Hirtodrosophila mycetophaga - Hirtodrosophila mycetophaga

Hirtodrosophila mycetophaga
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Двукрылые
Семья:Drosophilidae
Род:Hirtodrosophila
Виды:
H. mycetophaga
Биномиальное имя
Hirtodrosophila mycetophaga
(Malloch, 1924)
Синонимы
  • Дрозофила mycetophaga

Hirtodrosophila mycetophaga довольно большой дрозофилид муха, средняя длина 4,0–4,5 мм. До сих пор он был найден только в Австралия. Он спаривается брекет-грибы, предпочтительно с более светлой поверхностью для улучшения сопряжения дисплеев. В дополнение к этим физическим проявлениям мухи издают специфические звуки, чтобы привлечь самок и в конечном итоге совокупиться с ними.

В лаборатории жизненный цикл мухи длится 17 дней. Это один из трех австралийских видов, о которых сообщили суду и спаривают с помощью протекание система. Тем не менее, есть некоторые разногласия относительно того, является ли эта муха истинным видом течения.

Описание

H. mycetophaga имеет среднюю длину от головы до кончика крыла 4,0 мм для самцов и 4,5 мм для самок.[1] Продолжительность жизни мухи еще не регистрировалась в дикой природе, но в лаборатории она составила в среднем 17 дней.[1] Муха в основном находится в Австралии. тропические леса, с востока Виктория к югу от центра Квинсленд.[2] Впервые он был обнаружен Уримба Крик в Новый Южный Уэльс, в 1924 г.[3]

Место обитания

Hirtodrosophila mycetophaga обычно предпочитает естественную влажную среду обитания, так как муха очень восприимчива к высыхание.[1] Это особенно верно для недавно появившихся мух; если муха не получит свежего корма в течение дня после вылупления, она быстро обезвоживается.[1]

Брекет-грибок найдено в Columba Falls, Pyengana Tasmania  

Территория ухаживания и спаривания мухи - горизонтальная нижняя сторона брекет-грибок, Ганодерма аппланатум. Эти грибы часто растут сбоку от упавших деревьев и в большом количестве встречаются во влажном лесу.[1] Это означает, что у мухи, как правило, есть много возможностей рассредоточиться по лесу.[1] На отдельном кронштейне грибковые мухи распространяются относительно равномерно. Некоторые из этих брекетов созреют и покроются белым слоем, прерванным порами. Нижняя сторона гриба различается по цвету в зависимости от стадии развития самого гриба.[1] Однако, H. mycetophaga будет обнаружен на грибке только в том случае, если он белого или серого цвета.[4] Это увеличивает контраст между мухой и ее окружением и делает более заметными дисплеи спаривания.[4] Мухи, как правило, выбирают созревшие кронштейны, активно выделяющие споры.[1] Им также требуется доступ к свету, и их можно найти в регионах, где свет может проходить сквозь густой полог леса.[1]

Исследователи предположили, что взрослые мухи предпочитают питаться свежими грибами, а личинки - заселять гниющие грибы.[1] Кроме того, мухи используют грибок, чтобы маскироваться.[1] Когда лек наблюдается сбоку, его труднее обнаружить, и поэтому он менее заметен для хищников, особенно для наземных хищников, таких как пауки и ящерицы.[1]

Ареал обитания и территориальность

Когда-то мужчина H. mycetophaga приходит на ток, он обычно остается в одном месте в течение дня. Дисплеи мужского патрулирования включают в себя покачивание и разведение крыльев.[1] Самцы, как правило, занимают определенную область кронштейна гриба, но территории со временем меняются, поскольку самцы защищают мобильные зоны, называемые движущимися территориями.[5] Исследователи обнаружили, что девять из десяти мух снова появлялись в один прекрасный день либо к тому же грибку, либо к соседнему.[1]

В ухаживании самки более пассивны, поскольку они меньше двигаются по грибку на протяжении всего процесса. Самцы при этом часто двигаются, обычно боком.[1] Однако самки простирают крылья другим мухам, чтобы отвечать на ухаживания. Самки либо примут ухаживания самца, добровольно приняв копулятивную позицию, либо отвергнут их, подняв живот.[1]

Доступ к самкам в токах

Когда самки посещают ток, они обычно появляются по краям и остаются на более короткие периоды времени, чем самцы.[1] Самок также меньше, чем самцов. У самцов наблюдается дифференцированный доступ к самцам; одни самцы имеют тенденцию доминировать по краям, куда впервые появляются самки, в то время как другие отводятся на более низкие позиции по направлению к центру лека.[1] Самец, ближайший к недавно прибывшей самке, подходит к ней и ведет себя как ножницы крыльев. В случае, если другие самцы попытаются совокупиться с самкой, первоначальный самец прервет ухаживание, чтобы прогнать другого самца. Эти погони, как правило, короткие и успешные, при этом самец способен удерживать контроль над самкой.[1]

В токах самки обычно ассоциируются с более крупными скоплениями самцов.[6] Общая вероятность того, что грибок будет заселен, увеличивается с увеличением площади его поверхности; у более крупных грибов-скобок больше мух.[7] Тем не менее, исследователи подтвердили несколько Регрессия Пуассона анализ того, что площадь грибка не влияет напрямую на распространение самок; мужское распределение - это независимая переменная, которой манипулируют. Самки занимают более крупные брекет-грибы не из-за самой области, а из-за того, что на них присутствует больше самцов.[7]

Мужская защита ресурсов

Кроме того, исследователи полагают, что наличие оптимальных мест для размножения или определенных ресурсов для самок не определяет место формирования скоплений.[7] Агрегации наблюдались на территориях без ресурсов, и грибы с обильными ресурсами использовались не чаще, чем без ресурсов.[7] Самцы были распределены даже более равномерно, чем можно было бы ожидать при случайном распределении. Это свидетельствует о том, что самцы намеренно держатся подальше друг от друга, и этот образец дисперсии (а также дисперсия самок) свидетельствует о системе спаривания лек.[7] Неизвестно, могут ли другие факторы окружающей среды влиять на то, какие именно участки H. mycetophaga использует.

Продовольственные ресурсы

Многие, но не все, H. mycetophaga питаются грибами.[8] В пищеварительном тракте этих мух была обнаружена древесная ткань и другой древесный материал, особенно из грибковых мицелия. Личинки выращивались в среде с отрубями.агар заражены плесенью, и эти личинки хорошо питались в этом эксперименте.[8] Большая часть грибного материала, потребляемого этими мухами, развивается на древесине.[8]

Спаривание

Непосредственно перед началом копуляции самец мухи движется под брюшком самки, чтобы инициировать толчки копуляции. Затем самец садится на самку, раздвигая ее крылья.[1] Копуляция длится 17–22 минуты и заканчивается, когда самка удаляет самца из своего тела.[1] H. mycetophaga яйца легко заметны и удерживаются четырьмя длинными нитями, выходящими из субстрата.[1] Ухаживания редко наблюдались у молодых целинных мух (возрастом 1–3 дня); 6–9-дневный возраст, по-видимому, был основным возрастом, в котором женщины становились сексуально восприимчивыми к успехам мужчин.[1]

Ухаживающее поведение

Пересечение поведения между полами

Ухаживание наблюдается как у женщин, так и у мужчин H. mycetophaga похожи на таковых у других мух того же рода.[1] Выдающиеся крылья - главное сходство между ними. Оба пола двигают животом вверх и вниз во время ритуалов ухаживания и, как было замечено, касаются лапок друг друга. Иногда они также пытаются использовать свои средние и передние лапы, чтобы топтать муху, на которую они ориентированы.[1] Кроме того, и самцы, и самки вытягивают одно крыло на 90 градусов на дисплеях.[1] Обращает на себя внимание наличие самок крыла у этого вида; ранее это было отмечено только в «лесбийском» мутантном фенотипе D. melanogaster.[1] Как самцы, так и самки также проявляли восковое поведение, что влечет за собой попеременное быстрое поднятие и опускание крыльев.[1]

Различное поведение между полами

Самцы могут демонстрировать дополнительное поведение при ухаживании в виде вибрации крыльев и ножниц. Вибрация - это когда самец держит крылья на расстоянии 45 градусов друг от друга.[1] Такое поведение было обнаружено при приближении самца к самке, а также на этапе погони. Ножницы - это когда самец держит свои крылья на 90 градусов друг от друга, образуя плавную линию поперек тела.[1] Обычно это длится дольше, чем вибрация. Порезание ножниц чаще происходило во время кружения самки, чем во время приближения.[1] Для начала совокупления показано несколько длинных приступов ножниц.[1]

Звуки спаривания

Звуки сопровождали вибрацию и ножницы, но не разгибание крыла. Вибрация в H. mycetophaga отображается как импульсная композиция с интервалом между импульсами (время, прошедшее между импульсами) 46 мс.[1] Ножницы выглядят как синус песня.[1] Самец настраивает свои аристы - большую щетину, прикрепленную к передней части антенн, - более точно в соответствии с внутриимпульсными частотами пульсовой песни, а не синусоидальной песни.[9] Типичная частота этого крика - 180 Гц, но она замедляется до 82 Гц, когда крылья самца закрываются, готовясь к совокуплению.[1] Было показано, что синусоидальная песня увеличивает сексуальную активность самки, а также ее восприимчивость, и снижает вероятность того, что она попытается сопротивляться спариванию.[9] Более того, синусоидальная песня использовалась с самками, которые двигались реже, в то время как пульсовая песня использовалась при следовании или приближении к самкам, которые были более активны.[9]

Различия в звуках спаривания между видами

Существуют и другие виды мух, которые эволюционировали, чтобы воспроизводить похожие песни при различных сочетаниях такого поведения. Есть и определенное сходство. D. nitidithorax есть песня с вибрационным пульсом.[10] В D. загадка и D. lativittataкрыло также бесшумно.[10] Между тем в D. novamaculosa, звучит пульсирующая песня, и все движения крыльев беззвучны.[10] Существуют различия между видами в количестве импульсов, присутствующих в одном данном цикле песни, а также различается длина интервала между импульсами.[10] Ключевое различие между H. mycetophaga а некоторые другие виды мух поют в H. mycetophaga происходит с обоими крыльями.[10] Чаще встречается использование только одного крыла или даже вибрации живота.[10]

Лек поведение

Успех спаривания самцов увеличивается с увеличением размера лека вместе с вероятностью встречи с самками. Это отношение линейное; по мере увеличения размера lek успех спаривания увеличивается пропорционально.[11] Однако плато успеха спаривания после того, как более 20 самцов собираются в одном токе.[11] Причинно-следственная связь между повышенным уровнем встреч с самками и повышенным успехом спаривания еще не установлена. В идеальное бесплатное распространение был проверен на токах и отвергнут, как и каждый самец не имеют равные возможности для спаривания.[11] Самки предпочитают самцов в скоплениях, а не одиночных самцов, а также не имеют равных возможностей выбора внутри скопления.[11] Самки более склонны к спариванию, если в леке содержится более пяти особей; следовательно, оптимальный размер лека составляет от пяти до 20 самцов.[11]

Лекс, возможно, эволюционировал от источника пищи, потому что сексуальные проявления не были бы легко заметны в плохо освещенном лесу.[1] Тот факт, что мухи имеют тенденцию скапливаться только на грибах с более светлым фоном, увеличивая видимость проявлений, является еще одним подтверждением этой теории; видимость также учитывает наблюдаемое поведение отображения крыла.[1] Зрительная стимуляция, кажется, преобладает над токами, хотя обонятельная стимуляция через феромоны тоже могут быть задействованы.[1]

H. mycetophaga один из немногих видов Hirtodrosophila это показывает спаривание леков.[11] Существует близкородственный гавайский вид лекки, принадлежащий к подроду Дрозофила.[1] Присутствие течения у этих родственных видов могло быть результатом конвергентная эволюция.[1] В гавайском Дрозофила однако токи возникают на гладкой поверхности листа папоротника, а не на нижней стороне кронштейна гриба.[10]

Модели, инициированные женщинами, и модели, инициированные мужчинами

Модели течения, инициированные самками, предполагают, что скопления самцов в основном формируются выбор партнера женского пола. С другой стороны, модели, инициированные мужчинами, предполагают, что выбор женщины не влияет активно на расселение мужчин или модели расселения.[11] Если модель доминирования самок поддерживается, количество самок (наряду со средним успешным спариванием самцов) должно увеличиваться с увеличением размера скопления самцов. Между тем, если поддерживается модель, инициированная мужчинами, то распределение мужчин должно быть пропорционально количеству присутствующих женщин.[11] Однако токи, инициированные мужчинами, соответствуют идеальной модели свободного распределения, и поэтому теория была отвергнута. Следовательно, токи, скорее, инициируются женщинами.[11]

Модель точки доступа

Модель горячих точек - одна из многих, предложенных для объяснения спаривания леков. Эта модель, инициированная мужчинами, предполагает, что скопления мужчин сконцентрированы в областях с высоким присутствием женщин.[11] Однако эта модель может не полностью учитывать поведение, наблюдаемое в H. mycetophaga.[11] Предыдущие наблюдения показали, что наличие экссудаты (жидкость, выходящая изнутри организма через какое-то отверстие), которая привлекает женщин, не влияет на то, где происходят проявления.[11][6] Следовательно, эта модель не может полностью учесть спаривание леков у данного вида. Возможно, что распределение определенных ресурсов может повлиять на начальное скопление.[11]

Стоимость показа в группах

Хотя большие скопления мужчин, как правило, более успешны, могут возникнуть затраты на присоединение, которые не позволят самцам присоединиться. По мере увеличения размера группы между мужчинами могут происходить все более антагонистические взаимодействия.[11] Те мужчины, которые не доминируют в группе, могут больше страдать от этих конфликтов, перевешивая преимущества присоединения к леку. Этих самцов могут выгнать с выставочных площадок.[11] Несмотря на то, что эти самцы не обязательно значительно меньше других, могут быть другие факторы, которые делают их подчиненными по сравнению с другими самцами и неспособными защищать свою территорию, например, возраст или предыдущая история конфликтов.[11] Модель интерференции может более точно объяснить поведение этого вида, поскольку были обнаружены свидетельства агрессивных столкновений внутри течения.[11] Бедных самцов загоняют на ток меньшего размера. Самые конкурентоспособные самцы находятся на лучших участках лека. Эти самцы привлекательны для самок, потому что они обеспечивают генетические преимущества, которые передаются потомству.[11]

Противоречие в гипотезах спаривания

Лек ранее использовался для объяснения того, как виды избегают рисков хищничества, связанных с появлением в этих местах скопления. Однако представление о том, что спаривание лек присутствует в H. mycetophaga оспаривается.[12] Одно исследование предполагает, что вместо этого мухи просто используют грибы скобок как источник размножения и пищи.[12]

Авторы этой статьи подтверждают, что скопления мух присутствуют в мужских скоплениях на белых участках кроншнепов. Однако самки имеют тенденцию скапливаться вокруг экссудатов (в результате тинеидная моль личинки). На самом деле, самки на грибах без экссудата встречались редко.[13] Незрелый H. mycetophaga в частности, были обнаружены в этих экссудатах, поскольку экссудат используется самками в качестве источника размножения и питания.[13] Затем самцы могут отображать и защищать эти ресурсы из-за их близости к ресурсам, используемым самками. Следовательно, мужская конкуренция играет большую роль в распределении мужчин, чем выбор женщин.[13] Согласно этой гипотезе, предпочтительны более крупные грибы, поскольку они обеспечивают большую площадь экспонирования и больше экссудата для кормления и размножения.[13]

Авторы предполагают, что это по определению ставит под сомнение идею лека. Самцы собираются вокруг ресурсов, что противоречит определению течения, когда самцы собираются на территории, где практически отсутствуют ресурсы для размножения, и там не происходит кормления или откладки яиц.[13] Авторы утверждают, что токи не должны использоваться для кормления или размножения и не дают самкам никаких ресурсов, кроме самцов. Самцы не должны конкурировать за ресурсы, которые ищут самки, и прибывающие самки должны выбирать среди самцов только на основании ухаживания.[13]

Социальное поведение

H. mycetophaga считаются несоциальными насекомыми, за исключением группировки, характерной для их течения.[14] Несмотря на это, группы из двух или более взрослых особей формируются на разных участках. Однако другие взрослые особи того же вида избегают присоединения к таким группам.[14] Мухи намеренно отделяют себя и свое потомство от других мух.[14] Только около 6% самцов были замечены вне токов, что свидетельствует о явном преимуществе группирования; сгруппированные самцы имеют больше на душу населения вероятность встречи с восприимчивыми самками, чем у изолированных самцов.[14][5] Целых 70 мужчин H. mycetophaga наблюдались на одном грибе брекета за один раз.[5]

Сохранение

Хотя не обязательно конкретно для H. mycetophaga, вид был включен в общие отчеты, Дрозофила может использоваться как биологический индикатор здоровья экосистемы или окружающей среды, особенно в последнее время изменение климата.[15] Исследования показывают, что исчезновение и повторное появление редких видов тропических лесов, таких как H. mycetophaga, следите за увеличением в периоды экологического стресса.[15] В целом это можно использовать для оценки воздействия на биоразнообразие. Дрозофила в тропических лесах особенно важны, поскольку они, как правило, тесно взаимодействуют с Флора дождевых лесов.[15] H. mycetophaga В частности, оценивались коллекции в национальном парке Пальмерстон, северный Квинсленд. Эти коллекции были найдены на глубине 500 метров в лесу.[15]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль я ан Кроссли, Сет А. (1988). "Поведение Лек и его эволюция в Дрозофила mycetophaga (Hirtodrosophila)" (PDF). Информационная служба по дрозофилам. 67: 17–19 - через Университет Оклахомы.
  2. ^ Парсонс, Питер А. (1978-11-01). "Выбор среды обитания и эволюционные стратегии в Дрозофила: Приглашенный адрес ". Поведенческая генетика. 8 (6): 511–526. Дои:10.1007 / BF01067480. ISSN  1573-3297. PMID  728026.
  3. ^ Тормоз, Ирина; Бахли, Герхард (01.01.2008). Дрозофилиды (Diptera). Брилл. ISBN  9789004261037.
  4. ^ а б Парсонс, Питер Ангас (1983). Эволюционная биология колонизирующих видов. Издательство Кембриджского университета. Дои:10.1017 / CBO9780511525742. ISBN  9780511525742.
  5. ^ а б c Шелли, Тодд Э (29 мая 2018 г.). "Половой отбор на Лексе: Учебник по плодовой мушке". Журнал науки о насекомых. 18 (3): 9. Дои:10.1093 / jisesa / iey048. ISSN  1536-2442. ЧВК  6007453. PMID  29850851.
  6. ^ а б Ишваран, Кавита; Понкше, Адитья (01.08.2013). «Насколько общим является предпочтение самок при спаривании у сгруппированных самцов у видов лекков? ​​Метаанализ». Поведение животных. 86 (2): 417–425. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.05.036. ISSN  0003-3472.
  7. ^ а б c d е Аспи, Джоуни; Хоффманн, Ари А. (1995). "Распределение и размещение Дрозофила mycetophaga летают на брекет-грибах, используемых в качестве брачных арен ». Экологическая энтомология. 20 (3): 203–207. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1995.tb00448.x. ISSN  1365-2311.
  8. ^ а б c Фолсом, Юстус Уотсон (1922). Энтомология с особым акцентом на ее экологические аспекты. Сын и компания П. Блэкистона. п.373.
  9. ^ а б c Ли, И-Фэн; Вэнь, Шо-Ян; Ричи, Майкл Г. (01.01.2012). «Копулятивная песня у трех видов Drosophila montium подгруппа расширяет совокупление и демонстрирует необычный генетический контроль ». Поведение животных. 83 (1): 233–238. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.10.032. ISSN  0003-3472.
  10. ^ а б c d е ж г Гринберг, Гэри; Харауэй, Мори М. (1 сентября 1998 г.). Сравнительная психология: Справочник. Рутледж. ISBN  9781136794506.
  11. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р Аспи, Джоуни; Хоффманн, Ари А. (1998-03-01). "Показатели встречаемости самок и боевые затраты самцов связаны с размером лека в Дрозофила mycetophaga". Поведенческая экология и социобиология. 42 (3): 163–169. Дои:10.1007 / s002650050427. ISSN  1432-0762.
  12. ^ а б Хёглунд, Якоб; Алатало, Рауно В. (14.07.2014). Лекс. Издательство Принстонского университета. ISBN  9781400864157.
  13. ^ а б c d е ж Hoffmann, A. A .; Удары, М. В. (1992). "Доказательства того, что Дрозофила mycetophaga Маллох (двукрылые: Drosophilidae) не является истинным видом "течения". Австралийский журнал энтомологии. 31 (3): 219–221. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1992.tb00490.x. ISSN  1440-6055.
  14. ^ а б c d Прокопий, Рональд (2001). «Присоединение и избегающее поведение у несоциальных насекомых» (PDF). Ежегодный обзор энтомологии. 46: 645. Дои:10.1146 / annurev.ento.46.1.631.
  15. ^ а б c d Парсонс, Питер А. (1991). «Сохранение биоразнообразия в условиях глобального изменения климата: насекомое. Дрозофила как биологический индикатор? ». Письма о глобальной экологии и биогеографии. 1 (3): 77–83. Дои:10.2307/2997493. ISSN  0960-7447. JSTOR  2997493.