Эпибласт - Википедия - Epiblast

Эпибласт
Human Embryo Day9.png
Эмбрион человека на 9-й день. Эпибласт (розовый) находится наверху гипобласт (коричневый)
Подробности
Этап Карнеги3
Дней8
Предшественниквнутренняя клеточная масса
Дает началоэктодерма, мезодерма, энтодерма
Идентификаторы
латинскийэпибласт
TEE5.0.2.2.1.0.1
Анатомическая терминология

В амниот животное эмбриология, то эпибласт (также известный как примитивная эктодерма) является одним из двух различных слоев, возникающих из внутренняя клеточная масса в млекопитающее бластоциста или из бластодиск в рептилии и птицы. Он получает собственно зародыш через его дифференциацию на три основных зародышевых листка, эктодерма, мезодерма и энтодерма, в течение гаструляция. В амнионическая эктодерма и внеэмбриональная мезодерма также происходят из эпибласта.

Другой слой внутренней клеточной массы, гипобласт, порождает желточный мешок, что, в свою очередь, приводит к хорион.

Открытие эпибласта

Эпибласт был впервые обнаружен Кристейн Генрих Пандер (1794-1865), балтийский немецкий биолог и эмбриолог. С помощью анатома Игнац Дёллингер (1770–1841) и рисовальщик Эдуард Джозеф д'Альтон (1772-1840), Пандер наблюдал тысячи куриных яиц под микроскопом и в конечном итоге открыл и описал куриную бластодерму и ее структуры, включая эпибласт.[1] Он опубликовал эти результаты в Beitrdge zur Entwickelungsgeschichte des Hiihnchens im Eye.[2] Другие ранние эмбриологи, изучавшие эпибласт и бластодерму, включают: Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) и Вильгельм Хис (1831-1904).[3]

Млекопитающие

В эмбриогенез млекопитающих, дифференцировка и сегрегация клеток, составляющих внутреннюю клеточную массу бластоцисты, дает два различных слоя - эпибласт («примитивная эктодерма») и гипобласт («примитивная энтодерма»). В то время как кубовидный клетки гипобласта отслаиваются вентрально, от полюса эмбриона, чтобы выстилать бластоцеле, остальные клетки внутренней клеточной массы, расположенные между гипобластом и полярным трофобласт, стать эпибластом и составить столбчатые ячейки.

В мышке первозданный стволовые клетки указаны из клеток эпибласта.[4] Эта спецификация сопровождается обширными эпигенетический перепрограммирование, включающее глобальные Деметилирование ДНК, хроматин реорганизация и стирание отпечатка, ведущие к тотипотентность.[4] ДНК базовая эксцизионная пластика путь играет центральную роль в процессе геном -широкое деметилирование.[5]

При начале гаструляция, то примитивная полоса, видимая морфологическая бороздка, появляется на заднем эпибласте и ориентируется вдоль передне-задней оси эмбриона. Инициируемое сигналами от нижележащего гипобласта, образование примитивной полоски обусловлено миграцией клеток эпибласта, опосредованной Узловой, от латерально-задних отделов эпибласта до средней линии.[6] В примитивный узел расположен на переднем конце первичной полоски и служит организатором гаструляции, определяя судьбу клеток эпибласта, индуцируя дифференцировку мигрирующих клеток эпибласта во время гаструляции.

Формирование примитивной полоски у эмбриона млекопитающих

Во время гаструляции мигрирующие клетки эпибласта подвергаются эпителиально-мезенхимальный переход чтобы потерять межклеточную адгезию (E-кадгерин ), отслаиваются от слоя эпибласта и мигрируют по дорсальной поверхности эпибласта, а затем вниз через примитивную полоску. Первая волна клеток эпибласта, которая инвагинирует через примитивную полоску, вторгается и смещает гипобласт, становясь эмбриональной энтодермой. Слой мезодермы устанавливается следующим, когда мигрирующие клетки эпибласта проходят через примитивную полоску, а затем распространяются в пространстве между энтодермой и оставшимся эпибластом, который после формирования слоя мезодермы в конечном итоге становится окончательной эктодермой. Процесс гаструляции приводит к триламинарный зародышевый диск, состоящий из слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Миграция клеток эпибласта в эмбрионе млекопитающих

Разнообразие эпибластов

Эпибласты обладают разнообразной структурой у разных видов в результате раннего морфогенеза эмбриона. Эпибласт человека принимает форму диска, соответствующую морфологии эмбрионального диска; тогда как эпибласт мыши развивается в форме чашечки внутри цилиндрического эмбриона.

Во время имплантации бластоцисты эпибласты как человека, так и мыши образуют форму розетки в процессе, называемом поляризацией. Поляризация является результатом взаимодействия между бластоцистой млекопитающих и β1-интегрином из внеклеточный матрикс, произведенные из внеэмбриональных тканей.[7] На этой стадии эпибласты как человека, так и мыши состоят из псевдостратифицированный столбчатый эпителий. Вскоре после этого эпибласт человека примет форму диска, а амниотическая полость образуется. Клетки эпибласта, прилегающие к трофобласту, должны стать амнион клетки. Эпибласт мыши переходит из розетки в чашечку. Образуется проамниотическая полость, окруженная чашечкой эпибласта, слитой с внеэмбриональной эктодермой. Клетки эпибласта мыши не определяют судьбу клеток амниона. [8]

Птицы

Гаструляция происходит в эпибласте птичьих эмбрионов. Местное утолщение эпибласта, известное как Серп Коллера, является ключом к возникновению примитивной полоски, структуры, через которую происходит гаструляция.[9]

Исследования на куриных эмбрионах показали, что медиолатеральный клетка вставка[необходимо разрешение неоднозначности ] возникает перед гаструляцией. Событие интеркаляции определяется факторы роста фибробластов от гипобласта. Предполагается, что эволюция примитивной полоски амниот из бластопора была связана с приобретением медиолатерального события интеркаляции, которое позиционирует примитивную полоску и действует независимо от мезендодерма формирование.[10]

Рептилии

Предки Амниот (млекопитающие, птицы, рептилии) подверглись гаструляция в первую очередь за счет вздутия слоя эпибласта (инволюция[необходимо разрешение неоднозначности ]). Млекопитающие и птицы привыкли полагаться на вторжение во время гаструляции, когда клетки эпибласта сходятся по средней линии и проникают в примитивная полоса. Гаструляция рептилий немного отличается от птиц и млекопитающих. Рептилии проявляют бимодальную гаструляцию во время эмбриогенеза и лишены примитивной полосы. Бимодальная гаструляция характеризуется инволюцией клеток в передних и боковых областях бластопор и проникновение клеток пластинки бластопора в заднюю область. Аналогии между пластиной бластопора и примитивной полосой предполагают, что пластинка бластопора была предшественницей примитивной полосы млекопитающих и птиц.[11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Вессель, Г. М. (2010). Кристиан Генрих Пандер (1794–1865). Молекулярное воспроизводство и развитие, 77 (9).
  2. ^ Гилберт С.Ф., редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013 ноябрь 11.
  3. ^ Гилберт С.Ф., редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013 ноябрь 11.
  4. ^ а б Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина». Наука. 339 (6118): 448–52. Дои:10.1126 / science.1229277. ЧВК  3847602. PMID  23223451.
  5. ^ Хайкова П., Джеффрис С.Дж., Ли С., Миллер Н., Джексон С.П., Сурани М.А. (июль 2010 г.). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой основной путь эксцизионной репарации». Наука. 329 (5987): 78–82. Дои:10.1126 / science.1187945. ЧВК  3863715. PMID  20595612.
  6. ^ Шен ММ. Узловая передача сигналов: роли в развитии и регуляция. Разработка 2007; 134 (6): 1023-1034.
  7. ^ Ли С., Эдгар Д., Фесслер Р., Уодсворт В., Юрченко П.Д. (май 2003 г.). «Роль ламинина в поляризации эмбриональных клеток и организации тканей». Клетка развития. 4 (5): 613–624. Дои:10.1016 / S1534-5807 (03) 00128-X. PMID  12737798.
  8. ^ Шахбази М.Н., Зерницка-Гетц М. (август 2018 г.). «Деконструкция и реконструкция ранних эмбрионов мыши и человека». Природа клеточной биологии. 20 (8): 878–887. Дои:10.1038 / с41556-018-0144-х. PMID  30038253. S2CID  49908419.
  9. ^ Гилберт SF. Биология развития. 10-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Раннее развитие у птиц. Распечатать
  10. ^ Войкулеску О, Берточчини Ф (2007). «Примитивная полоска амниот определяется интеркаляцией эпителиальных клеток перед гаструляцией». Природа. 449 (7165): 1049–1052. Дои:10.1038 / природа06211. PMID  17928866. S2CID  4391134.
  11. ^ Стоуэр, MJ, Диас, RE (2015). «Бимодальная стратегия гаструляции у рептилий». Динамика развития. 244 (9): 1144–1157. Дои:10.1002 / dvdy.24300. PMID  26088476. S2CID  20650158.