В. Д. Гамильтон - W. D. Hamilton

В. Д. Гамильтон
W D Hamilton.jpg
В. Д. Гамильтон, 1996 г.
Родился
Уильям Дональд Гамильтон

(1936-08-01)1 августа 1936 г.
Каир, Египет
Умер7 марта 2000 г.(2000-03-07) (63 года)
Фицровия, Лондон, объединенное Королевство
НациональностьБританский
Альма-матерУниверситетский колледж Лондона
Лондонская школа экономики
Колледж Святого Иоанна, Кембридж
ИзвестенРодственный выбор, Правило Гамильтона
НаградыПриз Ньюкомба Кливленда (1981)
Линнеевская медаль (1989)
Киотская премия (1993)
Приз Крафорда (1993)
Премия Сьюэлла Райта (1998)
Научная карьера
ПоляЭволюционная биология
Академические консультантыДжон Хайнал
Седрик Смит
ДокторантыЛоуренс Херст
Оливия Джадсон
ВлиянияРональд Фишер
Под влияниемРичард Докинз

Уильям Дональд Гамильтон, ФРС (1 августа 1936 г. - 7 марта 2000 г.) английский эволюционный биолог, широко признанный одним из самых значительных эволюционный теоретики 20 века.[1][2]

Гамильтон прославился благодаря теоретический работа, излагающая строгий генетический основание для существования альтруизм, идея, которая была ключевой частью разработки геноцентрический взгляд на эволюцию. Его считают одним из предшественников социобиология. Гамильтон также опубликовал важную работу по соотношение полов и эволюция пола. С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был Королевское общество Профессор-исследователь в Оксфордский университет.

Ранние годы

Гамильтон родился в 1936 году в Каир, Египет, второй из семи детей. Его родители были из Новая Зеландия; его отец А. М. Гамильтон был инженером, а его мать Б. М. Гамильтон была медицинский доктор. Семья Гамильтонов поселилась в Кент. В течение Вторая мировая война, молодой Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург. Он с раннего возраста интересовался естествознанием и проводил свободное время, собирая бабочки и другие насекомые. В 1946 году он открыл Э. Б. Форд с Новый натуралист книга Бабочки, которая познакомила его с принципами эволюции естественный отбор, генетика, и популяционная генетика.

Он получил образование в Тонбриджская школа, где он был в Smythe House. В 12-летнем возрасте он получил серьезную травму во время игры с взрывчатка его отец имел. Они остались от его отца, сделавшего ручные гранаты для Ополчение в течение Вторая Мировая Война; он должен был иметь торакотомия и пальцы на правой руке пришлось ампутировать в Больница Королевского колледжа чтобы спасти ему жизнь, и у него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев, чтобы выздороветь.

Прежде чем подойти к Кембриджский университет, он путешествовал по Франции и провел два года национальная служба. Как студент в Колледж Святого Иоанна его не вдохновляли «многие биологи, [которые] вряд ли верят в эволюцию». Он был заинтригован Рональд Фишер книга Генетическая теория естественного отбора, но Фишеру не хватало места в Кембридже, поскольку его рассматривали только как статистик[нужна цитата ]. Гамильтона взволновали главы Фишера о евгеника. В предыдущих главах Фишер представил математическую основу генетики эволюции, а позже Гамильтон обвинил книгу Фишера в том, что он получил лишь 2: 1 степень.

Правило Гамильтона

Основная статья: Правило Гамильтона

Гамильтон поступил в Магистр курс демографии на Лондонская школа экономики (LSE), под Норман Кэрриер, который помог получить различные гранты на учебу. Позже, когда его работа стала более математической и генетической, его руководство было передано Джон Хайнал Лондонской фондовой биржи и Седрик Смит из Университетский колледж Лондона (UCL).

И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн видели проблему в том, как организмы могут повысить приспособленность своих собственных генов, помогая своим близким родственникам, но не осознавали ее значение и не сформулировали ее должным образом. Гамильтон проработал несколько примеров и в конце концов понял, что число, которое продолжало выпадать из его вычислений, было Сьюэлл Райт с коэффициент родства. Это стало правилом Гамильтона: в каждой ситуации, вызывающей поведение, индивид оценивает приспособленность своего соседа к своей собственной в соответствии с коэффициентами отношений, соответствующими ситуации. С алгебраической точки зрения правило гласит, что дорогостоящее действие должно выполняться, если:

куда C стоимость фитнеса для актера, р генетическое родство между актером и реципиентом, и B - польза от пригодности для получателя. Затраты и выгоды от фитнеса измеряются в плодовитость. р - число от 0 до 1. Две его статьи 1964 г., озаглавленные Генетическая эволюция социального поведения теперь широко упоминаются.[3]

Однако доказательство и обсуждение его последствий потребовало подробной математики, и два рецензента пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит, тоже не до конца понимал это, но осознавал его значение. Пропуск его работы позже привел к трениям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон думал, что Смит отказался от своей работы, чтобы заявить о признании идеи (в течение периода обзора Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались похожие идеи). Бумага Гамильтона была напечатана в Журнал теоретической биологии и, когда он был впервые опубликован, в основном игнорировался. Признание его значения постепенно возросло до такой степени, что теперь его регулярно цитируют в книгах по биологии.

Большая часть обсуждения относится к эволюции эусоциальность у насекомых порядка Перепончатокрылые (муравьи, пчелы и осы ) на основе их необычных гаплодиплоидная система определения пола. Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящее действие» было бы лучше потратить на то, чтобы помочь вырастить своих сестер, чем на воспроизводство самих себя.

Злобное поведение

Основная статья: Гамильтонова злоба

В своей статье 1970 г. Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли причиненный организму вред неизбежно быть побочным продуктом адаптации для выживания. А как насчет возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без видимой пользы для себя? Такое поведение Гамильтон называет злобным. Это можно объяснить увеличением вероятности передачи генетических аллелей организма следующим поколениям за счет нанесения вреда тем, которые менее тесно связаны, чем случайные родственные связи.

Однако злоба вряд ли когда-либо будет превращена в какие-либо сложные формы адаптации. Цели агрессии, скорее всего, будут действовать в порядке мести, и большинство пар особей (предполагая панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злобы проблематичным.

Исключительное соотношение полов

С 1964 по 1977 год Гамильтон был лектором в Имперский колледж Лондон.[4] Там он опубликовал статью в Наука о «необычайном соотношении полов». Фишер (1930) предложил модель того, почему «обычные» соотношение полов почти всегда были 1: 1 (но см. Edwards 1998), и аналогичным образом необычное соотношение полов, особенно у ос, требовало объяснений. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему было поручено помогать ученику Фишера. A.W.F. Эдвардс проверить гипотезу фишеровского соотношения полов. Гамильтон объединил свои обширные знания в естественная история с глубоким пониманием проблемы, открывающим совершенно новую область исследований.

Документ также отличался введением концепции «непобедимой стратегии», которая Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развиться в эволюционно устойчивая стратегия (ESS), концепция в теория игры не ограничиваясь эволюционной биологией. Прайс изначально приехал в Гамильтон после того, как получил Ценовое уравнение, и, таким образом, новое определение правила Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из работ Прайса и черпал в ней вдохновение. Документ не был опубликован, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором его статьи ESS, которая помогла улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, и Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих, присутствовавших на похоронах.[5]

Гамильтон считался плохим лектором. Однако этот недостаток не повлиял бы на популярность его работы, так как она была популяризирована Ричард Докинз в книге Докинза 1976 года Эгоистичный ген.

В 1966 году он женился на Кристине Фрисс, и у них родились три дочери: Хелен, Рут и Ровена. 26 лет спустя они мирно расстались.

Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардский университет а позже провел девять месяцев с Королевское общество и Королевское географическое общество с Экспедиция Ксавантина-Качимбо в качестве приглашенного профессора в Университет Сан-Паулу.

С 1978 года Гамильтон был профессором Эволюционная биология на университет Мичигана. Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американская академия искусств и наук. Его прибытие вызвало протесты и сидячие забастовки от студентов, которым не нравилось его общение с социобиология. Там он работал с политолог Роберт Аксельрод на Дилемма заключенного, и был членом группы BACH с первоначальными участниками Артур Беркс, Роберт Аксельрод, Майкл Коэн, и Джон Холланд.

В погоне за красной королевой

Гамильтон был одним из первых сторонников Красная Королева теория эволюция пола[6] (отдельно от другой теории с таким же названием, ранее предложенной Ли Ван Вален ). Это было названо в честь персонажа из Льюис Кэрролл с В Зазеркалье, который постоянно бежит, но никогда не преодолевает расстояние:

«Что ж, в нашей стране, - сказала Алиса, все еще немного задыхаясь, - вы обычно попадаете куда-нибудь еще - если вы бежите очень быстро в течение длительного времени, как это делаем мы».
"Медленная страна!" сказала Королева. «Теперь вот, видите ли, нужно все, что вы можете сделать, чтобы оставаться на том же месте. Если вы хотите попасть в другое место, вы должны бежать как минимум в два раза быстрее!» (Кэрролл, стр. 46)

Эта теория предполагает, что пол возник благодаря тому, что новые и незнакомые комбинации генов могли быть представлены в паразиты, предотвращая нападение паразита на этот организм: виды, имеющие пол, могли постоянно «убегать» от своих паразитов. Точно так же паразиты смогли развить механизмы, позволяющие обойти новый набор генов организма, таким образом поддерживая бесконечную гонку.

Вернуться в Британию

В 1980 году он был избран Член Королевского общества, а в 1984 году его пригласил Ричард Саутвуд быть профессором-исследователем Королевского общества на кафедре зоологии Оксфорд, и товарищ Новый Колледж, где он оставался до самой смерти.

С 1994 года Гамильтон дружит с Марией Луизой Боцци, Итальянский наука журналистка и автор.

Его сборник статей, озаглавленный Узкие дороги генной земли, начал издаваться в 1996 году. Первый том назывался Эволюция социального поведения.

Социальная эволюция

Поле социальная эволюция, из которых Правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть тех, которые влияют на приспособленность людей, не являющихся действующими лицами. Социальное поведение можно разделить на категории в соответствии с последствиями для пригодности, которые они влекут за собой для актера и получателя. Поведение, повышающее прямую пригодность актера, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, которое снижает физическую форму актера, является альтруистическим, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году.[нужна цитата ]

Гамильтон также предложил теорию коэволюции Осенняя окраска листьев как пример эволюционного теория сигналов.[7]

Экспедиция в Конго

В течение 1990-х годов Гамильтон все больше интересовался спорным аргументом о том, что происхождение ВИЧ заложить устно вакцины против полиомиелита испытания, проведенные Хилари Копровски в Африке в 1950-е годы. Письмо Гамильтона по теме в крупный рецензируемый журнал Наука был отклонен в 1996 году.[8] Несмотря на это отклонение, он поддержал эту гипотезу на BBC.[9] и написал предисловие к книге 1999 года, РекаЖурналистом Эдвардом Хупером, исследовавшим эту гипотезу.[10] Искать косвенные доказательства Гипотеза ОПВ путем оценки естественного уровня вирус обезьяньего иммунодефицита на приматах, в начале 2000 года Гамильтон и двое других отважились на экскурсию по раздираемым войной Демократическая Республика Конго.[8][10] Однако ни один из более 60 образцов мочи и фекалий, собранных Гамильтоном, не содержал обнаруживаемых Вирус SIV.[11]

Смерть

Он вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 года. Больница университетского колледжа, Лондон, 30 января 2000 г. Он был переведен в г. Больница Миддлсекс 5 февраля 2000 г. и скончался там 7 марта 2000 г. Следствие было проведено 10 мая 2000 г. в Вестминстере. Коронерский суд чтобы выяснить слухи о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила из-за «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта, вызванного дуоденальный дивертикул и артериальный истекать кровью через язва слизистой оболочки ". После сообщений о том, что его смерть объясняется осложнениями, возникшими в результате малярия, то BBC Расследование редакционного отдела по жалобам установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патолог предположил, что образование язвы и последующее кровотечение возникло в результате того, что таблетка (которая могла быть принята из-за малярийных симптомов) застряла в дивертикуле; но даже если бы это предположение было правильным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы полностью косвенной.[12]

Светская поминальная служба (он был агностик[13]) проходил в часовне Новый колледж, Оксфорд 1 июля 2000 г., организованный Ричард Докинз. Он был похоронен рядом Wytham Woods. Однако он написал эссе о Мое предполагаемое захоронение и почему в котором он написал:[14]

В последнем завещании я оставлю некоторую сумму, чтобы мое тело перевезли в Бразилию и в эти леса. Он будет защищен от опоссумов и стервятников так же, как мы защищаем наших цыплят; и это здорово Копрофаней жук похоронит меня. Они войдут, похоронят, будут жить моей плотью; и в образе их и моих детей я избежу смерти. Ни червяка для меня, ни грязной мухи, я буду гудеть в сумерках, как огромный шмель. Меня будет много, я буду гудеть, даже как рой мотоциклов, переноситься, тело за летающим телом, в бразильскую пустыню под звездами, взлетать под этими прекрасными и неслитными надкрылья которую мы все будем держать за спиной. Так что наконец я тоже засияю, как фиолетовый жужелица под камнем.

Второй том его собрания статей, Эволюция пола, был опубликован в 2002 году, а третий и последний том, Последние слова, в 2005 году.

Награды

Биографии

Работает

Сборник статей

Гамильтон начал публиковать свои сборники статей, начиная с 1996 года, подобно сборникам статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому эссе для третьего тома принадлежат его соавторам.

  • Гамильтон В.Д. (1996) Узкие дороги генной земли об. 1. Эволюция социального поведения. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN  0-7167-4530-5
  • Гамильтон В.Д. (2002) Узкие дороги генной земли об. 2: Эволюция пола Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN  0-19-850336-9
  • Гамильтон В.Д. (2005) Узкие дороги Генной Земли, т. 3: Последние слова (с эссе соавторов, ред. М. Ридли). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN  0-19-856690-5

Важные документы

Заметки

  1. ^ "Некролог Ричарда Докинза ", Независимый, 10 марта 2000 г. См. Также его панегирик Ричард Докинз перепечатано в его книге Капеллан дьявола (2003).
  2. ^ BBC Radio 4 - Великие жизни - 2 февраля 2010 г.
  3. ^ Aaen-Stockdale, C. (2017), «Эгоистичные мемы: обновление библиометрического анализа ключевых статей по социобиологии Ричарда Докинза», Публикации, 5 (2): 12, Дои:10.3390 / публикации5020012
  4. ^ [1]
  5. ^ Браун, Эндрю (2000). Дарвиновские войны: научная битва за душу человека. Лондон: Пробный камень. ISBN  978-0-684-85145-7.
  6. ^ Гипотеза красной королевы в Университете Индианы. Цитата: «В. Д. Гамильтон и Джон Дженике были одними из первых пионеров этой идеи».
  7. ^ Гамильтон, WD; Браун, SP (июль 2001 г.). «Осенняя окраска деревьев как сигнал инвалидности». Proc. R. Soc. B. 268 (1475): 1489–1493. Дои:10.1098 / rspb.2001.1672. ISSN  0962-8452. ЧВК  1088768. PMID  11454293.
  8. ^ а б «Политика научного собрания: дебаты о происхождении СПИДа в Королевском обществе». Политика и науки о жизни. 20 (20). Сентябрь 2001 г.. Получено 1 сентября 2020.
  9. ^ "'Ученые начали эпидемию СПИДа'". BCC Новости. 1 сентября 1999 г.. Получено 1 сентября 2020.
  10. ^ а б Боцци, Мария Луиза (29 сентября 2001 г.). "Правда и наука: наследие Билла Гамильтона" (PDF). Получено 1 сентября 2020.
  11. ^ Блисс, Мэри (6 января 2001 г.). «Происхождение СПИДа». Ланцет. 357 (9249). Получено 1 сентября 2020.
  12. ^ «Решение ЕШС:« Великие жизни », BBC Radio 4, 2 февраля 2010 г.». BBC. Получено 24 июн 2011.
  13. ^ Уллика Сегерстрале (28 февраля 2013 г.). Оракул природы: жизнь и творчество У. Д. Гамильтона. ОУП Оксфорд. С. 383–. ISBN  978-0-19-164277-7.
  14. ^ Гамильтон, В. Д. (2000). «Мое предполагаемое захоронение и почему». Этология, экология и эволюция. 12 (2): 111–122. Дои:10.1080/08927014.2000.9522807.[постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ а б Графен, А. (2004). "Уильям Дональд Гамильтон. 1 августа 1936 - 7 марта 2000" (PDF). Биографические воспоминания членов Королевского общества. 50: 109–132. Дои:10.1098 / рсбм.2004.0009.

использованная литература

внешние ссылки