположили, что ориентация бластомеров на стадии 8 клеток случайна и не может быть предсказана в более крупном масштабе.[11] В одном исследовании, в частности, говорится, что положение ядра в каждом бластомере может использоваться для указания того, как клетка будет делиться: если ядро ​​находится в апикальной области, то клетка, вероятно, будет делиться симметрично, а если ядро ​​расположено в базальной части области, тогда клетка, вероятно, будет делиться асимметрично.[12]

Связанные расстройства

Во время этого процесса повторяющегося деления клеток могут возникать ошибки. Распространенной среди этих ошибок является генетический материал не делиться поровну. Обычно, когда клетка делится, каждая дочерняя клетка имеет тот же генетический материал, что и родительская клетка. Если генетический материал не делится равномерно между двумя дочерними клетками, происходит событие, называемое "нерасхождение "происходит. Поскольку это событие происходит только в одной из нескольких клеток, которые существуют на данный момент, эмбрион будет продолжать развиваться, но будет иметь некоторые нормальные клетки и некоторые аномальные клетки. Люди представляют собой" мозаику "нормальных и аномальных клеток, поэтому это расстройство называется "числовой мозаицизм ".

Этот мозаицизм, особенно диплоидия и полиплоидия, может привести к нарушению клеточного расщепления и митоза. Когда эти необходимые ранние клеточные деления не происходят, эмбрион может начать формировать полиплоидные гигантские раковые клетки, которые функционируют очень аналогично клеткам бластомеров, чтобы расти и развиваться в ответ на механические и химические сигналы, как это делают предшественники бластоцист. Исследования показали, что эти гигантские раковые клетки часто также являются генетическим эквивалентом соматических бластомеров.[13]

Диагностика

Часто клиницисты и исследователи используют биопсию бластомера у беременных женщин из группы риска как способ проверки на генетические нарушения. Однако эти биопсии являются инвазивными и имеют серьезный недостаток по сравнению с другими формами инвазивного генетического тестирования в том, что за один раз можно извлечь только небольшое количество клеток. Со временем многие специалисты перешли на бластоциста биопсии, которые обеспечивают более низкий уровень мозаика, но биопсия бластомера все еще может использоваться для исследований на более ранних стадиях и генетической диагностики.[14]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Британская энциклопедия бластомеров. Энциклопедия Britannica Online. Энциклопедия Britannica Inc., 2012. Интернет. 06 февраля 2012 г.
  2. ^ Casser, E .; Израиль, S .; Witten, A .; Schulte, K .; Schlatt, S .; Nordhoff, V .; Бояни, М. (декабрь 2017 г.). «Totipotency разделяет между сестринскими бластомерами двухклеточных эмбрионов мыши». Научные отчеты. 7 (1): 8299. Bibcode:2017НатСР ... 7.8299C. Дои:10.1038 / s41598-017-08266-6. ISSN  2045-2322. ЧВК  5557898. PMID  28811525.
  3. ^ «Расщепление и образование бластоцисты». www.vivo.colostate.edu. Получено 2019-04-04.
  4. ^ ТОГАСИ, Мамору; СУЗУКИ, Хироши; МИЯИ, Тацуя; ОКАМОТО, Мичио Т (1987). «Производство монозиготных близнецов путем разделения эмбрионов на двухклеточной стадии у мышей». Японский журнал репродукции животных. 33 (2): 51–57. Дои:10.1262 / jrd1977.33.51.
  5. ^ "C. Размер бластомера". Эшре. Получено 2019-04-04.
  6. ^ а б Ли, Чао-Бо; Ван, Чжэнь-Донг; Чжэн, Чжун; Ху, Ли-Ли; Чжун, Шу-Ци; Лей, Лей (25 августа 2010 г.). «Число бластомеров и распределение микроворсинок в клонированных эмбрионах мыши во время уплотнения». Зигота. 19 (3): 271–276. Дои:10.1017 / s0967199410000377. ISSN  0967-1994. PMID  20735894.
  7. ^ а б Джонсон, М. (апрель 1981). «Фундамент двух различных клеточных линий морулы мыши». Ячейка. 24 (1): 71–80. Дои:10.1016 / 0092-8674 (81) 90502-х. ISSN  0092-8674. PMID  7237545. S2CID  22263112.
  8. ^ ТАРКОВСКИЙ, АНДЖЕЙ К. (октябрь 1959 г.). «Эксперименты по развитию изолированных бластомеров яиц мышей». Природа. 184 (4695): 1286–1287. Bibcode:1959Натура.184.1286Т. Дои:10.1038 / 1841286a0. ISSN  0028-0836. PMID  13836947. S2CID  4148223.
  9. ^ Джонсон, М. (апрель 1981). «Фундамент двух различных клеточных линий морулы мыши». Ячейка. 24 (1): 71–80. Дои:10.1016 / 0092-8674 (81) 90502-Х. PMID  7237545. S2CID  22263112.
  10. ^ Шпиндель, Акико (1982-02-20). «Распределение клеток в доимплантационных химерах мышей». Журнал экспериментальной зоологии. 219 (3): 361–367. Дои:10.1002 / jez.1402190311. ISSN  0022-104X. PMID  7061978.
  11. ^ Пикеринг, Сьюзен Дж .; Джонсон, Мартин Х .; Брауде, Питер Р .; Хоулистон, Эвелин (ноябрь 1988 г.). «Организация цитоскелета в свежих, старых и спонтанно активированных человеческих ооцитах». Репродукция человека. 3 (8): 978–989. Дои:10.1093 / oxfordjournals.humrep.a136828. ISSN  1460-2350. PMID  3204153.
  12. ^ Айдук, Анна; Бисвас Шиваре, Сурима; Зерницка-Гетц, Магдалена (август 2014 г.). «Базальное положение ядер - одна из предпосылок асимметричных клеточных делений у ранних эмбрионов мыши». Биология развития. 392 (2): 133–140. Дои:10.1016 / j.ydbio.2014.05.009. ЧВК  4111899. PMID  24855000.
  13. ^ Niu, N; Меркадо-Урибе, I; Лю, Дж (2017-04-24). «Дедифференцировка в бластомерные раковые стволовые клетки посредством образования полиплоидных гигантских раковых клеток». Онкоген. 36 (34): 4887–4900. Дои:10.1038 / onc.2017.72. ISSN  0950-9232. ЧВК  5582213. PMID  28436947.
  14. ^ Джанароли, Лука; Ферраретти, Анна П .; Криппа, Андор; Валерио, Марция; Кафуэри, Джулия; Поманте, Алессандра; Магли, М. Кристина (2016-03-01). «Преимплантационное генетическое тестирование: полярные тельца, бластомеры, клетки трофэктодермы или бластоцелевая жидкость?». Фертильность и бесплодие. 105 (3): 676–683.e5. Дои:10.1016 / j.fertnstert.2015.11.018. ISSN  0015-0282. PMID  26658131.

Источники

  • «Бластомер». Медицинский словарь Стедмана, 27-е изд. (2000). ISBN  0-683-40007-X
  • Мур, Кейт Л. и Т.В.Н. Персо. Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология, 7-е изд. (2003). ISBN  0-7216-9412-8