Карповые - Cypriniformes

Карповые
Временной диапазон: Палеоцен – недавний
Карпер 59326.jpg
Дикий тип карп (Cyprinus carpio, Карповые: Cyprininae )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
(без рейтинга):Отофизи
(без рейтинга):Cypriniphysae
Порядок:Карповые
Bleeker, 1859
Типовой вид
Cyprinus carpio
Семьи[3]

Acheilognathidae[1]
Balitoridae
Barbuccidae[2]
Botiidae[2]
Catostomidae
Cobitidae
Карповые
Danionidae[1]
Ellopostomatidae[2]
Gastromyzontidae[2]
Gobionidae[1]
Gyrinocheilidae
Leptobarbidae[1]
Leuciscidae[1]
Nemacheilidae
Paedocyprididae[1]
Псилоринхиды
Змеиные[2]
Sundadanionidae[1]
Tanichthyidae[1]
Tincidae[1]
Vaillantellidae[2]
Xenocyprididae[1]
и увидеть текст

Разнообразие
Около 4205 видов

Карповые /sɪˈпрɪпɪжɔːrмяz/ является порядок из рыба с плавниками, в том числе карпы, пескарей, гольцы, и родственники. Этот приказ содержит 11-12, хотя некоторые органы определили целых 23, семьи[4] более 400 роды и более 4250 видов, при этом новые виды описываются каждые несколько месяцев или около того, а новые роды узнаются часто.[3][5] Наиболее разнообразны они на юго-востоке. Азия, и полностью отсутствуют в Австралия и Южная Америка.[6] В 112 лет самая долгоживущая карпообразная рыба - это большеротый буйвол.[7]

Ближайшие из ныне живущих родственников Characiformes (харацины и союзники), Gymnotiformes (электрический угорь и Американские рыбы-ножи ), а Силурообразные (сомы).[8]

Описание

Как и другие ордена Остариофизи, рыбы Cypriniformes обладают Веберовский аппарат. Они отличаются от большинства своих родственников лишь тем, что спинной плавник на спине; большинство других рыб Ostariophysi имеют небольшие мясистые жировой плавник за спинным плавником. Дальнейшие отличия заключаются в уникальности карповых. кинетмоид, небольшая срединная кость в морде и отсутствие зубов во рту. Вместо этого у них есть сходящийся структуры, называемые глоточные зубы в горле. В то время как другие группы рыб, такие как цихлиды, также обладают глоточными зубами, зубы карпообразных скрежещут о жевательную подушечку на основании черепа, а не о верхнюю глоточную челюсть.[6]

Настоящий вьюн - колючий голец, Cobitis taenia

Самая известная семья, размещенная здесь, - это Карповые (карпы и пескарей ), которые составляют две трети разнообразия ордена. Это одно из самых крупных семейств рыб, широко распространенное в Африка, Евразия, и Северная Америка. Большинство видов - строго пресноводные обитатели, но значительное их количество встречается в солоноватый вода, например плотва и лещ. По крайней мере, один вид обитает в соленой воде, тихоокеанский красноперый, Триболодон brandtii.[9] Солоноватоводные и морские карповые неизменно проходной,[нужна цитата ] плывет вверх по течению реки на нерест. Иногда разлучается семьей Псилоринхиды, они кажутся специально приспособленными рыбами карповых.[10]

В Balitoridae и Gyrinocheilidae семьи горных рыб, питающихся водоросли и маленький беспозвоночные. Они встречаются только в тропический и субтропический Азия. В то время как первые представляют собой особую группу, вторые содержат лишь несколько виды.[11] Лохи (Catostomidae ) находятся в умеренный Северная Америка и восточная Азия.[нужна цитата ] Эти крупные рыбы похожи на карпов по внешнему виду и экологии. Члены Cobitidae общие для Евразия и части Северная Африка.[нужна цитата ] Группа среднего размера, как лохи,[12] По внешнему виду и поведению они довольно похожи на сома, питаются в основном с субстрата и оснащены усиками, которые помогают им находить пищу ночью или в темных условиях. Рыб из семейств Cobitidae, Balitoridae, Botiidae и Gyrinocheilidae называют гольцами, хотя последние, по-видимому, не принадлежат к линии «настоящих» гольцов, а связаны с лохами.[13]

Систематика

Nemacheilus chrysolaimos каменный вьюн. У них есть усики, близкие к настоящим гольцам.
Китайский поедатель водорослей (Gyrinocheilus aymonieri ) - один из сосущих вьюнов, далеких от других «гольцов».
Erimyzon sucetta, маленькая присоска

Исторически они включали все формы, которые теперь помещаются в суперзаказ Остариофизи кроме сома, которые были размещены в порядке Силурообразные. По этому определению карпообразные были парафилетический, так недавно заказы Гоноринообразные, Characiformes, (харацины и союзники), и Gymnotiformes (рыба-нож и электрические угри ) были выделены, чтобы сформировать свои собственные монофилетический заказы.[14]

В семьи карповообразных традиционно делятся на два подзаказы. Надсемейство Cyprinioidea содержит карпов и гольянов (Карповые ), а также горные карпы как семья Псилоринхиды.[6] В 2012, Морис Коттелат рассмотрел суперсемейство Cobitoidei и при его пересмотре теперь состоит из следующих семейств: гольцы горного ручья (Balitoridae ), Barbuccidae, Botiidae, присоски (Catostomidae ), настоящие вьюны (Cobitidae ), Ellopostomatidae, Gastromyzontidae, сосущие вьюны (Gyrinocheilidae ), каменные гольцы (Nemacheilidae ), Змеиные и длинноперые гольцы (Vaillantellidae ).[2]

Catostomoidea обычно рассматривается как младший синоним из Cobitoidei, но он может быть отделен от Catostomidae и Gyrinocheilidae в отдельном надсемействе; Catostomoidea может быть более близкими родственниками карпов и гольянов, чем «настоящих» гольцов. Хотя Cyprinioidea кажутся более «примитивными», чем вьюнеподобные формы,[6] они, по-видимому, были достаточно успешными, чтобы никогда не отклоняться от оригинала экологическая ниша из базальный Остариофизи. Тем не менее, из экоморфологически консервативная основная линия, по-видимому, не менее двух основных излучения ответвился. Они превратились из низменностей в проливные реки. среда обитания, приобретая аналогичные габитус и приспособления в процессе.[13]

Горные карпы - очень апоморфный Cyprinidae, возможно, близкие к настоящие карпы (Cyprininae), а может быть данионины. Пока немного подробностей о филогенетический структуры этого чрезвычайно разнообразного семейства известны - например, это Cultrinae и Leuciscinae являются довольно близкими родственниками и стоят отдельно от Cyprininae - пока не существует единого мнения о том, как взаимосвязаны основные родословные. Систематический список от самых древних до самых современных линий передачи, таким образом, может быть представлен как:[1]

  • Подотряд Cyprinoidei
  • Подотряд Catostomoidei
    • Семья Catostomidae Агассис 1850 (присоски)
  • Подотряд Gyrinocheiloidei
    • Семья Gyrinocheilidae Гилл 1905 (едоки водорослей; сосущие вьюны)
  • Подотряд Cobitoidei
    • Семья Balitoridae Свейнсон 1839 (вьюны с холмов)
    • Семья Barbuccidae Коттелат 2012 (скутеры / гольцы)
    • Семья Botiidae Берг 1940 (остроконечные вьюны)
    • Семья Cobitidae Свейнсон 1838 (настоящие вьюны)
    • Семья Ellopostomatidae Болен и Шлехтова 2009 (гольцы с квадратной головкой / осетровым ртом)
    • Семья Gastromyzontidae Фаулер 1905 (гольцы-лохи)
    • Семья Nemacheilidae Риган 1911 (ручей / каменные вьюны)
    • Семья Змеиные Коттелат 2012 (змеи / змеиные вьюны)
    • Семья Vaillantellidae Налбант и Бэнареску 1977 г. (длиннопёрые вьюны)

Филогения

Филогения основана на работе следующих работ[15][16][17][18][19]

Карповые
Cyprinoidei
Cyprinoidea
 

Карповые

 
 

Псилоринхиды

 
 
 
Cobitoidei
Catostomoidea

Catostomidae

 
 
Gyrinocheiloidea

Gyrinocheilidae

 
Cobitoidea
 

Botiidae

 
 
 

Vaillantellidae

 
 
 

Cobitidae

 
 
 

Balitoridae

 
 
 

Ellopostomatidae

 
 

Nemacheilidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Cypriniformes включает наиболее примитивных из Ostariophysi в узком смысле (т.е. исключая Гоноринхообразные ). Об этом свидетельствуют не только физиологические особенности, но и их большое распространение, что указывает на то, что у них было самое долгое время для распространения. Самое раннее, что Cypriniformes могло отличиться от Чарифизи (Characiformes и родственники) считается о Ранний триас, около 250 миллионов лет назад (моя ).[20] Однако их расхождение, вероятно, произошло только при разделении Пангея в Юрский может быть 160 миллионов лет назад (Mya). К 110 млн лет назад тектоника плит доказательства показывают, что Лауразийский Cypriniformes должны были отличаться от их Гондванец родные.[21]

Считается, что карповообразные произошли от Юго-Восточная Азия, где сегодня наблюдается наибольшее разнообразие этой группы. Альтернативная гипотеза состоит в том, что они начались в Южная Америка, как и другие отофизики. Если бы это было так, они распространились бы в Азию через Африку или Северную Америку до того, как континенты разделились, потому что это чисто пресноводные рыбы. По мере того, как харакообразные начали диверсифицироваться и распространяться, они, возможно, вытеснили южноамериканских базальных карповых в Африке, где более продвинутые карпообразные выживают и сосуществуют с харакоформными.[22]

Самые ранние ископаемые остатки кипарисовидной формы уже можно отнести к живым семья Catostomidae; от Палеоцен из Альберта, им примерно 60 миллионов лет. В течение эоцен (55-35 млн лет назад), катостомиды и карповые распространены по всей Азии. в Олигоцен около 30 млн лет назад развитые карповые начали вытеснять катостомид, где бы они ни находились. сочувствующий, вызывая снижение количества присосок. Карповые достигли Северной Америки и Европы примерно в то же время, а Африку - в ранние годы. Миоцен (около 23-20 млн лет назад). Карповые распространились в Северную Америку через Берингов мост, которые формировались и снова исчезали несколько раз за многие миллионы лет карповых эволюция.[22]

Отношения с людьми

В частности, карповые играют важную роль во многих отношениях. Многие виды являются важными промысловыми рыбами, особенно в Европе и Азии. Некоторые из них также важны как аквариумные рыбки, из которых золотая рыбка и кои пожалуй, самые знаменитые. Остальные семейства имеют меньшее коммерческое значение. Catostomidae играют определенную роль в рыбалка, а некоторые «вьюны» разводятся для международных аквариум торговля рыбой.

Случайно или намеренно занесенные популяции карп (Cyprinus carpio) и белый амур (Ctenopharyngodon idella) встречаются на всех континенты Кроме Антарктида. В некоторых случаях эти экзотические виды негативно влияют на окружающую среду. Карп особенно мешает руслу реки, уменьшая прозрачность воды и затрудняя рост растений.[23]

В науке одним из самых известных представителей Cypriniformes является данио (Данио Рерио). Рыбки данио - одно из самых важных позвоночных модельные организмы в биологических и биохимических науках, используется во многих видах экспериментов. На раннем этапе развития у рыбок данио почти прозрачное тело, поэтому они идеально подходят для изучения биологии развития. Он также используется для выяснения биохимических сигнальных путей.[24] Они также хорошие домашние животные, но могут стесняться яркого света и тесноты в аквариумах.

Угрозы и вымирание

В толстохвостый голавль (Хила Крассикауда) глобально вымерший примерно с 1960 г.

Разрушение среды обитания, плотина горных рек, загрязнение, а в некоторых случаях перелов для еды или торговли домашними животными привели некоторых карпообразных на грань вымирание или даже дальше. В частности, карповые южно-западные Северная Америка серьезно пострадали; значительное их количество полностью вымерло после заселения европейцами. Например, в 1900 г. толстохвостый голавль (Хила Крассикауда) была самой распространенной пресноводной рыбой, встречающейся в Калифорния; 70 лет спустя не существовало ни одного живого человека.

Мало, если вообще есть краснохвостые черные акулы (Epalzeorhynchos bicolor) сегодня остаются в дикой природе.

Известный краснохвостая черная акула (Epalzeorhynchos bicolor) от Мэй Клонг Река Мост через реку Квай слава, возможно, выживает только в неволе. По иронии судьбы, хотя загрязнение и другие формы чрезмерного использования людьми заставили его покинуть свой родной дом, его разводят тысячами для торговли аквариумными рыбками. В Яркон уклейка (Acanthobrama telavivensis) от Река Яркон пришлось спасти в плен от неминуемого исчезновения; новые популяции, по-видимому, снова успешно были созданы из неволи. Между тем Balitoridae и Cobitidae содержат очень большое количество видов, о которых практически ничего не известно, кроме того, как они выглядят и где были впервые обнаружены.[25]

Вымершие в глобальном масштабе виды карповых:[25]

Заметки

  1. ^ а б c d е ж г час я j k Тан и Армбрустер (2018)
  2. ^ а б c d е ж г Коттелат, М. (2012)
  3. ^ а б Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2012). "Cypriniformes" в FishBase. Версия от декабря 2012 г.
  4. ^ Милтон Тан и Джонатан В. Амбрустер (2018). «Филогенетическая классификация современных родов рыб отряда Cypriniformes». Zootaxa. 4476 (1): 006–039.
  5. ^ Эшмейер, W.N., Фонг, J.D. (2015) Виды по семейству / подсемейству в Каталог рыб, California Academy of Sciences (данные получены 2 июля 2015 г.)
  6. ^ а б c d Нельсон (2006)
  7. ^ Lackmann, Alec R .; Эндрюс, Аллен Х .; Батлер, Малькольм Дж .; Bielak-Lackmann, Ewelina S .; Кларк, Марк Э. (23 мая 2019 г.). «Большеротый буйвол Ictiobus cyprinellus устанавливает рекорд пресноводной костистости, поскольку улучшенный возрастной анализ показывает столетнюю продолжительность жизни». Биология коммуникации. 2 (1): 197. Дои:10.1038 / с42003-019-0452-0. ISSN  2399-3642. ЧВК  6533251. PMID  31149641.
  8. ^ Сайто и другие. (2003), Бриггс (2005)
  9. ^ Орлов и Са-а {2007]
  10. ^ FishBase (2004d, f), Он и другие. (2008)
  11. ^ FishBase (2004a, e)
  12. ^ FishBase (2004b, c)
  13. ^ а б Он и другие. (2008)
  14. ^ Helfman и другие. (1997): стр.228-229.
  15. ^ Slechtová, V .; Bohlen, J .; Тан, Х. Х. (2007). «Семейства Cobitoidea (Teleostei; Cypriniformes), выявленные на основании ядерно-генетических данных и положения загадочных родов Barbucca, Psilorhynchus, Serpenticobitis и Vaillantella». Молекулярная филогенетика и эволюция. 44 (3): 1358–65. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.02.019. PMID  17433724.
  16. ^ Chen, W.-J .; Lheknim, V .; Мейден, Р. Л. (2009). "Молекулярная филогения Cobitoidea (Teleostei: Cypriniformes) снова: положение загадочного вьюна" Эллопостома решена с шестью ядерными генами ». Журнал биологии рыб. 75 (9): 2197–2208. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2009.02398.x. PMID  20738682.
  17. ^ Йорг Болен, Вендула Шлехтова: Филогенетическое положение рода рыб Эллопостома (Teleostei: Cypriniformes) с использованием молекулярно-генетических данных. Ихтиологические исследования пресных вод. Bd. 20, № 2, 2009, с. 157-162 (PDF; 1,8 МБ)
  18. ^ Микко Хаарамо. «Cobitoidei - вьюновидные карповые». Архив Филогении Микко. Получено 26 октября 2013.
  19. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Cyprinoidea". www.itis.gov. Получено 26 июля 2019.
  20. ^ Сайто и другие. (2003)
  21. ^ Бриггс (2005), Нельсон (2006)
  22. ^ а б Бриггс (2005)
  23. ^ GSMFC (2005), FFWCC [2008]
  24. ^ «Биохимические сигнальные пути». ZFIN.
  25. ^ а б МСОП (2007)

использованная литература

внешние ссылки