Осенняя окраска листьев - Autumn leaf color

Осенняя окраска листьев это явление, которое влияет на нормальные зеленые листья многих лиственный деревья и кусты благодаря которому в течение нескольких недель осеннего сезона они приобретают различные оттенки желтого, оранжевого, красного, пурпурного и коричневого.[1] Это явление обычно называют осенние краски[2] или же осенняя листва[3] в Британский английский и цвета осени,[4] осенняя листва, или просто листва[5] в Американский английский.

Осенняя листва у Озеро Уиллоуби, Вермонт
Клен японский Осенние листья
На этом листе жилки все еще зеленые, а другая ткань становится красной. Это дает фрактал -подобный узор
Разноцветный североамериканский лист
Поперечный разрез листа, показывающий изменения цвета
Пик осенней листвы в Соединенные Штаты

В некоторых областях Канада и Соединенные Штаты, "подглядывание листьев " туризм является важным вкладом в экономическую деятельность. Эта туристическая деятельность происходит между началом изменения цвета и началом листопад, обычно примерно в сентябре и октябре в Северное полушарие и с апреля по май в Южное полушарие.

Хлорофилл и зеленый / желтый / оранжевый цвета

Зеленый лист зеленый из-за наличия пигмента, известного как хлорофилл, который находится внутри органелла называется хлоропласт. Когда много в листе клетки, как и во время вегетационного периода, преобладает зеленый цвет хлорофилла, который маскирует цвета любых других пигментов, которые могут присутствовать в листьях. Таким образом, летние листья имеют характерный зеленый цвет.[6]

Хлорофилл выполняет жизненно важную функцию: он улавливает солнечные лучи и использует полученную энергию для производства пищи для растений - простых сахаров, которые производятся из воды и углекислый газ. Эти сахара являются основой питания растений - единственным источником углеводы необходим для роста и развития. В процессе производства пищевых продуктов хлорофиллы распадаются, поэтому они постоянно «расходуются». Однако в течение вегетационного периода растение пополняет запасы хлорофилла, поэтому запасы остаются высокими, а листья остаются зелеными.

С приближением осени, с сокращением светового дня и понижением температуры, вены которые переносят жидкости в лист и из него, постепенно закрываются слоем специального пробка клетки образуются в основании каждого листа. По мере развития пробкового слоя поступление воды и минералов в лист уменьшается, сначала медленно, а затем более быстро. За это время количество хлорофилла в листе начинает уменьшаться. Часто вены остаются зелеными после того, как ткани между ними почти полностью изменили цвет.

Много хлорофилла находится в фотосистеме II (светособирающий комплекс II или LHC II), наиболее распространенной мембране. белок на земле.[нужна цитата ] LHC II улавливает свет при фотосинтезе. Он расположен в тилакоид мембрана хлоропласта и состоит из апопротеин вместе с несколькими лиганды, наиболее важными из которых являются хлорофиллы а и b. Осенью этот комплекс выходит из строя. Считается, что в первую очередь происходит разложение хлорофилла. Исследования показывают, что начало разложения хлорофилла катализируется редуктазой хлорофилла b, которая восстанавливает хлорофилл b до 7 ‑ гидроксиметилхлорофилла а, который затем восстанавливается до хлорофилла а.[7] Считается, что это дестабилизирует комплекс, и в этот момент происходит распад апопротеина. Важным ферментом в расщеплении апопротеина является FtsH6, который принадлежит к семейству FtsH. протеазы.[8]

Хлорофиллы распадаются на бесцветные тетрапирролы известные как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла.[9]По мере разрушения хлорофиллов скрытые пигменты желтого цвета ксантофиллы и апельсин бета-каротин раскрыты. Эти пигменты присутствуют в течение всего года, но красные пигменты антоцианы, находятся синтезированный de novo как только разложится примерно половина хлорофилла. В аминокислоты освобожденные от деградации легкие уборочные комплексы всю зиму хранятся в корнях, ветвях, стеблях и стволах деревьев. хобот до следующей весны, когда они будут переработаны, чтобы освободить дерево.[нужна цитата ]

Пигменты, влияющие на другие цвета

Каротиноиды

Каротиноиды присутствуют в листьях круглый год, но их оранжево-желтый цвет обычно маскируется зеленым хлорофиллом.[6] С приближением осени определенные воздействия как внутри, так и снаружи растения приводят к тому, что хлорофиллы заменяются медленнее, чем они расходуются. В этот период, когда общее количество хлорофиллов постепенно сокращается, эффект «маскировки» постепенно исчезает. Затем начинают просвечивать другие пигменты, присутствующие (наряду с хлорофиллами) в клетках листа.[6] Это каротиноиды, обеспечивающие окраску желтого, коричневого, оранжевого и многих других оттенков.

Каротиноиды встречаются вместе с пигментами хлорофилла в крошечных структурах, называемых пластиды, внутри ячеек листьев. Иногда их так много в листьях, что они придают растению желто-зеленый цвет даже летом. Однако обычно они становятся заметными впервые осенью, когда листья начинают терять хлорофилл.

Каротиноиды распространены во многих живых существах, придают характерный цвет морковь, кукуруза, канарейки, и нарциссы, а также яичные желтки, брюква, лютики, и бананы.

Их ярко-желтые и апельсиновые оттенки окрашивают листья таких лиственных пород, как гикори, пепел, клен, желтый тополь, осина, береза, черная вишня, платан, тополь, сассафрас, и ольха. Каротиноиды являются доминирующим пигментом в окраске примерно 15-30% древесных пород.[6]

Антоцианы

Основная статья: Антоцианин

Красные, пурпурные и их смешанные сочетания, украшающие осеннюю листву, происходят из другой группы пигментов в клетках, называемых антоцианы. В отличие от каротиноидов, эти пигменты не присутствуют в листе на протяжении всего вегетационного периода, но активно вырабатываются к концу лета.[6] Они развиваются в конце лета в сок клеток листа, и это развитие является результатом сложный взаимодействие многих влияний - как внутри, так и снаружи растения. Их образование зависит от разложения сахаров в присутствии яркого света, так как уровень фосфат в листе уменьшено.[10]

В течение летнего вегетационного периода уровень фосфатов высокий. Он играет жизненно важную роль в расщеплении сахаров, производимых хлорофиллом, но осенью фосфат вместе с другими химическими веществами и питательными веществами перемещается из листа в корень завода. Когда это происходит, процесс расщепления сахара изменяется, что приводит к образованию антоциановых пигментов. Чем ярче свет в этот период, тем больше антоцианов вырабатывается и тем ярче цветное отображение. Когда осенние дни яркие и прохладные, а ночи холодные, но не морозные, обычно развиваются самые яркие цвета.

Антоцианы временно окрашивают края некоторых очень молодых листьев, когда они разворачиваются от бутоны ранней весной. Они также придают знакомый цвет таким распространенным фруктам, как клюква, красные яблоки, черника, вишня, клубника, и сливы.

Антоцианы присутствуют примерно в 10% древесных пород в регионах с умеренным климатом, хотя в некоторых районах - самый известный север Новой Англии - до 70% древесных пород могут производить пигмент.[6] В осенних лесах они кажутся яркими в клены, дубы, кислое дерево, сладкие жвачки, кизил, тупелос, вишневые деревья, и хурма. Эти же пигменты часто сочетаются с цветами каротиноидов, чтобы создать более насыщенный оранжевый, огненно-красный и бронзовый цвета, типичные для многих пород древесины.

Стенки клеток

Коричневый цвет листьев не является результатом пигмента, а скорее является результатом клеточных стенок, что может быть очевидно, когда красящий пигмент не виден.[6]

Функция осенних красок

Традиционно считалось, что лиственные растения сбрасывают листья осенью в первую очередь потому, что высокие затраты на их содержание перевешивают выгоды от фотосинтеза в зимний период, когда мало света и низкие температуры.[11] Во многих случаях это оказалось излишним упрощением - другие вовлеченные факторы включают хищничество насекомых,[12] потеря воды и ущерб от сильного ветра или снегопада.

Антоцианы, отвечающие за красно-пурпурную окраску, активно вырабатываются осенью, но не участвуют в опадании листьев. Был предложен ряд гипотез о роли образования пигментов в опадании листьев, которые обычно делятся на две категории: взаимодействие с животными и защита от небиологических факторов.[6]

Фотозащита

Согласно теории фотозащиты, антоцианы защищают лист от вредного воздействия света при низких температурах.[13][14] Листья вот-вот опадут, поэтому защита для дерева не имеет особого значения. Однако фотоокисление и фотоингибирование, особенно при низких температурах, делают процесс реабсорбции питательных веществ менее эффективным. Согласно теории фотозащиты, экранируя лист антоцианами, дереву удается реабсорбировать питательные вещества (особенно азот) более эффективно.

Коэволюция

Согласно коэволюция теория[15] цвета являются предупреждающими сигналами для насекомых, таких как тля, которые используют деревья в качестве хозяев на зиму. Если цвета связаны с количеством химической защиты от насекомых, то насекомые будут избегать красных листьев и улучшат свою приспособленность; в то же время деревья с красными листьями имеют преимущество, потому что они уменьшают количество паразитов. Это было показано в случае яблони где некоторые одомашненные сорта яблок, в отличие от дикие, отсутствие красных листьев осенью. Большая часть тлей, избегающих яблонь с красными листьями, успевает расти и развиваться, чем те, которые этого не делают.[16] Кроме того, существует компромисс между размером плодов, цветом листьев и устойчивостью к тле, поскольку сорта с красными листьями имеют более мелкие плоды, что предполагает затраты на производство красных листьев, связанные с большей потребностью в уменьшении заражения тлей.[16]

Соответствует краснолистным деревьям, что снижает выживаемость тля древесные породы с яркими листьями, как правило, выбирают более специализированных тлей-вредителей, чем деревья без ярких листьев (осенние цвета полезны только для тех видов, которые осенью совместно развиваются с насекомыми-вредителями).[17]

Теория коэволюции осенних красок была предложена В. Д. Гамильтон в 2001 г. как пример эволюционного теория сигналов.[17] В отношении биологических сигналов, таких как красные листья, утверждается, что, поскольку они являются дорогостоящими в производстве, они обычно честны, поэтому сигнализируют об истинном качестве сигнализатора, поскольку люди низкого качества не могут их подделать и обмануть. Осенние цвета будут сигналом, если их производство дорогое или невозможно подделать (например, если осенние пигменты были произведены тем же биохимическим путем, который производит химическую защиту от насекомых).[нужна цитата ]

Изменение цвета листьев перед опаданием также было предложено как адаптация, которая может помочь подорвать маскировку травоядных животных.[18]

Смотрите также: Лиственный и Защита растений от травоядных

Многие растения с ягодами привлекают птиц особенно заметным цветом ягод и / или листьев, особенно ярко-красным. Птицы получают еду, в то время как непереваренные семена уносят непереваренные семена с кустов, виноградных лоз или обычно небольших деревьев и откладывают их вместе с птичьим пометом. Ядовитый плющ особенно примечателен ярко-красной листвой, привлекающей птиц к своим не совсем белым семенам (которые съедобны для птиц, но не для большинства млекопитающих).

Аллелопатия

Ярко-красный осенний цвет некоторых видов клена создается процессами, отличными от процессов распада хлорофилла. Когда дерево изо всех сил пытается справиться с энергетическими потребностями меняющегося и сложного сезона, кленовые деревья участвуют в дополнительных метаболических расходах для создания антоцианов. Было обнаружено, что эти антоцианы, которые создают визуально красные оттенки, помогают в межвидовой конкуренции, задерживая рост ближайших саженцев (аллелопатия ).[19]

Туризм

Смотрите также: Лист подглядывающий

Хотя некоторая осенняя окраска встречается везде, где встречаются лиственные деревья, наиболее ярко окрашенная осенняя листва встречается в северном полушарии, с регионом, который включает: большую часть южного материка. Канада; некоторые районы северного Соединенные Штаты; Северный, и западная Европа к северу от Альпы; то Кавказ регион Россия недалеко от Черное море; и Восточная Азия (включая большую часть северных и восточных Китай, а также Корея и Япония ).[20][21]

В южном полушарии красочную осеннюю листву можно наблюдать в: южном и центральном Аргентина; то юг и юго-восток регионы Бразилия; юго-восток Австралия (включая Тасмания );[22].

Влияние климата

По сравнению с Западной Европой, Северная Америка предоставляет намного больше беседка видов (более 800 видов и около 70 дубов против 51 и трех соответственно в Западной Европе)[23] что добавляет зрелищу еще много разных красок. Основная причина - разное действие Ледниковые периоды - в то время как в Северной Америке виды охранялись в более южных регионах вдоль гор с севера на юг, в Европе этого не было.[24]

Глобальное потепление и повышение уровня углекислого газа в атмосфере может отсрочить обычное осеннее зрелище изменения цвета и опадания листвы в северных лиственных лесах в будущем и повысить продуктивность лесов.[25] Эксперименты с тополь деревья показали, что они дольше оставались зелеными с более высоким CO2 уровни, не зависящие от температурных изменений.[25] Однако двухлетние эксперименты были слишком короткими, чтобы показать, как спелые леса могут пострадать с течением времени. Кроме того, другие факторы, такие как повышение уровня озона у земли (тропосферный озон загрязнение), может свести на нет благотворное влияние повышенного содержания углекислого газа.[26]

Рекомендации

Эта статья включаетматериалы общественного достояния от Правительство США документ: "the Лесная служба Министерства сельского хозяйства США ".

  1. ^ «Наука цвета осенних листьев». usna.usda.gov. Национальный арборетум США. 6 октября 2011 г. Архивировано с оригинал на 2018-01-11. Получено 18 июн 2015.
  2. ^ Уэйд, Пол; Арнольд, Кэти (16 сентября 2014 г.). "Новая Англия осенью: поездка на всю жизнь - Телеграф". telegraph.co.uk. Дейли Телеграф. Получено 18 июн 2015.
  3. ^ «BBC - Садоводство - Как быть садовником - Год садоводства - Тема осени». bbc.co.uk. BBC. 17 сентября 2014 г.. Получено 18 июн 2015.
  4. ^ «Лесная служба США - Забота о земле и служение людям». fs.fed.us. Лесная служба США. 2014. Получено 18 июн 2015.
  5. ^ "MaineFoliage.com - официальный веб-сайт Fall Foliage штата Мэн". MaineFoliage.com. MaineFoliage.com. 2013. Получено 18 июн 2015.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Аркетти, Марко; Деринг, Томас Ф .; Hagen, Snorre B .; Хьюз, Николь М .; Кожа, Саймон Р .; Ли, Дэвид В .; Лев-Ядун, Симха; Манетас, Яннис; Угам, Хелен Дж. (2011). «Раскрытие эволюции осенних красок: междисциплинарный подход». Тенденции в экологии и эволюции. 24 (3): 166–73. Дои:10.1016 / j.tree.2008.10.006. PMID  19178979.
  7. ^ Horie, Y .; Ито, H .; Кусаба, М .; Tanaka, R .; Танака, А. (2009). "Участие редуктазы хлорофилла b в начальной стадии деградации светособирающих комплексов хлорофилла a / b-белка у Arabidopsis". Журнал биологической химии. 284 (26): 17449–56. Дои:10.1074 / jbc.M109.008912. ЧВК  2719385. PMID  19403948.
  8. ^ Зелиско, А .; Garcia-Lorenzo, M .; Jackowski, G .; Jansson, S .; Функ, К. (2005). «AtFtsH6 участвует в деградации светособирающего комплекса II во время акклиматизации к высокому свету и старения». Труды Национальной академии наук. 102 (38): 13699–704. Bibcode:2005PNAS..10213699Z. Дои:10.1073 / pnas.0503472102. ЧВК  1224624. PMID  16157880.
  9. ^ Хортенштайнер, С. (2006). «Деградация хлорофилла при старении». Ежегодный обзор биологии растений. 57: 55–77. Дои:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105212. PMID  16669755.
  10. ^ Дэвис, Кевин М. (2004). Растительные пигменты и манипуляции с ними. Wiley-Blackwell. п. 6. ISBN  978-1-4051-1737-1.
  11. ^ Thomas, H; Стоддарт, Дж. Л. (1980). «Старение листьев». Ежегодный обзор физиологии растений. 31: 83–111. Дои:10.1146 / annurev.pp.31.060180.000503.
  12. ^ Labandeira, C.C .; Дилчер, DL; Дэвис, Д.Р .; Вагнер, DL (1994). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологическое понимание значения коэволюции». Труды Национальной академии наук. 91 (25): 12278–82. Bibcode:1994PNAS ... 9112278L. Дои:10.1073 / пнас.91.25.12278. ЧВК  45420. PMID  11607501.
  13. ^ Ли, Дэвид; Гулд, Кевин (2002). «Почему листья краснеют». Американский ученый. 90 (6): 524–531. Bibcode:2002AmSci..90..524L. Дои:10.1511/2002.6.524.
  14. ^ Ли, Д; Гулд, К. (2002). «Антоцианы в листьях и других вегетативных органах: Введение». Достижения в ботанических исследованиях. 37: 1–16. Дои:10.1016 / S0065-2296 (02) 37040-X. ISBN  978-0-12-005937-9.
  15. ^ Archetti, M; Браун, С. П. (июнь 2004 г.). «Теория коэволюции осенних красок». Proc. Биол. Наука. 271 (1545): 1219–23. Дои:10.1098 / rspb.2004.2728. ЧВК  1691721. PMID  15306345.
  16. ^ а б Аркетти, М. (2009). «Свидетельства одомашнивания яблони для сохранения осенних красок путем совместной эволюции». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1667): 2575–80. Дои:10.1098 / rspb.2009.0355. ЧВК  2684696. PMID  19369261.
  17. ^ а б Гамильтон, W.D .; Браун, С. П. (2001). «Осенняя окраска деревьев как сигнал инвалидности». Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1475): 1489–93. Дои:10.1098 / rspb.2001.1672. ЧВК  1088768. PMID  11454293.
  18. ^ Лев-Ядун, Симха; Дафни, Амотс; Флейшман, Моше А .; Инбар, Моше; Ижаки, Идо; Кацир, Гади; Нееман, Гиди (2004). «Окраска растений подрывает камуфляж травоядных насекомых». BioEssays. 26 (10): 1126–30. Дои:10.1002 / bies.20112. PMID  15382135.
  19. ^ (Фрей и Элдридж, 2005 г.)[нужна цитата ]
  20. ^ "Предупреждение о вредителях". Государственный университет Южной Дакоты. 30 августа 1998 г. Архивировано с оригинал на 2006-10-20. Получено 2006-11-28.
  21. ^ Альтман, Дэниел (8 ноября 2006 г.). «Осенняя листва поджигает Японию». Тайбэй Таймс. Получено 2006-11-28.
  22. ^ Хатчинсон, Кэрри (2 марта 2019 г.). «5 лучших мест в Австралии, где можно увидеть краски осени». Qantas. Получено 2019-07-22.
  23. ^ Хайнц Элленберг, Х. Элленберг: Растительность Mitteleuropas mit den Alpen: In ökologischer, Dynamischer und Historischer Sicht, UTB, Штутгарт; 5-е издание, на немецком языке, ISBN  3-8252-8104-3, 1996[страница нужна ]
  24. ^ "Botanik online: Pflanzengesellschaften - Sommergrüne Laub- und Mischlaubwälder" (на немецком). Сервер биологии Гамбургского университета. Архивировано из оригинал 6 октября 2014 г.. Получено 29 июля, 2020.
  25. ^ а б Тейлор, Гейл; Таллис, Мэтью Дж .; Giardina, Christian P .; Перси, Кевин Э .; Мильетта, Франко; Gupta, Pooja S .; Джоли, Бениамино; Кальфапьетра, Карло; Гилен, Биргит (2007). «Будущий СО2 в атмосфере приведет к отсроченному осеннему старению». Биология глобальных изменений. 14 (2): 264–75. Bibcode:2008GCBio..14..264T. CiteSeerX  10.1.1.384.1142. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2007.01473.x.
  26. ^ «Леса могут принести пользу, когда цвет осени наступает поздно». Newswise. Получено 2008-08-17.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка