Иерархия доминирования - Dominance hierarchy

Для использования в других целях см. Доминирование.

Иерархия доминирования это тип социального иерархия возникает, когда члены социальная группа взаимодействовать, чтобы создать систему ранжирования. В социальных группах члены, вероятно, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможности для спаривания. Вместо того, чтобы ссориться каждый раз при встрече, между представителями одного пола устанавливается относительный ранг. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующий животное бросает вызов подчиненному.[1]

Доминирование

Клиновидные капуцины иметь четкую иерархию доминирования

Когда люди ищут высокого ранга

Учитывая выгоды и издержки, связанные с высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики отдельных лиц, групп и сред, которые определяют, получит ли человек выгоду от высокого ранга. К индивидуальным характеристикам относится то, дает ли высокий ранг им доступ к ценным ресурсам, таким как товарищи и еда. Люди часто будут сравнивать стоимость ресурса с такими факторами, как возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка, которые могут определять затраты на получение ранга.[нужна цитата ]

Иерархия возникает как накопление индивидуального взаимодействия, групповой динамики и разделения ресурсов, поэтому размер и состав группы могут влиять на решения о доминировании высокопоставленных лиц и тип иерархии. Например, в большой группе, состоящей из многих самцов, самому высокопоставленному самцу может быть очень сложно доминировать над всеми возможностями спаривания, поэтому, вероятно, существует некоторое разделение спаривания. Эти случайные возможности спаривания, доступные подчиненным, уменьшают вероятность того, что подчиненные бросят вызов доминирующему мужчине - спаривание больше не является игрой по принципу «все или ничего», и общих возможностей достаточно, чтобы успокоить большинство подчиненных. Другой аспект, который может определять иерархию доминирования, - это окружающая среда. В популяциях Кении верветы, высокопоставленные самки имеют более высокий успех в поисках пищи, когда пищевые ресурсы собраны в группы, но когда пища распределяется по территории, они теряют свое преимущество, потому что подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой.[2]

Преимущества

Успех собирательства

Еще одно преимущество для высокопоставленных лиц увеличивается собирательство успех и доступ к пищевым ресурсам. Во время нехватки воды самки верветки высшего ранга имеют больший доступ, чем подчиненные самки, к воде в дуплах деревьев. В чакма бабуины, у высокопоставленных самцов есть первый доступ к добыче позвоночных, пойманных группой, а у желтых бабуинов доминирующие самцы кормятся дольше, не прерываясь.[нужна цитата ]

У многих видов птиц доминирующие особи потребляют больше пищи, в том числе темноглазые юнко и кулики. Доминирующие особи в этих группах заполняются первыми и быстрее заполняются, поэтому они тратят меньше времени на поиск пищи, что снижает риск нападения хищников. Таким образом, они увеличили выживаемость из-за увеличения питания и уменьшения хищничества.[2]

Репродуктивный успех

У приматов, одной из наиболее широко изученных иерархических групп, многие исследования обнаружили положительную связь между высоким рангом и репродуктивным успехом. В бабуины, самцы более высокого ранга имеют самый высокий репродуктивный успех из-за увеличения количества самок. Кроме того, самки павианов получают выгоду от более высокого ранга, потому что самки более высокого ранга производят больше выжившего потомства.[2] Мета-анализ 32 исследований, проведенный в 1991 году, показал, что существует положительная взаимосвязь между рангом доминирования и репродуктивным успехом у приматов.[3] Исследование, проведенное в 2016 году, показало, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех мужчин, и взаимосвязь между статусом и репродуктивным успехом не зависит от типа средств к существованию (собирательство, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство), в отличие от «эгалитарной гипотезы», которая предсказывала статус будет иметь меньшее влияние на репродуктивный успех у собирателей, чем у нефуражиров.[4]

Чепчики макаки получить увеличенный репродуктивный успех с высоким рангом. Самцы высокого ранга имеют больший доступ к фертильным самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний в группе; в одной популяции на долю трех мужчин приходилось более 75% вязок. В этой популяции самцы часто различаются по своему рангу, и по мере того, как они получают звание, они получают больше времени, проводимого исключительно с фертильными самками; противоположное - снижение ранга мужчин.[5] У многих приматов, в том числе у шляпных макак и макаки резус, потомки высокопоставленных особей имеют лучшую физическую форму и, следовательно, большую выживаемость. Скорее всего, это результат двух факторов. Во-первых, высокопоставленные самцы спариваются с высокопоставленными самками. Если предположить, что их высокий ранг коррелирует с более высокой физической подготовкой и боевыми способностями, эта черта будет передана их потомству. Второй фактор заключается в том, что родители с более высоким рейтингом, вероятно, лучше защищают свое потомство и, таким образом, обеспечивают более высокие показатели выживаемости.[2] Среди макак-резусов более высокопоставленные самцы давали больше потомства, хотя альфа-самец никогда не давал больше всего потомства, вместо этого он был высокопоставленным, но не лучшим самцом. Сложная взаимосвязь между рангом и размножением у этого вида, вероятно, объясняется тем фактом, что макаки-резус выстраиваются в очередь, а не борются за господство, а это означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или самым привлекательным самцом.[6][7]

У грызунов самец с наивысшим рейтингом часто дает наибольшее потомство. Такая же картина наблюдается у большинства плотоядных животных, таких как карлик мангуст. Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, а у доминирующего самца первый доступ к ней происходит в период ее эструса. У благородных оленей самцы, которые пережили зимнее преобладание в результате более широкого доступа к предпочтительным местам кормления, имели более высокую способность добывать и поддерживать более крупные гаремы во время брачного сезона.[2]

У многих моногамных видов птиц доминирующие пары стремятся получить лучшие территории, что, в свою очередь, способствует выживанию потомства и здоровью взрослых особей. У птиц-завязей, видов птиц, которые испытывают множество систем спаривания, иногда отдельные особи образуют группу, в которой будет один доминирующий самец, который добивается всего спаривания в группе.[2]

У моногинных видов пчел Melipona subnitida Отмечается, что царица хочет сохранить репродуктивный успех, и делает это, не позволяя рабочим заботиться о своих клетках, толкая их или ударяя их своими антеннами. Кроме того, было замечено, что рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, претендуя на приоритет перед клетками, когда самцы пытаются использовать их для размещения яиц. Этот вид также демонстрирует конфликт между иерархией и репродуктивным успехом.[8][9]

Расходы

Несмотря на преимущества высокого ранга в иерархической группе, существуют также издержки, которые компенсируют эти преимущества. Наиболее частыми издержками для высокопоставленных лиц являются более высокий уровень метаболизма и более высокий уровень гормонов стресса.[2] В большие сиськи и мухоловки-пеструшки у высокопоставленных лиц наблюдается более высокий уровень метаболизма в состоянии покоя, и поэтому им необходимо потреблять больше еды, чтобы поддерживать физическую форму и уровень активности, по сравнению с подчиненными в их группах. Энергетические затраты на защиту территории, товарищей и других ресурсов могут быть очень затратными и привести к тому, что высокопоставленные люди, которые проводят больше времени в этой деятельности, теряют массу тела в течение длительных периодов доминирования. Следовательно, их физическое состояние ухудшается, чем дольше они проводят эти высокоэнергетические занятия, и они теряют свой статус в зависимости от возраста.[2]

У диких самцов бабуинов самый высокий самец, также известный как альфа, испытывает высокие уровни как тестостерона, так и глюкокортикоидов, что указывает на то, что высокопоставленные самцы подвергаются более высокому уровню стресса, который снижает физическую форму. Ухудшение здоровья и долголетия происходит из-за того, что эти два гормона обладают иммунодепрессивной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для паразитарного заражения и других рисков для здоровья. Это снижение физической формы из-за альфа-позиции приводит к тому, что люди сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее ухудшение здоровья и долголетие из-за физического напряжения и затрат на должность.[10]

Подчиненность

Преимущества

Подчинение дает ряд преимуществ. Подчинение выгодно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход боя. Меньше травм будет, если подчиненные будут избегать драки с более высокопоставленными людьми, которые выиграют большую часть времени - знание иерархии удерживает обе стороны от затрат на длительную схватку. У кур было замечено, что и доминанты, и подчиненные извлекают выгоду из стабильной иерархической среды, потому что меньшее количество проблем означает, что больше ресурсов может быть направлено на откладывание яиц.[11] Также возможно, что в группах, состоящих из очень родственных особей, родственный отбор влияет на стабильность иерархического доминирования. Если подчиненный индивид тесно связан с доминантным индивидом, подчиненный может получить больше генетической выгоды, помогая доминантному индивиду, поскольку его или ее гены все еще передаются потомству доминантного индивида или его или ее гены передаются после в течение некоторого времени обладал званием. бабуины саванны, альфа-самцы демонстрируют высокий уровень тестостерона и стресс. Этот стресс и тестостерон в течение длительного периода времени может привести к ухудшению физической формы. Самцы с самым низким рейтингом в иерархии также продемонстрировали высокий уровень стресса, что свидетельствует о том, что именно бета-самцы получают наибольшую физическую форму, избегая стресса, сохраняя при этом некоторые из репродуктивных и питательных преимуществ среднего ранга.[10]

Бабуины саванны демонстрируют ряд тактик спаривания, зависящих от их возраста. Одна из таких тактик, приписываемая старшим подчиненным самцам, включает формирование союзов для борьбы с самцами более высокого ранга, чтобы получить доступ к самкам для совокупления. В противном случае у этих самцов самого низкого ранга не было бы возможности совокупляться.[12]

Драка с доминирующим мужчиной (-ами) - рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. Однако у снежных баранов подчиненные иногда побеждают в схватке за самку, и они становятся отцом 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стаями, и иерархия доминирования часто меняется каждый сезон размножения.[13]

Жуки-закопатели, у которых есть социальный порядок, включающий одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к партнерам, демонстрируют поведение, известное как скрытое совокупление. В то время как один самец в туше имеет преимущество при спаривании 5: 1, подчиненные самцы соблазняют самок от туши феромонами и пытаются совокупиться, прежде чем доминирующий самец сможет их силой оттолкнуть.[14] В плоские ящерицы молодые самцы используют свои слаборазвитые вторичные половые признаки для тайных совокуплений. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться без обнаружения доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, исходящие от подлых самцов, раскрывают их истинную природу, и их преследует доминанта.[15]

Расходы

Снижение физической формы и ограниченный доступ к питанию

Подчиненные люди несут ряд издержек из-за иерархии доминирования, одна из самых заметных - ограниченный доступ к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи кормятся первыми, а также им требуется больше всего времени. Подчиненные также проигрывают в укрытиях и местах гнездования. Бурые гиены, которые демонстрируют определенное линейное преобладание у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сократить время кормления тушкой.[16] В обезьяны подчиненные часто вытесняются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, их исключают из спальных мест, и они страдают замедленным ростом и повышенной смертностью.[17]

Снижение репродуктивного успеха

Подчиненные люди часто демонстрируют огромный репродуктивный ущерб в иерархиях доминирования. Среди коричневые гиены, подчиненные самки имеют меньше возможностей выращивать детенышей в общем логове, и, таким образом, у них снижается выживаемость потомства по сравнению с высокопоставленными особями. У подчиненных самцов гораздо меньше совокуплений с самками, чем у высокопоставленных самцов.[16] В Африканские дикие собаки которые живут в социальных группах, разделенных на мужскую и женскую иерархии, альфа-самки высшего ранга дают 76-81% всех пометов.[18]

Снижение затрат

Подчиненные животные участвуют в ряде форм поведения, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассеивание часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может снизить потенциальные выгоды от ухода из группы. в рыжая лиса было показано, что подчиненные люди, которым предоставляется возможность дезертировать, часто этого не делают из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они утвердятся в качестве доминирующих членов в новой группе.[19] Также существует вероятность того, что подчиненный человек, который останется, может стать высокопоставленным лицом в будущем, если альфа-самец умрет или будет узурпирован.

Конфликт из-за господства

Паттерны конфликтов между животными раскрывают важную информацию об эволюции поведения и влиянии поведения на отношения, которые развиваются в социальной группе. Было замечено, что парные взаимодействия способствуют развитию социальной иерархии в группах животных, где индивидуумы с успешными агонистическое поведение часто добиваются доминирования. Такое поведение, которое включает агрессию, демонстрацию угрозы и драку, указывает на конкуренцию за ресурсы, такие как еда или товарищей. Однако они могут отличаться в зависимости от ситуации и положения вовлеченных лиц.[нужна цитата ]

Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимосвязью между издержками и преимуществами агонистического поведения. При первоначальной разработке теория игры, исследование оптимальных стратегий во время парного конфликта, было основано на ложном предположении, что участвующие в конфликте животные обладают равной боевой способностью. Модификации, однако, привлекли повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют исход боев, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжить бой. Влияние агрессии, угроз и боевых действий на стратегии людей, вовлеченных в конфликт, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих взаимодействия доминирующего и подчиненного.[1]

Асимметрию между людьми можно разделить на три типа взаимодействий.[20]

  1. Ресурсный потенциал: животные, которые лучше защищают ресурсы, часто побеждают без физического контакта.
  2. Ценность ресурса: животные, которые вкладывают больше средств в ресурс, вероятно, будут вкладывать больше средств в борьбу, несмотря на возможность понести более высокие затраты.
  3. Отступление нарушителя: когда участники имеют равные боевые способности и соревнуются за определенное территория, житель территории, скорее всего, станет победителем, потому что он больше ценит территорию. Это можно объяснить далее, посмотрев на пример обыкновенные землеройки. Если один из участников считает, что является жителем территории, он выиграет, когда противник будет слабее или еды будет мало. Однако, если обе землеройки верят, что они истинные хозяева территории, то победит, скорее всего, тот, кто больше нуждается в пище и, следовательно, тот, кто больше ценит ресурсы.

Как и ожидалось, человек, который выходит победителем, награждается доминирующим статусом, демонстрируя свое физическое превосходство. Однако издержки, понесенные побежденными, включая потерю репродуктивных возможностей и качественной еды, могут отрицательно сказаться на физическом состоянии человека. Чтобы свести к минимуму эти потери, животные обычно отступают от боя или демонстрируют боевые способности, если нет явных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают характеристики, обеспечивающие преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, проявления и т. Д. Красные олени, например, участвуют в изнурительных схватках с ревом, чтобы продемонстрировать свою силу (Хантингфорд). Однако такая деятельность повлечет за собой больше затрат, чем пользы для непригодных оленей, и вынудит их отказаться от участия в конкурсе. Также известно, что более крупные олени издают более низкочастотные сигналы угрозы, выступая в качестве индикаторов размера тела, силы и доминирования.[нужна цитата ]

Агонистическое поведение может быть очень дорогостоящим, и поэтому в природе есть много примеров, когда животные достигают доминирования более пассивными способами. В некоторых случаях статус доминирования индивидуума четко виден, что устраняет необходимость в агонистическом поведении. Зимуют птичьи стаи, белохвостые воробьи показать уникальное белое оперение; Чем выше процент короны, состоящей из белых перьев, тем выше статус человека.[21] Для других животных время, проведенное в группе, служит определяющим фактором статуса доминирования. Членам стаи серых волков, например, нужно время, чтобы достичь вершины лестницы. Ранг также может быть получен из ранга материнского доминирования. В макаки резус, потомство получает статус доминирования на основе ранга матери - чем выше ранг матери, тем выше будет ранг потомка (Yahner). Точно так же статус мужчины Канадский гусь определяется званием его семьи. Хотя доминирование определяется по-разному в каждом случае, на него влияют отношения между членами социальных групп.[22]

Эти наблюдаемые взаимодействия отражают битву за ресурсы. Связь между доступностью ресурсов и агонистическим поведением предполагает, что конфликт животных является адаптивным, позволяя соревноваться и эксплуатировать доступную пищу и партнеров. Результатом этих взаимодействий являются важные социальные модели, которые определяют иерархии и, следовательно, будущий доступ к ресурсам.

Механизмы регулирования

Самым основным взаимодействием, устанавливающим иерархию доминирования, является диада, или парное взаимодействие между людьми. Для изучения образования иерархий ученые часто использовали диадический метод, при котором два человека вынуждены взаимодействовать изолированно от других. Все люди в группе связаны друг с другом (т. Е. по-круговой ) изолированно, пока не будет выведена иерархия. Процесс вывода иерархии включает построение матрицы доминирования, в которой выигрыши / ничьи выражаются по отношению к каждому члену группы.[нужна цитата ]

Лица с более высоким иерархическим статусом, как правило, вытесняют тех, кто занимает более низкий ранг, из доступа к пространству в еда и чтобы вязка возможности. Таким образом, лица с высшим социальный статус имеют тенденцию иметь большее репродуктивный успех чаще спариваясь и имея больше ресурсов, чтобы инвестировать в выживание потомство. Следовательно, иерархия служит неотъемлемым фактором контроля над популяцией, обеспечивая адекватные ресурсы для доминирующих особей и, таким образом, предотвращая массовый голод. Территориальный поведение усиливает этот эффект.[23][24]

Эти иерархии не фиксированы и зависят от любого количества изменяющихся факторов, среди которых возраст, Пол, размер тела, интеллект, и агрессивность. Например, в линейных иерархиях потерявший высший ранг индивид («альфа») обычно заменяется его прямым подчиненным («бета»); этот человек берет на себя свою роль в группе и получает те же преимущества.[нужна цитата ] В эусоциальный видов, снижение плодовитости является одной из основных причин смещения ранжирования.

В эусоциальных организмах

Подавление воспроизводства доминирующими особями - наиболее распространенный механизм, поддерживающий иерархию. У эусоциальных млекопитающих это в основном достигается за счет агрессивных взаимодействий между потенциальными репродуктивными самками. У эусоциальных насекомых агрессивные взаимодействия между половыми особями являются общими детерминантами репродуктивного статуса, например, у насекомых. шмель Bombus bifarius,[25] в бумажная оса Кольцевидный полистес[26] и в муравьях Dinoponera australis и D. квадрицепс.[27] В целом агрессивные взаимодействия носят ритуальный характер и включают в себя удары антенн (барабанный бой), скручивание живота и, очень редко, схватки и укусы нижней челюсти. Победитель взаимодействия может пройти по подчиненному, который, в свою очередь, принимает распростертую позу на субстрате. Для того чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать в себя черты, которые позволяют легко узнавать отдельное ранговое положение среди его товарищей по гнезду. Состав липидного слоя, присутствующего на кутикула Общественные насекомые - это ключ к разгадке, с помощью которого сородичи узнают друг друга в колонии и определяют репродуктивный статус каждого насекомого (и, следовательно, его ранг).[28] Визуальные подсказки также могут передавать ту же информацию. Бумажные осы Polistes dominulus иметь индивидуальные «лицевые значки», которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждого человека.[29] С людьми, чьи значки были изменены путем раскрашивания, агрессивно обращались их товарищи по гнезду, предполагая, что реклама ложного рейтинга - дорогостоящее поведение, подавляемое в этих осах.

Другие формы поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса социальных насекомых. Удаление грудного отдела склерит в Diacamma муравьи подавляют развитие яичников; Единственная репродуктивная особь этого естественно бескорневого рода - та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Этого человека называют геймер, и отвечает за увечья всех недавно появившихся самок, чтобы сохранить свой социальный статус. Геймеры Сальятор Harpegnathos возникают в результате агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивных органов.[30]

в пчела Apis mellifera, феромон, продуцируемый нижнечелюстными железами царицы, отвечает за ингибирование развития яичников в касте рабочих.[31] "Сотрудник полиции "является дополнительным механизмом, который предотвращает размножение рабочими, обнаруживается у пчел и муравьев. Полицейские меры могут включать оофагию и иммобилизацию яйцеклеток из касты рабочих.[32] У некоторых видов муравьев, таких как муравей-плотник Camponotus floridanus, яйца маток имеют особый химический профиль, который рабочие могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда обнаруживаются яйца, отложенные рабочими, их едят.[33] У некоторых видов, например Pachycondyla obscuricornisрабочие могут попытаться уйти от полиции, перетасовывая яйца в кучу яиц, отложенную королевой.[34]

Гормоны и доминирование

Было показано, что модуляция гормон уровни после спячка может быть связано с установлением иерархии доминирования внутри социального строя бумажной осы (Polistes dominulus ).[35]Предыдущие исследования показали, что иерархия доминирования внутри видов бумажных ос зависит от королевы (также известной как основательница), хотя механизм, лежащий в основе создания, в настоящее время исследуется. Недавние исследования показывают, что это проявление может зависеть от определенных гормонов, содержащихся в организме основательницы. Лабораторные эксперименты показали, что когда основательницам вводят ювенильный гормон (JH), гормон, отвечающий за регулирование роста и развития многих видов насекомых, включая ос, у основательниц наблюдается усиление доминирующего поведения по сравнению с теми, кому не вводили инъекции.[35] Дополнительные данные показывают, что основательницы, у которых больше Корпуса аллата, область головного мозга самок осы, отвечающая за синтез и секрецию JH, естественно, более доминирующая.[35]В попытке определить, действительно ли JH ответственен за проявление доминирования, был проведен дополнительный эксперимент с использованием 20-гидроксиэкдизон, экдизон известно, что увеличивает созревание и размер ооциты.[35] Размер ооцитов играет важную роль в установлении доминирования внутри Polistes dominulus Таким образом, исследователи использовали этот гормон для сравнения того, какое состояние (лечение JH или 20-гидроксиэкдизоном) вызывает более высокий уровень доминирования у основательниц.[36] Результаты показали, что основательницы, получавшие 20-гидроксиэкдизон, продемонстрировали повышенное доминирование по сравнению с основательницами, получавшими JH, и предполагают, что 20-гидроксиэкдизон, а не JH, может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler и другие., 1984). Однако последующие исследования показывают, что JH причастен к проявлению доминирования, хотя он оказывает влияние типа доминирования только на определенных людей. Регистрируя количество попыток восхождения между соперничающими основательницами в качестве меры доминирования, исследователи обнаружили, что при введении того же количества JH более крупные основательницы демонстрировали большее поведение подъема по сравнению с основательницами меньшего размера. Кроме того, более доминирующая основательница имела тенденцию демонстрировать повышенное количество ооцитов, содержащихся в ней. яичники. Был сделан вывод, что более крупные основательницы более репродуктивно приспособлены и, следовательно, JH, отвечающий за рост и созревание яичников, более активен у этих индивидуумов по сравнению с более мелкими и менее развитыми. плодородный основательницы, хотя механизм действия и / или какие-либо синергические эффекты между JH и другими гормонами остаются неизвестными.[36]

Влияние относительного ранга на уровень гормона стресса в бабуины саванны[10]

Гормональная модель доминирования и репродуктивной способности была также продемонстрирована на голом землекопе (Heterocephalus glaber ). Ранее было установлено, что иерархия доминирования внутри вида зависит от самой высокопоставленной самки (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у мужских и женских субдоминантов. У субдоминантных самцов кажется, что лютенизирующий гормон и тестостерон подавляются, в то время как у женщин оказывается, что подавление включает в себя полное подавление яичниковый цикл. Это подавление снижает сексуальное мужественность и поведение и таким образом перенаправляет поведение субдоминанты на помощь королеве с ее потомством.[37] хотя механизмы того, как это достигается, обсуждаются. Предыдущие исследования показывают, что грунтовка феромоны секреты королевы вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако имеющиеся данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов подавляет репродуктивную функцию, а, скорее, чрезвычайно высокий уровень циркулирующего тестостерона, который заставляет ее проявлять сильное доминирование. и агрессивность на колонию и таким образом «напугать» других слепышей до подчинения.[38] Исследования показали, что удаление матки из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы увидеть, действительно ли выделяемый королевой феромон вызывает репродуктивное подавление, исследователи удалили королеву из колонии, но не удалили ее подстилку. Они рассудили, что если на подстилке присутствуют феромоны праймера, репродуктивная функция субдоминанта должна и дальше подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливают репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и поэтому был сделан вывод, что феромоны праймеров, по-видимому, не играют роли в подавлении репродуктивной функции.[38]

Данные также свидетельствуют о том, что глюкокортикоиды, сигнальные молекулы (широко известные как гормоны стресса ) производства надпочечники которые стимулируют борьба или бегство ответ также могут быть причастны к установлению иерархии доминирования. Полевые исследования показали, что люди с более высоким рейтингом, как правило, имеют гораздо более высокий уровень циркулирующих глюкокортикоидов по сравнению с субдоминанта люди в иерархии.[39] Это резко противоречит первоначальному предположению о том, что подчинение было более стрессовым, чем доминирование в иерархии.[40] Две основные гипотезы пытаются объяснить эти необычные открытия. Первый предполагает, что люди с более высоким рейтингом проявляют больше энергия и, следовательно, нуждаются в более высоком уровне глюкокортикоидов для более быстрой мобилизации гликоген магазины для использования энергии.[41] Эта гипотеза подтверждается исследованиями, показывающими, что при низкой доступности продуктов питания кортизол уровни имели тенденцию к увеличению у доминирующего мужчины, что позволяло увеличить гликоген метаболизм и последующее производство энергии.[40] Вторая гипотеза предполагает, что повышенный гормоны стресса являются результатом социальных факторов внутри иерархии, особенно когда иерархия находится в переходном состоянии. Сторонники этой теории утверждают, что когда иерархия нестабильна, внутри иерархии усиливаются агрессивные взаимодействия и конфронтации. В результате доминирующий индивидуум в конечном итоге борется гораздо чаще, чем когда иерархия стабильна, и, как следствие усиления борьбы, в этот период повышается уровень глюкокортикоидов. Полевые исследования оливковые бабуины в Кения похоже, подтверждают эту гипотезу, поскольку было замечено, что у доминирующих индивидов уровень кортизола в стабильной иерархии был ниже, чем у субдоминантов. Однако, когда иерархия стала нестабильной, у доминирующего индивида уровень кортизола был намного выше, чем у субдоминантов.[42] Однако многие сразу же отмечают, что это крайне необычно, поскольку у доминирующих людей редко бывает низкий уровень глюкокортикоидов, независимо от состояния иерархии.[40] Тем не менее, похоже, что доминирование может быть не таким полезным, как считалось ранее, поскольку хронические уровни глюкокортикоидов могут иметь множество неблагоприятных последствий для здоровья, включая иммуносупрессия, повысился аппетит, и остеопороз (видеть Кортизол ) и является возможной причиной того, почему субдоминантные индивиды не хотят бросать вызов доминирующему индивиду за их положение в переходные периоды иерархии.

Пути мозга и иерархия

Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению животных. Одна из областей, связанных с таким поведением, - это префронтальная кора, регион, связанный с принятием решений и социальным поведением. Высокий социальный статус в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью в медиальной префронтальной коре пирамидного мозга. нейроны, основной тип возбуждающих клеток головного мозга.[43] Макаки высокого ранга имеют более крупную ростральную префронтальную кору в больших социальных группах.[44] Кроме того, нейровизуализация исследования с компьютерно-стимулированными иерархическими условиями, привели к повышенной активности вентральной и дорсолатеральной префронтальной коры, один обрабатывает сигналы суждения, а другой обрабатывает статус человека. Другие исследования определили, что повреждения префронтальной коры (когда область отсекается для нарушения функционирования и наблюдения за ее ролью в поведении) приводят к дефициту в обработке сигналов социальной иерархии, предполагая, что эта область важна для регулирования этой информации.[45] Хотя префронтальная кора была задействована, существуют и другие нижестоящие мишени префронтальной коры, которые также связаны в поддержании этого поведения. Это включает миндалина через исследования повреждений на крысах и приматах, которые привели к нарушению иерархии и могут отрицательно или положительно повлиять на человека в зависимости от целевых субъядер. Кроме того, дорсальный медиальный PFC-медиальный дорсальный таламус связь была связана с поддержанием ранга у мышей.[46] Еще одна область, которая была связана, - это ядро дорсального шва, Главная серотонинергический ядра (нейротрансмиттер, участвующий во многих формах поведения, включая вознаграждение и обучение). В исследованиях манипуляций в этом регионе наблюдались изменения в боевом и аффилиативном поведении приматов и ракообразных.[45]

Гипотеза межличностной дополнительности

Основная статья: Гипотеза межличностной дополнительности

Гипотеза межличностной дополнительности предполагает, что послушание и авторитет - это взаимно дополняющие друг друга процессы. То есть он предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий со стороны других членов группы. Предполагается, что дружелюбное поведение будет встречено дружественным поведением, а на враждебное поведение - взаимностью аналогичное, враждебное поведение. Когда индивид действует в группе доминирующим, авторитетным образом, такое поведение имеет тенденцию вызывать покорную реакцию со стороны других членов группы. Точно так же, когда члены группы демонстрируют покорное поведение, другие склонны демонстрировать в ответ доминирующее поведение. Тиденс и Фрагл (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в формировании симпатии к поведению в группах.[47] Люди предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чья сила или статусное поведение дополняют их собственные. Другими словами, члены группы, которые ведут себя смиренно, когда разговаривают с кем-то, кто, кажется, контролирует ситуацию, больше нравятся, и точно так же люди, демонстрирующие доминирующее поведение (например, принимая ответственность, отдавая приказы), больше нравятся при взаимодействии с послушными, подчиненными людьми. .

В определенных биологических классах

Доминирование самок у млекопитающих

Доминирование, ориентированное на самку, у млекопитающих встречается редко. Это происходит, когда все взрослые мужчины проявляют покорное поведение по отношению к взрослым женщинам в социальных условиях. Эти социальные настройки обычно связаны с кормлением, уходом и приоритетом места для сна. Постоянно наблюдается в гиены, лемуры и бонобо.[48] Это также наблюдается в слоны. В кошачий лемур считается наиболее яркой моделью женского доминирования.[49]

Есть три основных предложения по развитию женского доминирования:[50]

  1. Гипотеза сохранения энергии: самцы подчиняются самкам, чтобы сберечь энергию для интенсивной конкуренции самцов и самцов в течение очень коротких сезонов размножения.
  2. Стратегия поведения женщин: доминирование помогает женщинам справляться с необычно высокими репродуктивными потребностями; они преобладают в большем количестве социальных конфликтов, потому что на карту поставлено больше с точки зрения фитнеса.
  3. Поведенческая стратегия самцов: самцы откладываются в качестве родительского вклада, потому что это обеспечивает больше ресурсов в суровом непредсказуемом климате для самок и, следовательно, для будущего потомства самцов.

После этих первоначальных предложений ученые, такие как Питер Каппелер, изменили и интегрировали другие идеи.

В случае с лемурами не существует единой гипотезы, которая могла бы полностью объяснить самку. социальное превосходство в это время и все трое, вероятно, сыграют свою роль.[нужна цитата ] Взрослые самки лемуров имеют повышенную концентрацию андрогенов, когда они переходят из периода отсутствия размножения в сезон размножения, что усиливает агрессию самок.[51] В кошачьи лемуры, андрогены больше у беременных, что говорит о том, что организационные андрогены может повлиять на развивающееся потомство.[52] Организационные андрогены играют роль в «объяснении социального доминирования женщин» в кошачьи лемуры, так как андрогены связаны с агрессивным поведением молодых женщин.[53] Самки, которые «подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [андротендиона] на поздних этапах внутриутробного развития плода, с меньшей вероятностью подвергались послеродовой агрессии, тогда как женщины, которые ... подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [тестостерона] ... с большей вероятностью получали послеродовая агрессия ".[53]

Ранг доминирования у женщин шимпанзе положительно коррелирует с репродуктивный успех. Хотя высокий ранг явно имеет преимущество для самок, четкой (линейной) иерархии у самок шимпанзе не обнаружено.[54]

У "маскулинизированных" самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена (Crocuta crocuta), андрогены (то есть, в частности, андростендион и тестостерон) «вовлечены в организацию и активацию ... непродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубую игру и маркировку запахов»[55] Для агрессивно доминирующей самки сурикаты (Suricata suricatta) они имеют «исключительно высокие концентрации» андрогены, «особенно во время беременности»[56]

Птицы

В заморочки, два или три самца могут разделять одну или несколько самок в системе спаривания полиандро или полигинандро. Это приводит к тому, что ареалы самцов перекрываются, поэтому они будут сотрудничать, чтобы защитить территорию. Среди самцов существует иерархия доминирования: старшие птицы обычно являются альфа-самцами, а птицы первого года жизни - бета-самцами. Исследования не выявили случаев, когда близкие родственники-мужчины участвовали в каких-либо брачных комбинациях.[нужна цитата ]

В синоногий олух выводок из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, и инкубация начинается сразу после кладки, поэтому старший цыпленок вылупляется на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневный старт роста. Старший, более сильный цыпленок почти всегда становится доминирующим цыпленком. Во время нехватки корма доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, многократно клевав или вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводков облегчает подчиненному птенцу тихую смерть во времена нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для минных родителей, позволяющую максимизировать их вложения.[57]

Рыбы

Иерархия доминирования также наблюдается у многих рыб. Например, в дракончик, самцы образуют иерархию, которая часто проявляется во время спаривания. Они могут действовать чрезвычайно агрессивно по отношению к другому самцу, если он мешает ухаживать и вступать в пару с самкой, и драки могут быть очень интенсивными.[нужна цитата ]

Эусоциальные насекомые

В общества насекомых, только от одного до нескольких членов колонии могут воспроизводиться, в то время как другие члены колонии имеют подавленные репродуктивные способности. Этот конфликт из-за воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество в том, что они воспроизводят потомство и получают выгоду от всех задач, выполняемых их подчиненными, кастой рабочих (добыча пищи, уход за гнездом, защита гнезда, уход за выводком и терморегуляция). В соответствии с Правило Гамильтона издержки воспроизводства касты рабочих компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех королевы, с которым они имеют общие гены. Это касается не только популярных социальных насекомых (муравьи, термиты, немного пчелы и осы ), но и для голый землекоп Heterocephalus glaber. В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997)[58] продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии Х. Глабер коррелировал с положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными особями началась только после удаления королевы.

Вышеупомянутые социальные насекомые, за исключением термитов, являются гаплодиплоид. Королева и рабочие диплоиды, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление яичник В касте рабочих не достигается полное развитие, что открывает возможность воспроизводства рабочими. С свадебные полеты сезонные и рабочие бескрылые, рабочие почти всегда девственницы, и (как геймер муравьи или несущие рабочие пчелы ) может откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца в целом жизнеспособны, развиваются в самцов. Рабочий, осуществляющий воспроизводство, считается «мошенником» в колонии, потому что его успех в оставлении потомства становится несоразмерно большим по сравнению с его сестрами и матерью. Преимущество сохранения функциональной стерильности достигается только в том случае, если каждый работник принимает на себя этот «компромисс». Когда один или несколько рабочих начинают размножаться, «общественный договор» разрушается, и сплоченность колонии разрушается. Агрессивное поведение, проистекающее из этого конфликта, может привести к образованию иерархий, а попытки воспроизводства со стороны рабочих активно пресекаются. У некоторых ос, например Polistes fuscatus вместо того, чтобы не откладывать яйца, работницы начинают иметь возможность воспроизводить потомство, но, оказавшись в присутствии доминирующих самок, подчиненные работницы больше не могут воспроизводить потомство.[59]

У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata есть много возможных королев, населяющих гнездо, но только одна может быть королевой одновременно. Когда королева умирает, следующая королева выбирается возрастной иерархией доминирования. Это также верно для видов Polistes instabilis, где следующая королева выбирается по возрасту, а не по размеру. Восклицательный полистес также демонстрирует этот тип иерархии.[60] В иерархиях доминирования Полистес разноцветный Однако контекст доминирования-подчинения у желто-бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы в гнезде соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к разнице в размерах, что приводит к ранжированию по доминирующему-подчиненному положению. Следовательно, если во время зимней совокупности самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет таким образом занять доминирующее положение.[61]

У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии можно встретить более одной матки, это состояние называется Полижиния. В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является продление жизни колонии. Высшие особи могут умереть или потерять фертильность, а «лишним маткам» может быть выгодно основать колонию на том же участке или в гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места гнездования ограничены или рассредоточение особей является рискованным из-за высокого уровня хищничества. Такое полигинное поведение также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata. У этого вида присутствует несколько маток разного размера. Чем больше, физиогастральный, королевы обычно контролируют гнездо, хотя в случае преждевременной смерти ее место займет «карликовая» королева.[62]

Вариации

Эгалитарные и деспотические социальные системы

Спектр социальных заказов. В эгалитарном обществе все члены равны. В линейной иерархии (иерархии) каждый член имеет относительный ранг. В деспотической иерархии доминирует один член.

Проявление внутрисексуальный конфликт можно наблюдать в одной из двух систем. Социальный порядок может быть эгалитарным или деспотическим. В линейной системе ранжирования (часто называемой иерархия ), каждый член пола признается либо доминирующим, либо подчиненным по отношению к любому другому члену, создавая линейное распределение рангов. Например, группы пятнистые гиены и бурые гиены демонстрируют линейное доминирование.[63] В деспотической системе один или два члена считаются доминирующими, в то время как все остальные члены живой группы одинаково покорны. Примеры деспотических социальных систем можно найти в леопардовые гекконы, карликовые хомяки, горилла, Neolamprologus pulcher, и Африканская дикая собака.[64]

Иерархия обратного доминирования

Кристофер Бём, изучив данные 48 обществ, разбросанных по всему миру, от небольших охотничьих и собирательских стай до более оседлых вождеств, предположил, что с появлением анатомически современных людей, которые продолжали жить небольшими группами и еще не приручили растения и животных (охотник-собиратель ) весьма вероятно, что все человеческие общества практиковали эгалитаризм и что в большинстве случаев они делали это очень успешно.[65]

Бем пишет:

«Пока последователи остаются бдительно эгалитарными, потому что они понимают природу господства, а лидеры осознают эту бдительность, основанную на амбивалентности, сознательный контроль над лидерами может оставаться по большей части в высшей степени рутинным и этнографически неочевидным».

Бем выделяет следующие механизмы, обеспечивающие иерархию обратного доминирования: Общественное мнение, Критика и насмешки, неповиновение и крайние санкции. Дальнейшие характеристики включают двойственное отношение к лидерам и ожидание доминирования.[65]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Чейз, И. Д .; Тови, С .; Марч, П. (2003). «Компания двоих, тройка - толпа: различия в отношениях доминирования в изолированных и социально встроенных парах рыб». Поведение. 140 (10): 1193–217. Дои:10.1163/156853903771980558. S2CID  56345496.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Хантингфорд, Фелисити и Анджела К. Тернер. Конфликт животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1987[страница нужна ]
  3. ^ Коулишоу, Гай; Данбар, Робин И.М. (1991). «Доминирование и успех спаривания у самцов приматов». Поведение животных. 41 (6): 1045–1056. Дои:10.1016 / с0003-3472 (05) 80642-6. S2CID  53190498.
  4. ^ Фон Рюден, Кристофер Р .; Джегги, Адриан В. (2016). «Мужской статус и репродуктивный успех в 33 непромышленных обществах: влияние средств существования, системы брака и репродуктивной стратегии». Труды Национальной академии наук. 113 (39): 10824–10829. Дои:10.1073 / pnas.1606800113. ЧВК  5047206. PMID  27601650.
  5. ^ Samuels, A .; Silk, J. B .; Родман, П. (1984). «Изменения в ранге доминирования и репродуктивном поведении самцов шляпных макак (Макака излучает)". Anim. Поведение. 32 (4): 994–1003. Дои:10.1016 / с0003-3472 (84) 80212-2. S2CID  53186523.
  6. ^ Виддиг, Аня; Кесслер, Мэтью Дж .; Беркович, Фред Б.; Берард, Джон Д .; Дагглби, Кристина; Нюрнберг, Питер; Роулинз, Ричард Дж .; и другие. (2016). «Генетические исследования макак-резусов Кайо Сантьяго: обзор 40-летних исследований». Американский журнал приматологии. 78 (1): 44–62. Дои:10.1002 / ajp.22424. PMID  26031601. S2CID  32784846.
  7. ^ Дубук, Констанция; Мунис, Лаура; Хайстерманн, Майкл; Энгельгардт, Антье; Виддиг, Аня (2011). «Тестирование модели приоритета доступа у сезонно размножающихся видов приматов». Поведенческая экология и социобиология. 65 (8): 1615–1627. Дои:10.1007 / s00265-011-1172-8. ЧВК  3134767. PMID  21874084.
  8. ^ Боннатти, Ванесса; Лус Паулино Симойнс, Зила; Франко, Фернандо Фариа; Тьяго, Маурисио (3 января 2014 г.). «Доказательства, по крайней мере, двух эволюционных линий у Melipona subnitida (Apidae, Meliponini), предполагаемые изменчивостью мтДНК и геометрической морфометрией передних крыльев». Naturwissenschaften. 101 (1): 17–24. Bibcode:2014NW .... 101 ... 17B. Дои:10.1007 / s00114-013-1123-5. PMID  24384774. S2CID  18986069.
  9. ^ Koedam, D .; Контрера, А. де О. Фидальго; Императрис-Фонсека, В. Л. (2004). «Как королева и рабочие разделяют производство самцов у безжалостной пчелы Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)». Насекомые Sociaux. 52 (2): 114–121. Дои:10.1007 / s00040-004-0781-х. S2CID  46413244.
  10. ^ а б c Gesquiere, Laurence R .; Учись, Ники Х .; Simao, Carolina M .; Оньянго, Патрик О.; Alberts, Susan C .; Альтманн, Жанна (2011). "Жизнь на вершине: ранг и стресс у диких самцов бабуинов". Наука. 333 (6040): 357–60. Bibcode:2011Sci ... 333..357G. Дои:10.1126 / science.1207120. ЧВК  3433837. PMID  21764751.
  11. ^ Пьюзи, А.Е. и К. Пакер. 1997. Экология взаимоотношений. В поведенческой экологии: эволюционный подход под редакцией Дж. Р. Кребса и Н.Б. Дэвис. Oxford: Blackwell Science, стр. 254–283.
  12. ^ Noe, R .; Слуйтер, А. А. (1990). «Репродуктивная тактика самцов павианов саванны». Поведение. 113 (1–2): 117–170. Дои:10.1163 / 156853990x00455. S2CID  14258881.
  13. ^ Hogg, J. T .; Форбс, С. Х. (1997). "Спаривание снежных баранов: частое воспроизводство самцов из-за высокого риска нетрадиционный тактика ". Поведенческая экология и социобиология. 41 (1): 33–48. Дои:10.1007 / s002650050361. S2CID  8265935.
  14. ^ Петтингер, Адам М .; Стейгер, Сандра; Мюллер, Йозеф К .; Сакалук, Скотт К .; Эггерт, Энн-Катрин (2011). «Статус доминирования и доступность туши влияют на результат конкуренции сперматозоидов у жуков-погребающих». Поведенческая экология. 22 (5): 1079–1087. Дои:10.1093 / beheco / arr093.
  15. ^ Уайтинг, Мартин Дж .; Уэбб, Джонатан К .; Кио, Дж. Скотт (2009). «Подражатели плоских ящериц используют сексуальный обман в визуальных, но не химических сигналах». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1662): 1585–1591. Дои:10.1098 / rspb.2008.1822. ЧВК  2660994. PMID  19324828.
  16. ^ а б Owens, D .; Оуэнс, М. (1996). «Социальное доминирование и репродуктивные модели бурых гиен, Hyaena brunnea, из центральной пустыни Калахари». Поведение животных. 51 (3): 535–551. Дои:10.1006 / anbe.1996.0058. S2CID  53163212.
  17. ^ Диттус, В. П. Дж. (1977). «Социальное регулирование плотности популяции и половозрастного распределения обезьян токе». Поведение. 63 (3): 281–322. Дои:10.1163 / 156853977x00450.
  18. ^ Крил, С. (1997). «Обработка африканских диких собак и хронический стресс: ответ». Биология сохранения. 11 (6): 1454–1456. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1997.0110061454.x.
  19. ^ Бейкер, П. Дж .; Робертсон, К. П. Дж .; Функ, С. М .; Харрис, С. (1998). «Потенциальные фитнес-преимущества группового проживания красных лисиц, Vulpes vulpes». Поведение животных. 56 (6): 1411–1424. Дои:10.1006 / anbe.1998.0950. PMID  9933538. S2CID  24702890.
  20. ^ Хантингфорд, Фелисити. Изучение поведения животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1984.[страница нужна ]
  21. ^ Лаубах, Захари. «Функциональное значение знаков оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Мичиганском университете». Функциональное значение оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Мичиганском университете. Темно-синий. 27 ноя 2012. <http://hdl.handle.net/2027.42/77948 >.
  22. ^ Янер, Ричард Х. Поведение и сохранение дикой природы. Нью-Йорк: Springer, 2012.[страница нужна ]
  23. ^ "Поведение: наблюдатели за животными". Время. 1973-10-22. Получено 2010-05-01.
  24. ^ Лоренц: Об агрессии: РЕЗЮМЕ
  25. ^ Foster, R.L .; Ameilia, B .; Verdirame, D .; О'Доннелл, S (2004). «Репродуктивная физиология, взаимодействия доминирования и разделение труда среди рабочих-шмелей». Физиологическая энтомология. 29 (4): 327–334. Дои:10.1111 / j.0307-6962.2004.00388.x. S2CID  34826563.
  26. ^ Хьюз, CR; Бек, штат Миссури; Страссман, Дж. Э. (1987). «Наследие королевы в социальной осе Polistes annularis». Этология. 76 (2): 124–132. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00678.x.
  27. ^ Моннин, Т .; Ratnieks, F. L. W .; Брандао, К. Р. Ф. (2003). «Репродуктивный конфликт в обществах животных: длина иерархии увеличивается с размером колонии у бессточных понерин». Поведенческая экология и социобиология. 54: 71–79. Дои:10.1007 / s00265-003-0600-9. S2CID  11142025.
  28. ^ Моннин, Т. (2006). «Химическое распознавание репродуктивного статуса социальных насекомых». Annales Zoologici Fennici. 43: 515–530.
  29. ^ Tibbetts, E.A .; Дейл, Дж. (2004). «Социально навязанный сигнал качества в бумажной осе». Природа. 432 (7014): 218–222. Bibcode:2004Натура.432..218Т. Дои:10.1038 / природа02949. PMID  15538369. S2CID  4428070.
  30. ^ Peeters, C .; Liebig, J .; Хельдоблер, Б. (2000). «Половое размножение как матками, так и рабочими понеринового муравья Harpegnathos saltator». Насекомые Sociaux. 47 (4): 325–332. Дои:10.1007 / pl00001724. S2CID  8728206.
  31. ^ Hoover, S.E.R .; Keeling, C.I .; Winston, M. L .; Слессор, К. Н. (2003). «Влияние феромонов королевы на развитие яичников медоносных пчел». Naturwissenschaften. 90 (10): 477–480. Bibcode:2003NW ..... 90..477H. Дои:10.1007 / s00114-003-0462-z. PMID  14564409. S2CID  22875850.
  32. ^ Ратниекс, FLW; Visscher, PK. (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796Р. Дои:10.1038 / 342796a0. S2CID  4366903.
  33. ^ Endler, A .; Liebig, J .; Schmitt, T .; Паркер,. E .; Jones, G.R .; Schreier, P; Хельдоблер, Б. (2004). «Поверхностные углеводороды яиц королевы регулируют воспроизводство рабочих у социальных насекомых». PNAS. 101 (9): 2945–2950. Bibcode:2004PNAS..101.2945E. Дои:10.1073 / pnas.0308447101. ЧВК  365725. PMID  14993614.
  34. ^ Oliveim, PS; Hölldobler, B (1991). «Агонистические взаимодействия и репродуктивное доминирование у Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)». Психея. 98 (2–3): 215–226. Дои:10.1155/1991/64635.
  35. ^ а б c d Roseler, P.F .; Roseler, I .; Strambi, A .; Ожье, Р. (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы, Polistes gallicus». Поведенческая экология и социобиология. 15 (2): 133–142. Дои:10.1007 / bf00299381. S2CID  30682118.
  36. ^ а б Tibbetts, E.A .; Иззо, А. (2009). «Эндокринная опосредованная фенотипическая пластичность: зависимые от состояния эффекты на ювенильный гормон на доминирование и плодовитость маток ос». Гормоны и поведение. 56 (5): 527–531. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2009.09.003. PMID  19751736. S2CID  6907877.
  37. ^ Clarke, F.M .; Фолкс, К. Г. (1998). Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в неволе колоний голого землекопа, Heterocephalus glaber. Королевское общество.
  38. ^ а б Faulkes, C.G .; Эбботт, Д. Х. (1993). «Доказательства того, что праймерные феромоны не вызывают социального подавления воспроизводства у самцов и самок голых землекопов». Журнал репродукции и фертильности. 99 (1): 225–230. Дои:10.1530 / jrf.0.0990225. PMID  8283442.
  39. ^ Например, такие рыбы, как Oreochromis mossambicus демонстрируют более высокие уровни глюкокортикоидов у более доминирующих людей по сравнению с менее доминирующими. Крил, С. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников». Журнал маммологии. 86 (2): 255–264. Дои:10.1644 / bhe-002.1.
  40. ^ а б c Мюллер, М. Н .; Wrangham, R.W. (2004). «Доминирование, кортизол и стресс у диких шимпанзе» (PDF). Журнал поведенческой экологии и социобиологии. 55 (4): 332–340. Дои:10.1007 / s00265-003-0713-1. HDL:2027.42/46903. S2CID  206939737.
  41. ^ Генут, С. М. (1993). Эндокринная система. В: Берн Р. М., Леви М. Н. (ред.) Физиология, том 3. Ежегодник Мосби, Сент-Луис. pp 813-1024
  42. ^ Сапольский, Р. М. (1992). «Концентрации кортизола и социальное значение нестабильности ранга среди диких бабуинов». Журнал психонейроэндокринологии. 17 (6): 701–709. Дои:10.1016/0306-4530(92)90029-7. PMID  1287688. S2CID  23895155.
  43. ^ Wang, F .; Zhu, J .; Zhu, H .; Zhang, Q .; Lin, Z .; Ху, Х. (2011-11-04). «Двунаправленный контроль социальной иерархии с помощью синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре». Наука. 334 (6056): 693–697. Bibcode:2011Sci ... 334..693W. Дои:10.1126 / science.1209951. ISSN  0036-8075. PMID  21960531. S2CID  15173160.
  44. ^ Sallet, J .; Mars, R. B .; Noonan, M. P .; Andersson, J. L .; O'Reilly, J. X .; Jbabdi, S .; Croxson, P.L .; Jenkinson, M .; Miller, K. L .; Рашворт, М. Ф. С. (2011-11-04). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Наука. 334 (6056): 697–700. Bibcode:2011Наука ... 334..697С. Дои:10.1126 / science.1210027. ISSN  0036-8075. PMID  22053054. S2CID  206536017.
  45. ^ а б Кессельс, Хельмут У Ху, Хайлан Ван, Фэй (2014). Ревущая мышь: нейронные механизмы социальной иерархии. OCLC  931061361.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  46. ^ Чжоу, Тинтин; Чжу, Хун; Фань, Чжэнсяо; Ван, Фэй; Чен, Ян; Лян, Хексин; Ян, Чжунфэй; Чжан, Лу; Линь, Луннянь; Чжань, Ян; Ван, Чжэн (2017-07-14). «История победы модифицирует схему таламо-PFC для усиления социального доминирования». Наука. 357 (6347): 162–168. Bibcode:2017Научный ... 357..162Z. Дои:10.1126 / science.aak9726. ISSN  0036-8075. PMID  28706064.
  47. ^ Тиденс, Лариса; Fragale, Элисон (2003). «Силовые ходы: взаимодополняемость доминирующего и покорного невербального поведения». Журнал личности и социальной психологии. 84 (3): 558–568. CiteSeerX  10.1.1.319.709. Дои:10.1037/0022-3514.84.3.558. PMID  12635916.
  48. ^ Дигби, Л. И .; Каленберг, С. М. (2002). «Доминирование самки у голубоглазых черных лемуров». Приматы. 43 (3): 191–199. Дои:10.1007 / BF02629647. PMID  12145400. S2CID  19508316.
  49. ^ Заутер, Мишель Л. (1993), Социальные системы лемуров и их экологическая основа, Springer US, стр. 135–152, Дои:10.1007/978-1-4899-2412-4_10, ISBN  978-1-4899-2414-8 Отсутствует или пусто | название = (помощь); | chapter = игнорируется (помощь)
  50. ^ Янг, Эндрю Л .; Ричард, Элисон Ф .; Айелло, Лесли С. (1990). «Доминирование самок и материнские инвестиции у приматов Strepsirhine». Американский натуралист. 135 (4): 473–488. Дои:10.1086/285057.
  51. ^ Дреа, Кристин М. (апрель 2007 г.). «Пол и сезонные различия в агрессии и секреции стероидов у Lemur catta: гормонально ли« маскулинизированы »социально доминирующие самки?». Гормоны и поведение. 51 (4): 555–567. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2007.02.006. ISSN  0018-506X. PMID  17382329. S2CID  25398027.
  52. ^ Дреа, Кристин М. (август 2009 г.). «Эндокринные медиаторы маскулинизации самок млекопитающих». Современные направления в психологической науке. 18 (4): 221–226. Дои:10.1111 / j.1467-8721.2009.01640.x. ISSN  0963-7214. S2CID  145424854.
  53. ^ а б Поганка, Николай М .; Фитцпатрик, Кортни; Шаррок, Кэтрин; Старлинг, Энн; Дреа, Кристин М. (сентябрь 2019 г.). «Организационные и активационные андрогены, социальная игра лемуров и онтогенез женского доминирования». Гормоны и поведение. 115: 104554. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2019.07.002. ISSN  0018-506X. PMID  31276664. S2CID  195812654.
  54. ^ Виттиг, Роман М .; Бош, Кристоф (2003-08-01). «Продовольственная конкуренция и линейная иерархия доминирования среди самок шимпанзе национального парка Тай». Международный журнал приматологии. 24 (4): 847–867. Дои:10.1023 / А: 1024632923180. ISSN  1573-8604. S2CID  39695783.
  55. ^ Drea, C.M .; Weldele, M. L .; Forger, N.G ​​.; Coscia, E.M .; Франк, Л.Г .; Licht, P .; Гликман, С. Э. (1 мая 1998 г.). «Андрогены и маскулинизация гениталий у пятнистой гиены (Crocuta crocuta). 2. Действие пренатальных антиандрогенов». Размножение. 113 (1): 117–127. Дои:10.1530 / jrf.0.1130117. ISSN  1470-1626. PMID  9713384.
  56. ^ Дэвис, Чарли С .; Смит, Кендра Н .; Грин, Лидия К .; Уолш, Дебби А .; Митчелл, Джессика; Клаттон-Брок, Тим; Дреа, Кристин М. (декабрь 2016 г.). «Сурикатов характеризуют исключительные эндокринные профили: пол, статус и репродуктивные особенности». Научные отчеты. 6 (1): 35492. Bibcode:2016НатСР ... 635492D. Дои:10.1038 / srep35492. ISSN  2045-2322. ЧВК  5067592. PMID  27752129.
  57. ^ Драммонд, Хью; Эдда Гонсалес; Хосе Луис Осорно (1986). «Сотрудничество родителей и потомков в синоногой олуше (Sula nebouxii): социальные роли в сокращении детоубийственного потомства». Поведенческая экология и социобиология. 19 (5): 365–372. Дои:10.1007 / bf00295710. S2CID  36417383.
  58. ^ Clarke, F.M .; Фолкс, К. Г. (1997). «Доминирование и наследование королевы в неволе эусоциального голого землекопа, Heterocephalus glaber». Proc Biol Sci. 264 (1384): 993–1000. Bibcode:1997RSPSB.264..993C. Дои:10.1098 / rspb.1997.0137. ЧВК  1688532. PMID  9263466.
  59. ^ Вест-Эберхард М. Дж. (1969). «Социальная биология полистиновых ос». Mis. Publ. Zool. Univ. Мичиган. 140: 1–101.
  60. ^ Штрассманн и Мейер (1983). «Геронтократия в социальной осе, Восклицательный полистес". Поведение животных. 31 (1): 431–438. Дои:10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3. S2CID  54398769.
  61. ^ González, J. A .; Nascimento, F. S .; Гаюбо, С. Ф. (2002). «Наблюдения за зимними скоплениями двух полистиновых бумажных ос (Hymenoptera Vespidae Polistinae)». Тропическая зоология. 15 (1): 1–4. Дои:10.1080/03946975.2002.10531162.
  62. ^ Nogueira-Ferreira, F.H .; Сильва-Матос, Э. В .; Zucchi, R. (2009). «Взаимодействие и поведение маток-девственниц и маток с физиогастрией у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)». Генетика и молекулярные исследования. 8 (2): 703–708. Дои:10.4238 / vol8-2kerr008. PMID  19554769.
  63. ^ Watts, Heather E .; Холекамп, Кей Э. (21 августа 2007 г.). «Сообщества гиен». Текущая биология. 17 (16): R657 – R660. Дои:10.1016 / j.cub.2007.06.002. PMID  17714659. S2CID  7723322.
  64. ^ Олкок, Джон. Поведение животных: эволюционный подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2005.[страница нужна ]
  65. ^ а б Бём, Кристофер (1993). «Эгалитарное поведение и обратная иерархия доминирования». Современная антропология. 34 (3): 227–254. Дои:10.1086/204166.