Экзодермис - Википедия - Exodermis

Не путать с Эпидермис.
Не путать с Эндодерма.
Дальнейшая информация: Кора (ботаника)

В экзодерма это физиологический барьер, который играет роль в функции и защите корней.[1] Экзодерма - это мембрана с переменной проницаемостью, отвечающая за радиальный поток воды, ионов и питательных веществ.[2][3] Это внешний слой растения кора. [1][4] Экзодерма выполняет двойную функцию, поскольку может защитить корень от вторжения чужеродных патогенов и гарантирует, что растение не теряет слишком много воды из-за диффузии через корневую систему и может правильно пополнять свои запасы с соответствующей скоростью.[5]

Поперечное сечение через Орхидея микориза
OrchMyk TEM.tif
Экзодермис (Ri)
Эпидермис (Эп)
Клетки пассажа (Dz)
Живые гифы (Hy)
Дегенеративные гифы (dHy)
Клетки коры (Rz)

Обзор и функции

Экзодерма - это особый тип гиподерма что развивается Каспарские полоски в его клеточной стенке, а также дальнейшие модификации стенок.[2][5] Полоска Каспариана представляет собой полоску гидрофобной пробковидной ткани, которая находится снаружи энтодермы и экзодермы. Его основная функция - предотвращение обратного потока раствора в кору и поддержание корневого давления. [6] Он также участвует в обеспечении того, чтобы почва не попадала непосредственно в корневую систему во время поглощения питательных веществ.[7]

Клетки Exodermis находятся на самом внешнем слое почти всех засеянных сосудистых растений и на внешнем слое коры многих покрытосеменных, включая лук, хойю, кукурузу и подсолнечник, но не на бессемянных сосудистых растениях. [8][9]Как и у большинства видов растений, существует большое разнообразие толщины и проницаемости экзодермы, что позволяет растениям лучше адаптироваться к окружающей среде.[1]

Хотя термин «барьер» используется для описания экзодермы, экзодерма больше похожа на мембрану, через которую могут проходить различные материалы. Он может изменять свою проницаемость так, чтобы в ответ на различные внешние раздражители она могла измениться, чтобы лучше соответствовать требованиям корня.[10] Это служит функцией выживания, так как корневые системы подвергаются изменяющимся условиям окружающей среды, и, таким образом, растение должно при необходимости модифицировать себя, утолщая или истончая полосы Каспариана, или изменяя проницаемость полосы для определенных ионов. Также было обнаружено, что он изменяет проницаемость во время роста и созревания корней. [3][11]

Рост и структура

Корни приспособлены для поглощения воды и питательных веществ (включая ионы для правильного функционирования). [12] Подобно энтодерма, экзодерма содержит очень компактные клетки и окружена Каспарская группа, две функции, которые используются для ограничения потока воды в симпластический мода (через цитоплазму), а не апопластический способ, который (через клеточную стенку) проходит через проходы через мембраны клеток, называемый плазмодесматы.[13]

Плазмодесма небольшие соединения, которые обеспечивают прямое соединение между цитоплазма двух соседних растительных клеток. Подобно щелевым соединениям, обнаруженным в клетках животных, они обеспечивают легкое соединение между двумя клетками, обеспечивая перенос ионов, воды и межклеточную связь.[14] Эта связь в цитоплазме позволяет соседним растениям действовать так, как если бы у них была одна цитоплазма; функция, которая обеспечивает правильное функционирование экзодермы.

Пути апопласта и симпласта через клетки плазмодесмы.

Апопласт расположен за пределами плазматической мембраны клеток корня и является местом, в котором неорганические материалы могут легко диффундировать в соответствии с их градиентом концентрации. [1] Эта апопластическая область разбита полосами Каспара. [15] Полоса Каспариана участвует в способности экзодермальной клетки регулировать движение потока воды через мембрану, поскольку именно гидрофобная природа этой полоски контролирует вход и выход воды из корня. [3]Также было обнаружено, что экзодермальные клетки развивают еще один слой утолщенного, третичного гидрофобного вещества на внутренней стороне стенок их плазматической мембраны, известный как субериновые ламели которые образуют защитный слой внутри коры экзодермы.[2] Этот слой состоит из белка, называемого суберином, и также является гидрофобным, что означает, что он также способствует способности экзодермы контролировать поступление воды. Эта дополнительная защита может привести к ускоренному старению лент Casparian.

Созревание экзодермальной ткани происходит в три различных этапа: Стадия 1 включает развитие полос Каспария в клеточной стенке между экзодермой и энтодермой. Стадия 2 включает отложение суберина и других гидрофобных полимеров и клеточных мембран отдельных экзодермальных клеток. Он также служит для образования связи между плазмодесмой и полосой Каспария. Этап 3 включает добавление целлюлозы и лигнина с периодическим отложением суберина в стенках клеток для их укрепления.[1] Поскольку суберин и каспариновая полоса несут ответственность за ингибирование поглощения питательных веществ и жидкости, они заставляют их проходить через экзодерму и энтодерму в кору корня. [10][1]

Экзодермальные клетки можно найти очень близко к кончику корня, при этом некоторые растения демонстрируют экзодермальные клетки на расстоянии 30 мм от кончика. [3]

Клетки перехода

Клетка пассажа - это короткие клетки, которые образуют тонкий слой вдоль длинной оси экзодермы растения.[16] Эти клетки являются структурной особенностью экзодермы, поскольку они позволяют поглощать ионы кальция и магния, поэтому они обычно связаны с экзодермальными клетками. [1][4][5] Их роль не соответствует какой-либо конкретной ткани, а это означает, что они обнаруживаются во всех областях экзодермы по мере необходимости. [5] Они часто встречаются у травянистых и древесных видов и чаще встречаются в районах с меньшим количеством осадков, так как развитие этих клеток снижает количество воды, теряемой по радиусу действия растения. Хотя они действительно содержат каспариновые полоски, последующее развитие и созревание ламелей суберина и более толстых целлюлозных стенок не происходит.[17]

Клетки пассажа частично отвечают за рост и развитие. По мере того, как растение стареет и рост замедляется, количество пассажных клеток начинает уменьшаться, что приводит к полному отсутствию пассовых клеток в целом. В ответ на обезвоживание в некоторых пассажных клетках, особенно расположенных в водной среде, выработались подушечки, которые состоят из лигнина и целлюлозы и предназначены для закрытия клеток, чтобы предотвратить дальнейшую потерю ионов и воды в окружающую среду за счет диффузии.[18]

Изменения в ответ на внешние раздражители

Участвуя в поглощении воды и регуляции попадания растворенных веществ в мембрану и из нее, экзодермальные клетки должны адаптироваться к своей внешней среде, чтобы обеспечить выживание растения. Поскольку существует так много отдельных видов растений, каждый из которых имеет разные условия окружающей среды и разные потребности в питательных веществах, именно изменчивость этой мембраны дает возможность обеспечить достижение соответствующих уровней питательных веществ. [1]Экзодермальные клетки могут модифицировать свои каспариновые полоски в соответствии с изменяющимися стимулами. [6]Экзодермальные барьеры могут изменять свою проницаемость по мере необходимости, чтобы обеспечить поступление достаточного количества питательных веществ в растение. В микросредах с низким уровнем макроэлементов (таких как фосфор, азот и калий) развивается экзодерма, полоски Каспариана и ламеллы суберина.[1][3][5]В областях с высокими стрессовыми условиями, такими как концентрация тяжелых металлов, высокая концентрация солей и других неорганических соединений, экзодермальные клетки шире и короче, что гарантирует, что эти токсичные компоненты не могут попасть в корневой комплекс и вызвать повреждение системы. [19]

Растения встречаются по всему миру в самых разных условиях окружающей среды, каждое из которых имеет свои проблемы с выживанием. Было проведено множество исследований специфической природы этих клеток для конкретных растений, каждое со своей специализацией.[9]

В средах с низким водоснабжением, например, в условиях засухи или пустыни, отложения третичных слоев в экзодерме растения могут быть обнаружены намного выше в верхушке корневой системы.[3] Было обнаружено, что в областях с высокой водной средой, таких как заболоченные земли и в областях, которые преимущественно анаэробны или гипоксичны, слои экзодермы растений развивают неоднородные экзодермальные слои, способствующие более эффективной диффузии кислорода в корневую систему.[20]

По мере того, как растение начинает стареть и созревать, уровень суберизации растительных клеток будет увеличиваться, вызывая уменьшение общего количества воды, которая может попасть в комплекс корня растения. Это также приведет к увеличению селективности ионов, которые способны преодолевать барьер и абсорбироваться, постепенно становясь более восприимчивыми к большим осмотическим изменениям. Апопластическая природа экзодермы означает, что избирательность должна снижаться с возрастом, а не повышаться, однако доказательства и противоречивые результаты между исследованиями говорят об обратном и требуют дальнейшего исследования. [21]

Лигнин - это биополимер, который, как было обнаружено, естественным образом развивается в полосе Каспария, укрепляя и утолщая клеточную стенку растений. Когда корень начинает сталкиваться с более высокой плотностью почвы и условиями, в которых почва имеет более высокое содержание воды, кора корня и окружающие структуры начинают утолщаться. В районах с меньшим количеством почвы (из-за сильных ветров или плохого качества почвы) рост экзодермы сильно затруднен. [10][22]

Синтез ксантона

Ксантоны - это тип специализированных биоактивных компонентов, которые накапливаются в корневой системе. Hypericum perforatum. Ксантоны в изобилии присутствуют в покрытосеменных растениях, а наличие кДНК свидетельствует о том, что они также присутствуют в Lusiaceae, Горечавки и Зверобоя разновидность.[23][24]

Ксантоны известны в химической и фармакологической промышленности благодаря их потенциальному использованию в качестве антидепрессанта.[25] Также было обнаружено, что он активно лечит грибковые инфекции на коже человека. [26]Производные ксантона используются для создания новых фармакологических продуктов, поскольку они имеют тесную связь с ацетил-коэнзимом А (Ацетил-Коэнзим).[27] Углеродный каркас ксантонов образован Бензофенон синтаза (BPS) и в результате ряда реакций окисления и конденсации образуются ксантоны. Ксантоновая матричная РНК и ассоциированные белки локализованы в системах экзодермы и эндодермы.

Ксантон

Как и в других частях корневой системы, концентрация этих молекул зависит от генетической изменчивости и факторов окружающей среды.[28] Экзодерма участвует в предотвращении проникновения патогенных микроорганизмов в кору растений. В корневой системе при бактериальных инфекциях и инвазии со стороны ризогены, концентрация BPS увеличивается для борьбы с болезнетворными микроорганизмами.[29] Особенно высокие концентрации ксантонов были обнаружены в надземных корневых системах.[28]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Энстон, округ Колумбия, Петерсон, Калифорния, Ма Ф (2002-12-01). «Корневая эндодерма и экзодерма: структура, функции и реакции на окружающую среду». Журнал регулирования роста растений. 21 (4): 335–351. Дои:10.1007 / s00344-003-0002-2. ISSN  1435-8107.
  2. ^ а б c Эверт РФ, Эйххорн С.Е. (2013). "Вороновая биология растений". Дои:10.1007/978-1-319-15626-8. ISBN  978-1-4641-1351-2.
  3. ^ а б c d е ж Шланг E, Clarkson DT, Steudle E, Schreiber L, Hartung W (2001-12-01). «Экзодерма: переменный апопластический барьер». Журнал экспериментальной ботаники. 52 (365): 2245–64. Дои:10.1093 / jexbot / 52.365.2245. PMID  11709575.
  4. ^ а б Петерсон, Калифорния, Перумалла CJ (1990-06-07). «Обследование видов покрытосеменных для выявления гиподермальных полос каспариев. II. Корни с многорядной гиподермой или эпидермисом». Ботанический журнал Линнеевского общества. 103 (2): 113–125. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1990.tb00177.x.
  5. ^ а б c d е Ма Ф, Петерсон, Калифорния (01.05.2003). «Текущее понимание развития, структуры и химии энтодермы и экзодермы корней». Канадский журнал ботаники. 81 (5): 405–421. Дои:10.1139 / b03-042. ISSN  0008-4026.
  6. ^ а б "Каспарская полоса | Encyclopedia.com". www.encyclopedia.com. Получено 2020-05-26.
  7. ^ Кронквист, А (21.06.2019). «Покрытосеменные | Описание, эволюция, характеристики и таксономия». Энциклопедия Британника. Проверено 26 мая 2020.
  8. ^ Брундретт М., Мурас Г., Кендрик Б. (1990-03-01). «Сравнительная анатомия корней и микоризы обычных деревьев Онтарио». Канадский журнал ботаники. 68 (3): 551–578. Дои:10.1139 / b90-076. ISSN  0008-4026.
  9. ^ а б Олесен, П. (1978-09-10). «Исследования физиологических оболочек корней I. Ультраструктура экзодермы Hoya carnosa L.». Протоплазма. 94 (3–4): 325–340. Дои:10.1007 / BF01276781. ISSN  0033-183X.
  10. ^ а б c Волдер А, ван Ирсель М., Равив М., Лит Дж. Х., Бар-Тал А. (2019-01-01). «Глава 2 - Рост корней, физиология и потенциальное влияние беспочвенных культур на их функционирование», Беспочвенная культура (второе издание), Elsevier, стр. 15–32, DOI: 10.1016 / b978-0-444-63696-6.00002-5, ISBN  978-0-444-63696-6, получено 2020-05-26
  11. ^ Мельхиор В., Стейдл Е. (апрель 1993 г.). «Перенос воды в корнях лука (Allium cepa L.) (изменения осевой и радиальной гидравлической проводимости во время развития корней)». Физиология растений. 101 (4): 1305–1315. Дои:10.1104 / стр.101.4.1305. PMID  12231786.
  12. ^ Steudle E, Peterson CA (1998-05-01). "Как вода проходит через корни?". Журнал экспериментальной ботаники. 49 (322): 775–788. Дои:10.1093 / jxb / 49.322.775. ISSN  0022-0957.
  13. ^ «Апопласт | Разница между апопластом и симпластом». www.vedantu.com. Получено 2020-05-25.
  14. ^ «Плазмодесматы». С.Дж. Составной микроскоп Rienks. Получено 2020-05-26.
  15. ^ Саттельмахер, Б. (2001-02-01). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый фитолог. 149 (2): 167–192. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN 0028-646X.
  16. ^ Граса, Дж. (30 октября 2015 г.). "Суберин: биополистирол на границе растений". Границы химии. 3: 62. Дои:10.3389 / fchem.2015.00062. ЧВК  4626755. PMID  26579510.
  17. ^ Эсно А.Л., Масухара Дж., Макги, штат Пенсильвания (1994-06-07). «Вовлечение клеток экзодермального пассажа в микоризную инфекцию некоторых орхидей». Микологические исследования. 98 (6): 672–676. Дои:10.1016 / S0953-7562 (09) 80415-2.
  18. ^ Хейльмайер Х, Хартунг В (06.06.2014). Водное воскрешающее растение Chamaegigas intrepidus - адаптация к множественным абиотическим стрессам и изоляции среды обитания. Ботаника Сербика. 38. 69-80.
  19. ^ Карахара I, Икеда А., Кондо Т., Уэтаке Y (2004-05-01). «Развитие каспарской полосы в первичных корнях кукурузы при солевом стрессе». Planta. 219 (1): 41–47. DOI: 10.1007 / s00425-004-1208-7. ISSN 0032-0935.Категории
  20. ^ Энстон, округ Колумбия, Петерсон, Калифорния (2005-04-05). «Развитие ламелл суберина в корнях проростков кукурузы, выращенных в аэрированных и стоячих условиях». Растение, клетка и окружающая среда. 28 (4): 444–455. Дои: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01286.x. ISSN  0140-7791.
  21. ^ Кларксон Д. Т., Робардс А. В., Стивенс Дж. Э., Старк М. (1987-01-06). «Ламеллы суберина в подкожной клетчатке корней кукурузы (Zea mays); развитие и факторы, влияющие на проницаемость гиподермальных слоев». Растения, клетки и окружающая среда. 10 (1): 83–93. Дои: 10.1111 / j.1365-3040.1987.tb02083.x.
  22. ^ Bengough AG, Bransby MF, Hans J, McKenna SJ, Roberts TJ, Valentine TA (01.01.2006). «Реакция корней на физические условия почвы; динамика роста от поля к ячейке». Журнал экспериментальной ботаники. 57 (2): 437–447. Дои: 10.1093 / jxb / erj003. ISSN  1460-2431.
  23. ^ Точчи Н., Гайд М., Кафтан Ф., Белкхейр А. К., Бельхадж И., Лю Б., Сватош А., Хэнш Р., Паскуа Г., Бирхуэс Л. (01.02.2018). «Экзодерма и энтодерма являются участками биосинтеза ксантона в корнях зверобоя perforatum». Новый Фитолог. 217 (3): 1099–1112. Дои: 10.1111 / nph.14929.
  24. ^ Эль-Седи HR, Эль-Гораб DMH, Эль-Барбари Массачусетс, Зайед М.Ф., Горанссон Ю., Верпоорт С.Л. (30.06.2009). «Встречающиеся в природе ксантоны; последние исследования: выделение, выяснение структуры и хемосистематическое значение». Современная лекарственная химия. Дои: 10.2174 / 092986709788682056. Проверено 26 мая 2020.
  25. ^ Апайдин Е.А., Махер А.Р., Шанман Р., Бут М.С., Майлз Дж.Н.В., Сорберо М.Э., Хемпе С. (10.12.2016). «Систематический обзор зверобоя при большом депрессивном расстройстве». Систематические обзоры. 5 (1): 148. Дои: 10.1186 / s13643-016-0325-2. ISSN  2046-4053. ЧВК  5010734. PMID  27589952.
  26. ^ Вёльфле У., Силингер Дж., Шемпп С. (2013-11-08). «Местное применение зверобоя (Hypericum perforatum)». Planta Medica. 80 (02/03): 109–120. Дои: 10.1055 / с-0033-1351019. ISSN  0032-0943.
  27. ^ Лю Б., Фалькенштейн-Пау Х, Хильдегард ЮЗ, Бирхуэз Л. (2003-06-27). «Бензофенон-синтаза и халкон-синтаза из культур клеток зверобоя androsaemum: клонирование кДНК, функциональная экспрессия и сайт-направленный мутагенез двух поликетидсинтаз». Журнал растений. 34 (6): 847–855. Дои: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01771.x.
  28. ^ а б Токчин Н., Симонетти Дж., Д’Аурия Ф. Д., Панелла С., Паламара А. Т., Валлетта А., Паскуа Г. (2011-08-06). «Корневые культуры Hypericum perforatum subsp. Angustifolium, вызванные хитозаном, и производство экстрактов, богатых ксантоном, обладающих противогрибковой активностью». Прикладная микробиология и биотехнология. 91 (4): 977–987. Дои: 10.1007 / s00253-011-3303-6. ISSN  0175-7598.
  29. ^ Тусевск О., Петреска С.Ю., Стефова М., Симич С.Г. (2013). "Фенольный профиль темнокожих и экспонированных фотопериодом культур Hypericum perforatum L. Волосатых корневых культур". Научный мировой журнал. 2013: 1–9. Дои:10.1155/2013/602752. ISSN 1537-744Х. ЧВК  3888740. PMID  24453880.