Зубчатый кит - Toothed whale

Зубчатые киты
Временной диапазон: Эоцен – современность
Tursiops truncatus 01.jpg
Бутылконосый Дельфин
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Инфразаказ:Китообразные
Парвордер:Odontoceti
Цветок, 1867
Семьи
См. Текст
Разнообразие
Около 73

В зубатые киты (также называемый зубастые, систематическое название Odontoceti) площадь Parvorder из китообразные это включает дельфины, морские свиньи, и все остальные киты обладание зубы, такой как клювые киты и кашалоты. Описано семьдесят три вида зубатых китов. Это одна из двух живых групп китообразных, другая - усатые киты (Mysticeti), у которых есть усатый вместо зубов. Считается, что две группы разошлись примерно на 34 миллион лет назад (мя).

Размер зубатых китов колеблется от 4,5 футов (1,4 м) до 120 фунтов (54 кг). вакита к 20-метровому (66 футов) и 55-тонному (61 короткая тонна) кашалоту. Некоторые виды зубатых китов демонстрируют половой диморфизм, в том, что есть размер или другие морфологические различия между самками и самцами. У них обтекаемое тело и две конечности, превращенные в ласты. Некоторые из них могут развивать скорость до 20 узлов. У одонтоцетов конические зубы, предназначенные для ловли рыбы или кальмаров. У них хорошо развит слух, который хорошо приспособлен как к воздуху, так и к воде, так что некоторые могут выжить, даже если они слепы. Некоторые виды хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. Почти все имеют слой жира или ворвань, под кожу, чтобы согреться в холодной воде, за исключением речные дельфины.

Зубчатые киты - это одни из самых распространенных млекопитающих, но некоторые из них, как и вакита, обитают только в определенных районах. Одонтоцеты в основном питаются рыбой и кальмарами, но некоторые из них, например косатка, питаются млекопитающими, такими как ластоногие. Самцы обычно спариваются с несколькими самками каждый год, но самки спариваются только каждые два-три года, что делает их полигинный. Телята обычно рождаются весной и летом, и самки несут ответственность за их выращивание, но более общительные виды полагаются на семейную группу в уходе за телятами. Многие виды, в основном дельфины, очень общительны, а некоторые стручки достигают более тысячи особей.

Когда-то на китообразных охотились за своей продукцией, теперь они находятся под защитой международного права. Некоторым видам приписывают высокий уровень интеллекта. На встрече 2012 г. Американская ассоциация развития науки, была подтверждена поддержка Билля о правах китообразных, в котором китообразные нечеловеческие личности. Помимо китобойный промысел и охота за рулем, им также угрожает прилов и загрязнение морской среды. В байджи, например, считается функционально вымершим МСОП, с последним наблюдением в 2004 г. из-за сильного загрязнения Река Янцзы. Киты иногда появляются в литературе и фильмах, как, например, большой белый кашалот Герман Мелвилл с Моби-Дик. Маленькие зубатки, в основном дельфины, содержатся в неволе и обучаются трюкам. Наблюдение за китами стал формой туризма во всем мире.

Таксономия

История исследований

Смотрите также: Криптидный кит и Кит § В мифе, литературе и искусстве
Трубка в голове, через которую эта рыба дышит и сплевывает воду, расположена перед мозгом и заканчивается снаружи простым отверстием, а внутри она разделена нисходящей костной перегородкой, как если бы это были две ноздри; но внизу он снова открывается во рту в пустоте.

–Джон Рей, 1671 г., самое раннее описание дыхательных путей китообразных.

Кит, изображенный Конрадом Геснером в 1587 году в Historiae animalium

В Аристотель Во времена, четвертый век до нашей эры, киты считались рыбами из-за их внешнего сходства. Аристотель, однако, уже мог видеть многие физиологические и анатомические сходства с наземными позвоночными, такие как анатомия крови (кровообращение), легких, матки и плавников.[нужна цитата ] Его подробные описания были ассимилированы римлянами, но смешаны с более точными знаниями о дельфинах, как упоминалось Плиний Старший в его Естественная история. В искусстве этого и последующих периодов дельфины изображаются с высоко изогнутой головой (типично для морских свиней) и длинной мордой. Морская свинья - один из самых доступных видов для раннего цетологи, потому что его можно было увидеть очень близко к суше, населяя мелководные прибрежные районы Европы. Поэтому многие выводы, применимые ко всем китообразным, были впервые обнаружены у морских свиней.[1] Одно из первых анатомических описаний дыхательных путей китов на основе морской свиньи датируется 1671 годом Джоном Рэем. Тем не менее он назвал морскую свинью рыбой.[2][3]

Эволюция

Ископаемое Сквалодон

Зубчатые киты, как и усатые киты, являются потомками наземных млекопитающих парнокопытный порядок (копытные животные). Они тесно связаны с бегемот, имея общего предка, жившего около 54 миллион лет назад (мя).[4]Первобытные китообразные, или археоцеты, впервые попала в море примерно 49 млн лет назад и стала полностью водной через 5–10 миллионов лет.[5] Предки зубатых китов и усатых китов разошлись в раннем олигоцене. Это произошло из-за изменения климата южных океанов, которое повлияло на среду обитания планктона, которым питались эти киты.[6]

Адаптация эхолокация и усиленный синтез жира в ворвани произошел, когда зубатые киты отделились от усатых китов, и отличает современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 миллионов лет назад.[7] В отличие от зубатых китов, у усатых китов нет отложений восковых эфиров или кислот с разветвленными жирными цепями в сале. Таким образом, более поздняя эволюция этих сложных черт ворвани произошла после расщепления усатых китов и зубатых китов, и только в линии зубчатых китов.[8]

[9][10] Современные зубчатые киты полагаются не на зрение, а на свой сонар для охоты на добычу. Эхолокация также позволила зубатым китам глубже нырять в поисках пищи, при этом свет больше не нужен для навигации, что открыло новые источники пищи.[11][12] Зубчатые киты (Odontocetes ) эхолокация, создавая серию щелчков, излучаемых с различной частотой. Звуковые импульсы излучаются через их лоб в форме дыни, отражаются от предметов и извлекаются через нижнюю челюсть. Черепа Сквалодон показать доказательства первого предполагаемого появления эхолокации.[13] Сквалодон жил с начала до середины Олигоцен к середине Миоцен, около 33-14 млн лет назад. Сквалодон имел несколько общих черт с современными Odontocetes. Череп хорошо сжат, рострум выдвинут наружу (характеристика современного парвордера). Odontoceti ), давая Сквалодон внешне похож на современных зубатых китов. Однако маловероятно, что сквалодонтиды являются прямыми предками современных дельфинов.[14]

Классификация

Смотрите также: Список китообразных и Список вымерших китообразных

Биология

Анатомия

Анатомия бутылконосый Дельфин
Особенности кашалот скелет

У зубатых китов торпедообразные тела с негибкими шеями, конечности, преобразованные в ласты, несуществующие внешние ушные раковины, большой хвостовой плавник и выпуклые головы (за исключением кашалоты ). Их черепа имеют маленькие глазницы, длинные клювы (за исключением кашалотов) и глаза, расположенные по бокам головы. Размер зубатых китов варьируется от 4,5 футов (1,4 м) до 120 фунтов (54 кг). вакита на 20 м (66 футов) и 55 т (61 короткая тонна) кашалот. В целом они, как правило, уступают своим родственникам, усатые киты (Мистицети). У некоторых видов есть половой диморфизм, причем самки крупнее самцов. Единственное исключение - кашалот, у которого самцы крупнее самок.[16][17]

Odontocetes, такие как кашалот, обладают зубами с цемент ячейки, лежащие над дентин клетки. В отличие от человеческих зубов, которые в основном состоят из эмаль на части зуба за пределами десны, зубы кита имеют цемент за пределами десны. Только у более крупных китов, у которых цемент стерся на кончике зуба, видна эмаль.[16] За исключением кашалота, большинство зубатых китов меньше усатых китов. Зубы у разных видов значительно различаются. Их может быть много, у некоторых дельфинов в челюстях более 100 зубов. На другом полюсе находятся нарвалы с их единственными длинными бивнями и почти беззубыми клювые киты с бивневидными зубами только у самцов.[18] Считается, что не все виды используют зубы для кормления. Например, кашалот, вероятно, использует свои зубы для агрессии и зрелищности.[16]

Дыхание предполагает выдыхание застоявшегося воздуха из своего дыхания. дыхало, образуя восходящий поток пара с последующим вдыханием свежего воздуха в легкие. Форма носика различается у разных видов, что упрощает идентификацию. Носик образуется только тогда, когда теплый воздух из легких встречается с холодным воздухом, поэтому он не образуется в более теплом климате, как у речных дельфинов.[16][19][20]

Почти у всех китообразных есть толстый слой ворвань, за исключением речных дельфинов. У видов, которые живут около полюсов, толщина ворвани может достигать 11 дюймов (28 см). Этот жир может помочь с плавучестью, защитой в некоторой степени, поскольку хищникам будет трудно пройти через толстый слой жира, энергией для голодания в более скудные времена и защитой от сурового климата. Телята рождаются с тонким слоем подкожного жира, но некоторые виды компенсируют это толстым слоем подкожного жира. Lanugos.[16][21]

Зубчатые киты также развили способность накапливать большие количества сложных эфиров воска в своей жировой ткани в качестве дополнения или полной замены других жиров в их сале. Они могут производить изовалериановую кислоту из жирных кислот с разветвленной цепью (BCFA). Эти адаптации уникальны, только в более поздних, производных линиях и, вероятно, были частью перехода для видов, чтобы стать более глубокими, как семейства зубатых китов (Physeteridae, Kogiidae и Ziphiidae), которые имеют наибольшее количество восковых эфиров и BCFA. в их сале также присутствуют виды, ныряющие наиболее глубоко и на долгое время.[8]

У зубатых китов двухкамерный желудок похож по строению на наземных хищников. У них есть фундальный и пилорический камеры.[22]

Передвижение

Короткоклювый дельфин плавание в капсулах

У китообразных два ласта спереди и хвостовой плавник. Эти ласты содержат четыре цифры. Хотя зубчатые киты не обладают полностью развитыми задними конечностями, некоторые из них, например кашалоты, обладают отдельными рудиментарными придатками, которые могут содержать лапы и пальцы. Зубчатые киты - быстрые пловцы по сравнению с тюленями, которые обычно курсируют со скоростью 5–15 узлов или 9–28 км / ч (5,6–17,4 миль в час); кашалот, для сравнения, может двигаться со скоростью до 35 км / ч (22 мили в час). Сращение шейных позвонков, увеличивая стабильность при плавании на высоких скоростях, снижает гибкость, делая их неспособными поворачивать голову; Однако у речных дельфинов нет сросшихся шейных позвонков, и они могут поворачивать голову. Во время плавания зубатые киты полагаются на свои хвостовые плавники, чтобы продвигать их по воде. Движение флиппера непрерывное. Они плавают, перемещая хвостовой плавник и нижнюю часть тела вверх и вниз, продвигаясь вертикально, в то время как их ласты в основном используются для управления. Некоторые виды бревно из воды, что может позволить двигаться быстрее. Их анатомия скелета позволяет им быстро плавать. Большинство видов имеют спинной плавник.[16][21]

Большинство зубатых китов приспособлены для ныряния на большие глубины, исключением являются морские свиньи. Помимо обтекаемого тела, они могут снижать частоту сердечных сокращений, чтобы сберечь кислород; кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к давлению воды, к сердцу и мозгу среди других органов; гемоглобин и миоглобин запасать кислород в тканях тела; и в них концентрация миоглобина в два раза выше, чем у гемоглобина. Перед тем как отправиться на длительное погружение, многие зубастые киты демонстрируют поведение, известное как зондирование; они остаются близко к поверхности для серии коротких неглубоких погружений, наращивая запасы кислорода, а затем совершают глубокое погружение.[23]

Чувства

Биосонар китообразными

Глаза зубатых китов относительно малы для своего размера, но при этом сохраняют хорошую степень зрения. Кроме того, глаза расположены по бокам головы, поэтому их зрение состоит из двух полей, а не в бинокль, как у людей. Когда белуга поверхности, его линзы и роговицы корректируют близорукость, возникающую в результате преломления света; они содержат оба стержень и конус клетки, то есть они могут видеть как при тусклом, так и при ярком свете. Однако у них отсутствуют зрительные пигменты, чувствительные к короткой длине волны в их колбочковых клетках, что указывает на более ограниченную способность к цветовому зрению, чем у большинства млекопитающих.[24] Большинство зубатых китов имеют слегка уплощенные глазные яблоки, увеличенные зрачки (которые сужаются по мере выхода на поверхность, чтобы предотвратить повреждение), слегка уплощенные роговицы и Tapetum lucidum; Эти приспособления позволяют пропускать большое количество света через глаз и, следовательно, получать очень четкое изображение окружающей местности. В воде киты могут видеть впереди себя примерно на 10,7 м (35 футов), но над водой они имеют меньшее расстояние. У них также есть железы на веках и внешний слой роговицы которые действуют как защита роговицы.[16][25]:505–519

В обонятельные доли отсутствуют у зубатых китов, и, в отличие от усатых китов, у них отсутствует вомероназальный орган, предполагая, что у них нет обоняния.[25]:481–505

Считается, что у зубатых китов плохое чувство вкуса, поскольку их вкусовые рецепторы атрофированы или вообще отсутствуют. Однако у некоторых дельфинов есть предпочтения между разными видами рыб, что указывает на некоторую привязанность к вкусу.[25]:447–455

Сонар

Основная статья: Эхолокация животных § Зубчатые киты
Диаграмма, показывающая генерацию, распространение и прием звука зубатым китом. Исходящие звуки - красные, а входящие - зеленые

Зубастые киты способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные чуть ниже дыхала. Можно выделить примерно три категории звуков: частотно-модулированный свистки, импульсные звуки и щелчки. Дельфины общаются с помощью свистящих звуков, производимых вибрирующей соединительной тканью, подобно тому, как функционируют человеческие голосовые связки.[26] и посредством импульсных звуков, хотя природа и степень этой способности неизвестны. Щелчки имеют направленный характер и используются для эхолокации, часто происходящие в коротких сериях, называемых последовательностью щелчков. Скорость кликов увеличивается при приближении к интересующему объекту. Зубчатый кит биосонар клики среди самые громкие звуки морских животных.[27]

Ухо китообразных имеет особую адаптацию к морской среда. У людей среднее ухо работает как выравниватель импеданса между низкими уровнями наружного воздуха сопротивление и кохлеарный высокий импеданс жидкости. У китов и других морских млекопитающих нет большой разницы между внешней и внутренней средой обитания. Вместо того, чтобы звук проходить через внешнее ухо в среднее ухо, киты воспринимают звук через горло, из которого он проходит через низкоомную, заполненную жиром полость во внутреннее ухо.[28] Ухо акустически изолировано от черепа заполненными воздухом карманами пазух, которые позволяют лучше слышать под водой.[29] Одонтоцеты излучают высокочастотные щелчки из органа, известного как дыня. Эта дыня состоит из жира, и на черепе любого такого существа, содержащего дыню, будет большое углубление. Размер дыни варьируется у разных видов: чем она больше, тем больше они от нее зависят. У клювого кита, например, есть небольшая выпуклость на верхней части черепа, тогда как голова кашалота заполнена в основном дыней.[16][25]:1–19[30][31]

Было обнаружено, что у дельфинов-афалин есть свистки, уникальные для каждого конкретного человека. Эти свистки используются для того, чтобы дельфины общались друг с другом, идентифицируя личность. Его можно рассматривать как дельфин, эквивалентный имя для людей.[32]Поскольку дельфины обычно объединяются в группы, общение необходимо. Маскировка сигнала - это когда другие похожие звуки (определенные звуки) мешают исходному акустическому звуку.[33] В больших группах отдельные звуки свистка менее заметны. Дельфины обычно путешествуют стаями, в которых группы дельфинов колеблются от двух до 1000.[нужна цитата ]

История жизни и поведение

Интеллект

Основная статья: Китообразный интеллект
Смотрите также: Поведение китообразных на поверхности
Тихоокеанские белобокие дельфины морская свинья

Китообразные, как известно, общаются и поэтому могут учить, учиться, сотрудничать, планировать и горевать.[34] В неокортекс у многих видов дельфинов обитают удлиненные нейроны веретена которые до 2007 г. были известны только у гоминидов.[35] У людей эти клетки участвуют в социальном поведении, эмоциях, суждениях и теории разума. Нейроны веретена дельфинов находятся в областях мозга, гомологичных тем, где они находятся у людей, что позволяет предположить, что они выполняют аналогичную функцию.[16]

Размер мозга Ранее считался основным показателем интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический Анализ показывает, что размер мозга млекопитающих составляет примерно две трети или три четверти показателя массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого аллометрического анализа дает коэффициент энцефализации это можно использовать как еще один показатель интеллекта животных. У кашалотов самая большая масса мозга из всех животных на земле, в среднем 8000 см.3 (490 дюйм3) и 7,8 кг (17 фунтов) у зрелых мужчин, по сравнению со средним человеческим мозгом, который в среднем составляет 1450 см.3 (88 дюймов3) у зрелых самцов.[36] В соотношение массы мозга к массе тела у некоторых зубатых китов, таких как белухи и нарвалы, уступает только человеку.[37]

Исследователи толкали столб с губка прикреплен вдоль субстрата, чтобы имитировать мытье воды дельфинами

Известно, что дельфины занимаются сложным игровое поведение, который включает в себя такие вещи, как создание стабильных подводных тороидальный воздушное ядро вихрь кольца или "пузырьковые кольца ". Двумя основными методами изготовления пузырьковых колец являются: быстрое выдувание потока воздуха в воду и предоставление ему возможности подняться на поверхность, формирование кольца или многократное плавание по кругу с последующим прекращением подачи воздуха в воду. спиральный при этом образуются вихревые токи. Им также нравится кусать вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных пузырей, а затем быстро поднимаются на поверхность. Известно, что дельфины используют этот метод во время охоты.[38] Также известно, что дельфины используют инструменты. В Shark Bay, население Индо-тихоокеанские дельфины-афалины положите губки на их клюв, чтобы защитить их от ссадин и зазубрин во время кормления на морском дне.[39] Это поведение передается от матери к дочери и наблюдается только у 54 женщин.[40]

Самосознание некоторыми рассматривается как признак высокоразвитого абстрактного мышления. Считается, что самосознание, хотя и не имеет четкого научного определения, является предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (думает о мышлении), типичные для людей. Исследования в этой области показали, что китообразные, среди прочего,[41] обладать самосознанием.[42] Наиболее широко используемый тест на самосознание у животных - это зеркальный тест, в котором на тело животного наносится временная краска, а затем ему предъявляют зеркало; затем определяется, проявляет ли животное признаки самопознания.[42] В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение, чтобы проверить самосознание дельфинов.[43] Они показывали дельфинам самих себя в реальном времени, записанные кадры и еще одного дельфина. Они пришли к выводу, что их данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя с тех пор это конкретное исследование не повторялось, дельфины с тех пор «прошли» испытание зеркалом.[42]

Вокализации

Смотрите также: Китовая песня § Odontocete whales
Спектрограмма вокализации дельфинов. Свист, вой и щелчки отображаются в виде перевернутых букв V, горизонтальных полос и вертикальных линий соответственно.

Дельфины способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные чуть ниже дыхала. Можно выделить примерно три категории звуков: частотно-модулированный свистки, импульсные звуки и щелчки. Дельфины общаются с помощью свистящих звуков, производимых вибрирующей соединительной тканью, подобно тому, как функционируют человеческие голосовые связки.[26] и с помощью импульсных звуков, хотя природа и степень этой способности неизвестны. Щелчки являются направленными и предназначены для эхолокации, часто происходящие в виде коротких серий, называемых последовательностью щелчков. Скорость кликов увеличивается при приближении к интересующему объекту. Эхолокационные щелчки дельфинов - одни из самых громких звуков, издаваемых морскими животными.[44]

Было обнаружено, что у дельфинов-афалин есть свистки, уникальные для каждого конкретного человека. Эти свистки используются для того, чтобы дельфины могли общаться друг с другом, идентифицируя личность. Его можно рассматривать как дельфин, эквивалент имени человека.[32] Эти фирменные свистки развиваются в течение первого года жизни дельфина; он продолжает сохранять тот же звук на протяжении всей своей жизни.[45] Слуховой опыт влияет на развитие свиста каждого дельфина.Дельфины могут общаться друг с другом, обращаясь к другому дельфину, имитируя их свист. Сигнатурный свист самца афалины похож на свист его матери, в то время как сигнатурный свист самки афалины более идентифицирующий.[46] У дельфинов-афалин сильная память, когда дело доходит до этих сигнатурных свистков, поскольку они могут быть связаны с сигнатурным свистком человека, которого они не встречали более двадцати лет.[47] Исследования по использованию сигнатурных свистков другими видами дельфинов относительно ограничены. Исследования других видов, проведенные до сих пор, дали разные результаты и неубедительные результаты.[48][49][50][51]

Кашалоты могут издавать три определенных звука: скрипы, коды и медленные щелчки. Скрип - это серия быстрых высокочастотных щелчков, напоминающих скрип дверных петель. Обычно он используется при наведении на добычу.[52]:135 Кода - это короткий шаблон из 3-20 щелчков, который используется в социальных ситуациях для идентификации друг друга (например, свисток для подписи), но до сих пор неизвестно, обладают ли кашалоты индивидуально определенным репертуаром кодов или люди производят коды с разной скоростью.[53] Медленные щелчки слышны только в присутствии самцов (неизвестно, издают ли они их иногда). Самцы делают много медленных щелчков в местах размножения (74% времени), как у поверхности, так и на глубине, что говорит о том, что они в первую очередь являются сигналами спаривания. Вне мест размножения медленные щелчки слышны редко и обычно у поверхности.[52]:144

Характеристики щелчков кашалотов[52]:135
Тип кликаУровень очевидного источника
(дБ относительно 1 мкПа [Rms])		НаправленностьЦентроидная частота
(кГц)		Интервал между щелчками
(s)		Продолжительность клика
(РС)		Продолжительность пульса
(РС)		Диапазон, слышимый кашалотом
(км)		Предполагаемая функцияАудио образец
Обычный230Высоко150.5–1.015–300.116поиск добычи
Скрип205Высоко150.005–0.10.1–50.16нахождение на добыче
Coda180Низкий50.1–0.5350.5~2социальная коммуникация
Медленный190Низкий0.55–830560общение мужчин

Собирательство и хищничество

Смотрите также: Белуха § Хищничество

Все киты плотоядный и хищный. Одонтоцеты в целом питаются в основном рыбой и головоногие моллюски, а затем следует ракообразные и двустворчатые моллюски. Все виды - универсальные и условно-патогенные кормушки. Некоторые могут кормиться другими видами животных, такими как другие виды китов или определенные виды ластоногие.[21][54] Одним из распространенных методов кормления является стадо, когда стручок сжимает косяк рыбы в небольшой объем, известный как приманка. Затем отдельные участники по очереди бороздят шар, питаясь оглушенной рыбой.[55] Кораллинг - это метод, при котором дельфины выгоняют рыбу на мелководье, чтобы ее было легче поймать.[55] Косатки и дельфины афалины, как известно, загоняют свою добычу на пляж, чтобы питаться ею, поведение, известное как кормление на пляже или с берега.[56][57] Форма морды может коррелировать с числом зубов и, следовательно, механизмами кормления. Нарвал с его тупой мордой и уменьшенными зубами полагается на всасывающее питание.[58]

Кашалоты обычно ныряют на расстояние от 300 до 800 метров (от 980 до 2620 футов), а иногда и на 1-2 километра (от 3300 до 6600 футов) в поисках пищи.[52]:79 Такие погружения могут длиться более часа.[52]:79 Они питаются несколькими видами, особенно Гигантский кальмар, но и колоссальный кальмар, осьминоги, и рыба любит демерсальный лучи, но их рацион в основном средний Кальмар.[52]:43–55 Некоторая добыча может быть случайно взята во время поедания других предметов.[52]:43–55 Исследование в Галапагосские острова нашел, что кальмаров из родов Histioteuthis (62%), Анцистрохейрус (16%), и Octopoteuthis (7%) с массой тела от 12 до 650 граммов (от 0,026 до 1,433 фунта) использовались чаще всего.[59] Люди никогда не наблюдали битв между кашалотами и гигантскими или колоссальными кальмарами; однако считается, что белые шрамы вызваны большим кальмаром. Исследование 2010 года предполагает, что самки кашалотов могут сотрудничать во время охоты. Кальмар Гумбольдта.[60]

Косатка охота на Тюлень Веддела

Касатка, как известно, охотится на многих других видов зубатых китов. Одним из примеров является ложный косатка.[61] Чтобы подчинить и убить китов, косатки непрерывно таранят их головой; иногда это может убить гренландские киты, или серьезно повредить их. В других случаях они загоняют свою добычу в загон перед тем, как нанести удар. Как правило, на них охотятся группы из 10 или менее косаток, но редко подвергаются нападению со стороны отдельных лиц. Телят чаще поедают косатки, но могут быть и взрослые особи.[62] Группы нападают даже на более крупных китообразных, таких как полосатики, серые киты, и редко кашалоты или Голубые киты.[63][64] Другие виды добычи морских млекопитающих включают около 20 видов тюлень, морской лев и морской котик.[65]

Эти китообразные являются мишенью для наземных и пагофильных хищников. Белый медведь хорошо приспособлен для охоты на арктических китов и телят. Известно, что медведи используют тактику сидения и ожидания, а также активное преследование и преследование добычи на льду или в воде. Киты уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь группами. Это, однако, означает меньше места вокруг отверстия для дыхания, поскольку лед медленно закрывает отверстие. В море киты ныряют вне досягаемости косаток, охотящихся на поверхности. Нападения белого медведя на белух и нарвалов обычно успешны зимой, но редко наносят ущерб летом.[66]

Для большинства мелких видов дельфинов только несколько более крупных акул, таких как бычья акула, темная акула, тигровая акула, и Большая белая акула, представляют собой потенциальный риск, особенно для телят.[67] Дельфины могут переносить серьезные травмы (в том числе укусы акул) и восстанавливаться после них, хотя точные методы, используемые для этого, неизвестны. В выздоровление процесс идет быстро, и даже очень глубокие раны не вызывают у дельфинов кровоизлияние до смерти. Даже зияющие раны восстанавливаются таким образом, что восстанавливается форма тела животного, и инфицирование таких больших ран бывает редко.[68]

Жизненный цикл

Смотрите также: Дельфин § Размножение и сексуальность

Зубчатые киты - полностью водные существа, а это означает, что их поведение при рождении и ухаживании сильно отличается от наземных и полуводных существ. Так как они не могут выйти на сушу, чтобы отелиться, они рожают своих детенышей с положением плода для рождения хвостом. Это предотвращает утопление теленка во время или во время родов. Чтобы накормить новорожденного, зубатые киты, будучи водными, должны брызгать молоком в рот теленку. Будучи млекопитающими, они молочные железы используется для кормления телят; их отлучили от груди около 11 месяцев. Это молоко содержит большое количество жира, который ускоряет выработку жира; в нем столько жира, что у него консистенция зубной пасты.[69] Самки рожают одного теленка, беременность длится около года, зависимость от одного до двух лет и половозрелость от семи до десяти лет, и все это зависит от вида. Этот способ воспроизведения производит мало потомства, но увеличивает вероятность выживания каждого из них. Самки, которых называют «коровами», несут ответственность за уход за детьми, а самцы, которых называют «быками», не играют никакой роли в выращивании телят.

В косатках, ложные косатки, киты с короткими плавниками, нарвалы, и белухи, наблюдается необычно долгая пострепродуктивная продолжительность жизни (менопауза ) у самок. Самки старшего возраста, хотя и не могут иметь собственных детей, играют ключевую роль в выращивании других телят в стаде, и в этом смысле, учитывая затраты на беременность, особенно в пожилом возрасте, длительная менопауза является выгодной.[70][71]

Взаимодействие с людьми

Угрозы

Китобойный промысел

Основная статья: Китобойный промысел
Нос кита заполнен воскообразным веществом, которое широко использовалось в свечах, масляных лампах и смазках.

Голова кашалота заполнена восковой жидкостью, называемой спермацет. Эта жидкость может быть переработана в воск спермацет и масло спермы. Они были очень востребованы в 18, 19 и 20 веках. китобои. Эти вещества нашли множество коммерческих применений, таких как свечи, мыло, косметика, машинное масло, другие специальные смазки, ламповое масло, карандаши, мелки, гидроизоляция кожи, антикоррозийные материалы и многие фармацевтические составы.[72][73][74][75] Амбра, твердое, воскообразное, легковоспламеняющееся вещество, вырабатываемое в пищеварительной системе кашалотов, также рассматривалось как фиксатор в парфюмерия.

В 18 веке китобойный промысел начинался с небольших шлюпов, на борту которых находилась всего пара вельбот (иногда только одна). По мере того, как увеличивались масштабы и размер флота, менялась и оснастка судов. бриги, шхуны, и, наконец, были введены корабли и лай. В 19 веке короткие корабли с квадратным вооружением (а позже и лай) преобладали во флоте, отправляясь в Тихий океан (первым из которых был британский китобойный корабль). Эмилия, в 1788 г.),[76] Индийский океан (1780-е годы), а также территории Японии (1820-е годы) и побережье Аравии (1820-е годы), а также Австралия (1790-е годы) и Новая Зеландия (1790-е годы).[77][78]

Убивают кашалота и лишают его жира и спермацета

Охота на кашалотов в тот период была заведомо опасным делом для экипажей вельботов XIX века. Хотя правильно загарпунированный кашалот обычно демонстрировал довольно постоянный образец попыток спастись под водой до изнеможения (в этот момент он всплывал и не оказывал дальнейшего сопротивления), бычки нередко приходили в ярость и переходили в атаку. преследование вельбот на поверхности, особенно если они уже были ранены в результате неоднократных попыток гарпуна. Обычно сообщалось, что кит перевернулся и сильно ударял по поверхности воды своим случайность, переворачивать и крушить близлежащие лодки.

По оценкам историческая мировая популяция кашалотов насчитывала 1 100 000 человек до того, как в начале 18 века начался коммерческий промысел кашалотов.[79] К 1880 году он снизился примерно на 29%.[79] С этой даты до 1946 года популяция, похоже, несколько восстановилась, поскольку давление китобойного промысла уменьшилось, но после Второй мировой войны, когда отрасль снова сосредоточила внимание на кашалотах, популяция сократилась еще больше - до 33%.[79] В 19 веке, по оценкам, от 184 000 до 236 000 кашалотов были убиты различными китобойными странами.[80] в то время как в современную эпоху было захвачено не менее 770 000 человек, большинство в период с 1946 по 1980 год.[81] Остающиеся популяции кашалотов достаточно велики, так что статус сохранения вида скорее уязвим, чем находится под угрозой исчезновения.[79] Однако восстановление после китобойных лет - медленный процесс, особенно в южной части Тихого океана, где был нанесен серьезный урон самцам репродуктивного возраста.[82]

Драйв-охота

Основная статья: Охота на дельфинах
Атлантический белобокий дельфин пойман в драйв охота в Хвальбе на Фарерские острова быть увезенным вилочным погрузчиком

Охота на дельфинов и морских свиней известна как охота на дельфинов. Это достигается путем вождения капсулы вместе с лодками и обычно в залив или на пляж. Их побегу мешают перекрытия пути к океану другими лодками или сетями. Так охотятся на дельфинов в нескольких местах по всему миру, в том числе в Соломоновы острова, то Фарерские острова, Перу, и Япония, самый известный практик этого метода. По количеству дельфинов в основном охотятся за их мясо, хотя некоторые попадают в дельфинарии.[83] Несмотря на неоднозначный характер охоты, вызвавший международную критику, и возможный риск для здоровья, который часто вызывает загрязненное мясо,[84] Тысячи дельфинов ежегодно ловятся на выездной охоте.[85]

В Японии охотой занимается избранная группа рыбаков.[86] Когда замечают стаю дельфинов, рыбаки загоняют их в бухту, стуча по металлическим стержням в воде, чтобы напугать и сбить с толку дельфинов. Когда дельфины находятся в заливе, его быстро закрывают сетями, чтобы дельфины не могли сбежать. Дельфинов обычно не ловят и не убивают сразу, а оставляют на ночь, чтобы они успокоились. На следующий день дельфинов по одному ловят и убивают. Раньше убийство животных производилось путем перерезания им горла, но правительство Японии запретило этот метод, и теперь дельфины могут официально быть убиты только путем вбивания металлической булавки в шею дельфина, что приводит к их смерти в течение нескольких секунд. к записке Сензо Учида, исполнительного секретаря Японская конференция китообразных по зоологическим садам и аквариумам.[87] Ветеринарная бригада проанализировала видеозапись убийства японских охотников в 2011 году полосатые дельфины Использование этого метода показало, что в одном случае смерть длилась более четырех минут.[88]

Поскольку большая часть критики вызвана фотографиями и видеозаписями, сделанными во время охоты и забоя, теперь обычным явлением является заключительный отлов и убой на месте в палатке или под пластиковым покрытием, вне поля зрения публики. Наиболее широко распространены, вероятно, кадры погони и последующего процесса отлова и убоя, сделанные в Футо, Япония, в октябре 1999 года, снятые японской организацией защиты животных Elsa Nature Conservancy.[89] Часть этого кадра, среди прочего, была показана на CNN. В последние годы видео получило широкое распространение в Интернете и было показано в документальном фильме о благополучии животных. Земляне, хотя метод убийства дельфинов, показанный в этом видео, теперь официально запрещен. В 2009 году был выпущен критический документальный фильм об охоте в Японии под названием Бухта был выпущен и показан среди других на Кинофестиваль Сандэнс.[90]

Прочие угрозы

Зубастым китам люди могут также угрожать косвенно. Они непреднамеренно попадают в рыболовные сети при коммерческом рыболовстве, поскольку прилов и случайно проглотить рыболовные крючки. Gillnetting и Неводная сетка являются важными причинами смертности китообразных и других морские млекопитающие.[91] Морские свиньи обычно запутываются в рыболовных сетях. Киты также подвержены влиянию загрязнение морской среды. Высокий уровень органические химикаты накапливаются у этих животных, поскольку они занимают высокие позиции в пищевой цепи. У них большие запасы жира, особенно у зубатых китов, поскольку они занимают более высокое место в пищевой цепочке, чем усатые киты. Кормящие матери могут передавать токсины своим детенышам. Эти загрязнители могут вызвать рак желудочно-кишечного тракта и повышенная уязвимость к инфекционным заболеваниям.[92] Они также могут отравиться при проглатывании мусора, например, пластиковых пакетов.[93] Загрязнение реки Янцзы привело к исчезновению байджи.[94] Экологи предполагают, что передовые военно-морские сонар подвергает опасности некоторых китов. Некоторые ученые предполагают, что сонар может срабатывать китовые пляжи, и они указывают на признаки того, что такие киты испытали декомпрессионная болезнь.[95][96][97][98]

Сохранение

В настоящее время ни одна международная конвенция не предусматривает универсального охвата всех мелких китов, хотя Международная китобойная комиссия попытался распространить на них свою юрисдикцию. АСКОБАНЫ был заключен договор о защите всех мелких китов в Северном и Балтийском морях и в северо-восточной части Атлантического океана. ACCOBAMS защищает всех китов Средиземного и Черного морей. Глобальный ЮНЕП Конвенция о мигрирующих видах в настоящее время охватывает семь видов или популяций зубатых китов в Приложении I и 37 видов или популяций в Приложении II. Все океанические китообразные перечислены в СИТЕС приложений, означающих, что международная торговля ими и продуктами, полученными из них, очень ограничена.[99][100]

Многочисленные организации посвящены защите определенных видов, которые не подпадают под действие каких-либо международных договоров, таких как Комитет по восстановлению вакиты,[101] и Уханьский институт гидробиологии (для Янцзы без плавников ).[102]

В плену

Основные статьи: Китообразные в неволе и Дельфинарий

Разновидность

Косатка по имени Улисс во время выступления на SeaWorld, 2009 г.

В неволе содержатся различные виды зубатых китов, в основном дельфины, а также несколько других видов морских свиней, таких как морские свиньи и бесплавные морские свиньи. Этих маленьких китообразных чаще всего содержат в тематических парках, таких как Морской мир, широко известный как дельфинарий. Дельфины афалины являются наиболее распространенными видами, содержащимися в дельфинариях, поскольку их относительно легко дрессировать, они долго живут в неволе и имеют дружелюбный внешний вид. Сотни, если не тысячи афалин живут в неволе по всему миру, хотя точное количество определить сложно. Косатки хорошо известны своими выступлениями на шоу, но их количество в неволе очень мало, особенно по сравнению с количеством дельфинов-афалин - всего 44 пленники в аквариумах с 2012 года.[103] Другие виды, содержащиеся в неволе: пятнистые дельфины, ложные косатки и обыкновенные дельфины, Дельфины Коммерсона, а также зубастые дельфины, но в гораздо меньших количествах, чем афалины. Кроме того, менее десяти киты, Дельфины реки амазонки, Дельфины Риссо, дельфины-спиннеры, или же Tucuxi находятся в плену. Два необычных и очень редких гибридный дельфины, известные как волки, хранятся в парке морской жизни в Гавайи, который является помесью афалины и кита-убийцы. Кроме того, в неволе обитают два гибрида обыкновенных / афалин: один на Discovery Cove а другой в SeaWorld Сан-Диего.[104]

Полемика

Смотрите также: SeaWorld § Критика и последствия, и Инциденты в парках SeaWorld

Такие организации, как Институт защиты животных и Сохранение китов и дельфинов кампания против неволи дельфинов и косаток.[105] После выхода документального фильма SeaWorld столкнулся с большой критикой Blackfish был выпущен в 2013 году.[106]

Агрессия среди содержащихся в неволе косаток - обычное дело. В августе 1989 г. доминирующая самка косатки, Канду В, во время живого выступления попыталась разгребать ртом новоприбывшего кита Корки II и разбила ее головой о стену. Канду Ви сломал челюсть, перерезав артерию, и истек кровью.[107] В ноябре 2006 г. доминирующая самка косатки, Касатка, неоднократно затащила опытного тренера Кена Петерса на дно бассейна стадиона во время выступления, услышав, как ее теленок плакал по ней в заднем бассейне.[108] В феврале 2010 года опытная женщина-тренер SeaWorld Orlando, Дон Браншо, была убита косаткой. Тиликум вскоре после выступления на стадионе Шаму.[109] Ранее Тиликум был связан с гибелью двух человек.[107][110] В мае 2012 г. Управление по охране труда Судья по административным правонарушениям Кен Уэлш сослался на SeaWorld за два нарушения смерть рассвета Браншо и оштрафовал компанию на сумму 12 000 долларов США.[111] Дрессировщикам запретили вступать в тесный контакт с косатками.[112] В апреле 2014 г. Апелляционный суд США по округу Колумбия отклонил апелляцию SeaWorld.[113]

В 2013 году в основу фильма легло обращение SeaWorld с косатками в неволе. Blackfish, в котором задокументирована история Тиликума, косатки, захваченной Тихоокеанским островом SeaLand, позже доставленной в SeaWorld Orlando, который был причастен к гибели трех человек.[114] После выхода фильма на экраны Мартина МакБрайд, 38 Специальный, REO Speedwagon, Дешевый трюк, Сердце, Триша Йервуд, и Вилли Нельсон отменены запланированные концерты в парках SeaWorld.[115] SeaWorld оспаривает точность фильма и в декабре 2013 года выпустила рекламу, опровергающую обвинения и подчеркивающую свой вклад в изучение китообразных и их сохранение.[116]

Рекомендации

  1. ^ Конрад Геснер. Historiae animalium. Архивировано из оригинал 6 сентября 2008 г.. Получено 4 сентября 2015.
  2. ^ Дж. Рэй (1671). "Рассказ о вскрытии порчи". Философские труды Лондонского королевского общества. 6 (69–80): 2274–2279. Bibcode:1671РСПТ .... 6.2274Р. Дои:10.1098 / рстл.1671.0048.
  3. ^ Сюзанна Прахл (2007). «Исследования по построению эпикраниальных дыхательных путей у морской свиньи (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)». Диссертация на соискание докторской степени кафедры биологии факультета математики, информатики и естественных наук Гамбургского университета: 6.
  4. ^ Докинз, Ричард (2004). Сказка предков, паломничество к заре жизни. Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-618-00583-3.
  5. ^ Thewissen, J.G.M .; Уильямс, Э. М. (1 ноября 2002 г.). «Ранние излучения китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики. 33 (1): 73–90. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  6. ^ Фордайс, Юэн (7 января 1980 г.). «Эволюция китов и олигоценовая среда Южного океана». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 31: 319–336. Bibcode:1980ППП .... 31..319Ф. Дои:10.1016/0031-0182(80)90024-3.
  7. ^ Природа (21.03.2012). "Going Aquatic: Cetacean Evolution". pbs.org.
  8. ^ а б Купман, Хизер Н. (07.03.2018). «Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов». Журнал экспериментальной биологии. 221 (Приложение 1): jeb161471. Дои:10.1242 / jeb.161471. ISSN  0022-0949. PMID  29514890.
  9. ^ Александр Дж. П. Хубен; Питер К. Бейл; Йорг Просс; Стивен М. Бохати; Сандра Пассьер; Кэтрин Э. Стикли; Урсула Рёль; Сайко Сугисаки; Лиза Токсе; Тина ван де Флиердт; Мэтью Олни; Франческа Санджорджи; Appy Sluijs; Карлота Эскутия; Хенк Бринкхейс (19 апреля 2013 г.). «Реорганизация планктонной экосистемы Южного океана в начале антарктического оледенения». Наука. 340 (6130): 341–344. Bibcode:2013Наука ... 340..341H. Дои:10.1126 / science.1223646. HDL:1874/385683. PMID  23599491. S2CID  30549019.
  10. ^ Метте Э. Стиман; Мартин Б. Хебсгаард; Р. Юэн Фордайс; Саймон Ю. В. Хо; Дэниел Л. Рабоски; Расмус Нильсен; Карстен Рахбек; Хенрик Гленнер; Мартин В. Соренсен; Эске Виллерслев (24 августа 2009 г.). «Излучение современных китообразных, вызванное перестройкой океанов». Систематическая биология. 58 (6): 573–585. Дои:10.1093 / sysbio / syp060. ЧВК  2777972. PMID  20525610.
  11. ^ Нуммела, S; Thewissen, JG; Bajpai, S; Hussain, ST; Кумар, К. (7 июня 2004 г.). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Натура 430..776Н. Дои:10.1038 / природа02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.
  12. ^ Р. Юэн Фордайс; Лоуренс Дж. Барнс (1994). Эволюционная история китов и дельфинов (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. saddleback.edu. Архивировано из оригинал (PDF) 18 августа 2011 г.. Получено 12 августа 2015.[страница нужна ]
  13. ^ Whitmore Jr., F.C .; Сандерс, A.E. (1976). «Обзор китообразных олигоцена». Систематическая зоология. 25 (4): 304–320. Дои:10.2307/2412507. JSTOR  2412507.
  14. ^ Фордайс, Р. Юэн. «Акульозубые дельфины (Семейство Squalodontidae)». Университет Отаго, факультет геологии. Получено 10 января 2016.
  15. ^ ван Хельден, Антон Л .; Бейкер, Алан Н .; Dalebout, Merel L .; Рейес, Хулио С .; ван Варебик, Коэн; Бейкер, К. Скотт (2002). "Воскрешение Мезоплодон траверсии (Грей, 1874 г.), старший синоним М. бахамонди Reyes, van Waerebeek, Cárdenas and Yáñez, 1995 (Cetacea: Ziphiidae) " (PDF). Наука о морских млекопитающих. 18 (3): 609–621. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2002.tb01062.x.
  16. ^ а б c d е ж грамм час я Рейденберг, Джой С. (2007). «Анатомические приспособления водных млекопитающих». Анатомический рекорд. 290 (6): 507–513. Дои:10.1002 / ар.20541. PMID  17516440. S2CID  42133705.
  17. ^ Ралл, Кэтрин; Месник, Сара (26 февраля 2009 г.). «Половой диморфизм» (PDF). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. С. 1005–1011. ISBN  978-0-08-091993-5.
  18. ^ Dalebout, Merel L .; Сталь, Дебби; Бейкер, К. Скотт (2008). "Филогения рода клювовидных китов Мезоплодон (Ziphiidae: Cetacea), выявленные ядерными интронами: значение для эволюции мужских бивней » (PDF). Систематическая биология. 57 (6): 857–875. Дои:10.1080/10635150802559257. PMID  19085329. Получено 25 ноября 2014.
  19. ^ "Усатый". NOAA Рыболовство. Министерство торговли США. Получено 29 августа 2015.
  20. ^ Шоландер, Пер Фредрик (1940). «Экспериментальные исследования дыхательной функции ныряющих млекопитающих и птиц». Хвалраадетс Скрифтер. 22: 1–131.
  21. ^ а б c Клиновская, Маргарет; Кук, Джастин (1991). Дельфины, морские свиньи и киты мира: Красная книга МСОП (PDF). Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк: Публикации МСОП. ISBN  978-2-88032-936-5.
  22. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян Д. (1995). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Издательство Кембриджского университета. п. 317. ISBN  978-0-521-44418-7.
  23. ^ Norena, S. R .; Уильямс, Т. М. (2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: приспособления для увеличения продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология A. 126 (2): 181–191. Дои:10.1016 / S1095-6433 (00) 00182-3. PMID  10936758.
  24. ^ Месса, Алла М .; Супин, Александр; Ю. А. (21 мая 2007 г.). «Адаптивные особенности глаз водных млекопитающих». Анатомическая запись. 290 (6): 701–715. Дои:10.1002 / ar.20529. PMID  17516421. S2CID  39925190.
  25. ^ а б c d Thomas, Jeanette A .; Кастелейн, Рональд А. (1990). Сенсорные способности китообразных: лабораторные и полевые доказательства. 196. Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. Дои:10.1007/978-1-4899-0858-2. ISBN  978-1-4899-0860-5. S2CID  32801659.
  26. ^ а б Вьегас, Дженнифер (2011). «Дельфины разговаривают как люди». Новости открытия. Получено 19 сентября, 2011.
  27. ^ Au, W. W. L. (1993). Сонар дельфинов. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-3-540-97835-0.
  28. ^ Cranford, T.W .; Крысль, П .; Хильдебранд, Дж. (2008). «Обнаружены акустические пути: смоделированная передача и прием звука у клювого кита Кювье (Зифиус кавирострис)". Биоинспирация и биомиметика. 3 (1): 016001. Bibcode:2008BiBi .... 3a6001C. Дои:10.1088/1748-3182/3/1/016001. PMID  18364560.
  29. ^ Нуммела, Сирпа; Thewissen, J.G.M; Баджпай, Сунил; Хуссейн, Тасир; Кумар, Кишор (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: анатомические приспособления для слуха под водой». Анатомический рекорд. 290 (6): 716–733. Дои:10.1002 / ар.20528. PMID  17516434. S2CID  12140889.
  30. ^ Thewissen, J.G.M .; Perrin, William R .; Вирсиг, Бернд (2002). "Слух". Энциклопедия морских млекопитающих. Сан-Диего: Academic Press. стр.570–572. ISBN  978-0-12-551340-1.
  31. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1992). "Ухо морских млекопитающих: специализация по водному прослушиванию и эхолокации". В Webster, Douglas B .; Фэй, Ричард Р .; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха. Springer – Verlag. С. 717–750. Дои:10.1007/978-1-4612-2784-7_44. ISBN  978-1-4612-7668-5.
  32. ^ а б «Дельфины зовут друг друга по имени'". Новости BBC. 22 июля 2013 г.
  33. ^ Быстро, Никола; Винсент Яник (2008). «Интенсивность свистка диких афалин (Tursiops truncatus): влияние размера группы и поведения». Журнал сравнительной психологии. 122 (3): 305–311. Дои:10.1037/0735-7036.122.3.305. PMID  18729659.
  34. ^ Зиберт, Чарльз (8 июля 2009 г.). "Наблюдая за китами, наблюдая за нами". Журнал New York Times. Получено 29 августа 2015.
  35. ^ Уотсон, К.К .; Jones, T. K .; Оллман, Дж. М. (2006). «Дендритная архитектура нейронов Фон Экономо». Неврология. 141 (3): 1107–1112. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  36. ^ «Размер мозга кашалотов». NOAA Fisheries - Управление охраняемых ресурсов. Получено 9 августа 2015.
  37. ^ Филдс, Р. Дуглас. "Киты умнее нас?". Scientific American. Получено 9 августа 2015.
  38. ^ Грандин, Темпл; Джонсон, Кэтрин (2009). «Дикая природа». Животные делают нас людьми: создание лучшей жизни для животных. п.240. ISBN  978-0-15-101489-7.
  39. ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (1997). «Губка, переносимая дельфинами (Delphinidae, Турсиопс sp.): Специализация по собирательству, предполагающая использование инструментов? " (PDF). Этология. 103 (6): 454–465. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00160.x. HDL:2027.42/71936.
  40. ^ Паттерсон, Эрик М .; Манн, Джанет (2011). "Экологические условия, благоприятствующие использованию орудий труда и инновациям в диких дельфинах афалинах (Турсиопс sp.) ". PLOS ONE. 6 (8): e22243. Bibcode:2011PLoSO ... 622243P. Дои:10.1371 / journal.pone.0022243. ЧВК  3140497. PMID  21799801.
  41. ^ Чарльз К. Чой (30 октября 2006 г.). "Самосознание слона - зеркало человека". Живая наука. Получено 29 августа 2015.
  42. ^ а б c Дерр, Марк (2001). «Умные дельфины проходят испытание" человеческое зеркало "». Нью-Йорк Таймс. Получено 3 августа 2015.
  43. ^ Мартен, Кен; Псаракос, Сучи (июнь 1995 г.). «Использование собственного телевидения для различения самоанализа и социального поведения у афалин (Tursiops truncatus)». Сознание и познание. 4 (2): 205–224. Дои:10.1006 / ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  44. ^ Au, W. W. L. (1993). Сонар дельфинов. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-3-540-97835-0.
  45. ^ Яник, Винсент; Лаэла Сайиг (7 мая 2013 г.). «Общение у афалин: 50 лет исследований сигнатурных свистков». Журнал сравнительной физиологии. 199 (6): 479–489. Дои:10.1007 / s00359-013-0817-7. PMID  23649908. S2CID  15378374.
  46. ^ «Вокализации морских млекопитающих: язык или поведение?». 24 августа 2013 года.
  47. ^ «Дельфины сохраняют на всю жизнь социальные воспоминания, дольше всего у нечеловеческих видов». 24 августа 2013 года.
  48. ^ Эмили Т. Гриффитс (2009). "Анализ репертуара короткоклювого дельфина со свистком, Дельфин Дельфис, из Кельтских глубин, восточных и восточных тропиков Тихого океана ", Магистерская работа, Школа наук об океане, Бангорский университет
  49. ^ Melba C. Caldwell et al. - Статистические данные о характерных свистках у пятнистого дельфина, Стенелла плагиодон.
  50. ^ Melba C. Caldwell et al. - Статистические данные о характерных свистках у тихоокеанских белых дельфинов, Lagenorhynchus obliquidens.
  51. ^ Рюдигер Риш и др. - Стабильность и групповая специфичность стереотипных свистков у косаток, обитающих на косатках, Orcinus orca, у побережья Британской Колумбии.
  52. ^ а б c d е ж грамм Уайтхед, Хэл (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-89518-5.
  53. ^ Мур, К. Э .; Watkins, W. A .; Тяк, П. Л. (1993). "Сходство паттернов общих кодов кашалотов (Physeter catodon)". Наука о морских млекопитающих. 9 (1): 1–9. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1993.tb00421.x.
  54. ^ Ридман, М. (1991). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи. Калифорнийский университет Press. п.168. ISBN  978-0-520-06498-0.
  55. ^ а б Thewissen, J.G.M .; Perrin, William R .; Вурсиг, Бернд (2002). "Слух". Энциклопедия морских млекопитающих. Сан-Диего: Academic Press. стр.570–572. ISBN  978-0-12-551340-1.
  56. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. «Прибрежные запасы атлантического афалина: обзор состояния и процедуры управления и рекомендации семинара, проведенного в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 - 14 сентября 1993» (PDF). С. 56–57.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ Грегори К. Зильбер, Дагмар Фертл (1995) - Умышленное высадку на берег дельфинами-афалинами (Tursiops truncatus) в дельте реки Колорадо, Мексика.
  58. ^ Berta, A .; Sumich, J. L .; Ковач, К. М. (2015). Морские млекопитающие: эволюционная биология. Академическая пресса. п. 430. ISBN  978-0123970022.
  59. ^ Смит С. и Уайтхед Х. (2000). "Рацион кашалотов Галапагосских островов Physeter macrocephalus на что указывает анализ пробы фекалий ". Наука о морских млекопитающих. 16 (2): 315–325. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  60. ^ Перкинс, С. (23 февраля 2010 г.). «Кашалоты используют командную работу для охоты на добычу». Проводной. Получено 2010-02-24.
  61. ^ Visser, Ingrid N; Заешмар, Йохен; Холлидей, Джо; Авраам, Энни; Болл, Фил; Брэдли, Роберт; Дали, Шамус; Хэтвелл, Томми; Джонсон, Тэмми (2010). «Первая запись о хищничестве косаток (Pseudorca crassidens) косатками (Orcinus orca)». Водные млекопитающие. 36 (2): 195–204. Дои:10.1578 / AM.36.2.2010.195.
  62. ^ Моррель, Вирджиния (30 января 2012 г.). «Наконец-то раскрыто меню касаток». Наука. Получено 29 августа 2015.
  63. ^ Джефферсон, Т. А .; Стейси, П. Дж .; Бэрд, Р. В. (1991). «Обзор взаимодействия косаток с другими морскими млекопитающими: хищничество к сосуществованию» (PDF). Обзор млекопитающих. 21 (4): 151–180. Дои:10.1111 / j.1365-2907.1991.tb00291.x.
  64. ^ Форд, Дж. К. Б. и Ривз Р. Р. (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками усатых китов». Обзор млекопитающих. 38 (1): 50–86. CiteSeerX  10.1.1.573.6671. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2008.00118.x.
  65. ^ Геймлих, Сара; Боран, Джеймс (2001). Косатки. Стиллуотер, Миннесота: Voyageur Press. ISBN  978-0-89658-545-4.
  66. ^ Смит, Томас Дж .; Сьяре, Бекки (1990). «Хищничество белух и нарвалов белыми медведями в прибрежных районах канадской высокой Арктики» (PDF). Арктический. 43 (2): 99–102. Дои:10.14430 / arctic1597. Получено 29 августа 2015.
  67. ^ Heithaus, Майкл (2001). «Хищник-жертва и конкурентные взаимодействия между акулами (отряд Selachii) и дельфинами (подотряд Odontoceti): обзор». Журнал зоологии. 253 (1): 53–68. CiteSeerX  10.1.1.404.130. Дои:10.1017 / S0952836901000061.
  68. ^ Медицинский центр Джорджтаунского университета. «Замечательное« восстановление после травм дельфинов »дает важные открытия для исцеления человека». Архивировано из оригинал 5 декабря 2011 г.. Получено 26 июля, 2011.
  69. ^ "Молоко". Современные чудеса. Сезон 14. 7 января 2008 г. Исторический канал. | дата доступа = требует | url = (помощь)
  70. ^ Эллис, Сэмюэл; Franks, Daniel W .; Наттрасс, Стюарт; Карри, Томас Э .; Cant, Michael A .; Джайлз, Дебора; Balcomb, Kenneth C .; Крофт, Даррен П. (27.08.2018). «Анализ активности яичников показывает повторяющуюся эволюцию пост-репродуктивной продолжительности жизни зубатых китов». Научные отчеты. 8 (1): 12833. Bibcode:2018НатСР ... 812833E. Дои:10.1038 / s41598-018-31047-8. ISSN  2045-2322. ЧВК  6110730. PMID  30150784.
  71. ^ Коннор, Ричард С; Манн, Джанет; Tyack, Питер L; Уайтхед, Хэл (1998-06-01). «Социальная эволюция зубатых китов». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (6): 228–232. Дои:10.1016 / S0169-5347 (98) 01326-3. ISSN  0169-5347. PMID  21238276.
  72. ^ Уилсон, Д. (1999). Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки. п. 300. ISBN  978-0-7748-0762-3.
  73. ^ Океанографический центр Саутгемптона и А де Фонтобер. «Состояние природных ресурсов в открытом море» (PDF). МСОП. п. 63. Архивировано с оригинал (PDF) на 2008-12-17. Получено 2008-10-11.
  74. ^ Джеймисон, А. (1829). Словарь по механике, искусству, производству и разным знаниям. H. Fisher, Son & Co. стр.566.
  75. ^ «Аквариум Тихого океана - Кашалот». Получено 2008-10-11.
  76. ^ Schokkenbroek, Joost (2008). «Король Виллем I и Премиум-система». Примерка: анатомия голландского китобойного промысла и тюленя в девятнадцатом веке. п. 46. ISBN  978-90-5260-283-7. Получено 25 ноября 2015.
  77. ^ Стэкпол, Э. А. (1972). Киты и судьба: соперничество между Америкой, Францией и Великобританией за контроль над промыслом южных китов, 1785–1825 гг.. В Массачусетский университет Press. ISBN  978-0-87023-104-9.
  78. ^ Baldwin, R .; Галлахер М. и ван Варебик К. "Обзор китообразных из вод у Аравийского полуострова" (PDF). п. 6. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-12-17. Получено 2008-10-15.
  79. ^ а б c d Taylor, B.L .; Baird, R .; Barlow, J .; Dawson, S.M .; Ford, J .; Mead, J.G .; Notarbartolo di Sciara, G .; Уэйд, П. и Питман, Р.Л. (2008). "Physeter macrocephalus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008: e.T41755A10554884. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A10554884.en.
  80. ^ Дэвис, L; Галлман, Р. и Глейтер, К. (1997). В погоне за левиафаном: технологии, институты, производительность и прибыль в американском китобойном промысле, 1816–1906 гг. (Серия Национальных бюро экономических исследований по долгосрочным факторам экономического развития). Издательство Чикагского университета. п. 135. ISBN  978-0-226-13789-6.
  81. ^ Официально зарегистрировано более 680 000 человек. «Китобойная статистика». Получено 2008-10-15.. Кроме того, исследования показали, что официальные отчеты занижали уловы в СССР как минимум на 89000 единиц. «Кашалот (Physeter macrocephalus) Калифорния / Орегон / Вашингтон Сток » (PDF). Получено 2008-10-16.. Кроме того, в других странах, например в Японии, уловы занижены.«RMS - вопрос уверенности: манипуляции и фальсификации в китобойном промысле» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-10-07. Получено 2008-10-16.
  82. ^ Уайтхед, Х. (2003). «Призраки китобойного прошлого». Социальная эволюция кашалотов в океане. Издательство Чикагского университета. стр.360–362. ISBN  978-0-226-89518-5.
  83. ^ Вакацуки, Йоко; Парк, Мэдисон (2014). «Официальные лица Японии защищают охоту на дельфинов в бухте Тайцзи». | дата доступа = требует | url = (помощь)
  84. ^ Всемирная организация здоровья (2008). «Руководство по выявлению групп риска от воздействия ртути» (PDF). п. 36. Получено 29 августа 2013.
  85. ^ Изади, Элахе (2014). «Почему более 15 000 дельфинов были убиты во время гонок на Соломоновых островах». Получено 25 ноября 2015.
  86. ^ Пол Кеньон (2004 г.), репортер BBC. Ужин BBC с охотниками за дельфинами, получено 21 июня 2008 г.
  87. ^ Duits, Кьельд (2005). "Активисты всего мира протестуют против резни дельфинов в Японии". | дата доступа = требует | url = (помощь)
  88. ^ Баттерворт, А .; Тормоза, П .; Vail, C. S .; Рейсс, Д. (2013). «Ветеринарный и поведенческий анализ методов умерщвления дельфинов, используемых в настоящее время в« Охоте на драйве »в Тайцзи, Япония». Журнал прикладной науки о благополучии животных. 16 (2): 184–204. CiteSeerX  10.1.1.453.4156. Дои:10.1080/10888705.2013.768925. PMID  23544757. S2CID  3456395.
  89. ^ Монро, Марк (2009). Бухта (Кинофильм). | дата доступа = требует | url = (помощь)
  90. ^ Japan Times (2009). "Дельфин убойный фильм хит на Сандэнсе". Получено 25 ноября 2015.
  91. ^ NOAA Fisheries - Управление охраняемых ресурсов. "Проблема тунца-дельфина". noaa.gov. Получено 29 августа 2015.
  92. ^ Меткалф, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи». Университет ООН. Получено 16 августа 2013.
  93. ^ Цай, Вэнь-Чу. «Киты и мешки для мусора». Тайбэй Таймс. Получено 5 августа 2015.
  94. ^ Всемирный фонд дикой природы. «Угроза загрязнения в Янцзы». WWF.
  95. ^ Rommel, S.A .; и другие. (2006). «Элементы анатомии клювовидных китов и физиологии ныряния и некоторые гипотетические причины посадки на мель, связанной с сонаром» (PDF). Журнал управления ресурсами китообразных. 7 (3): 189–209. Получено 29 августа 2015.
  96. ^ Шроп, Марк (2003). «Гибель китов из-за сонара ВМС США». Природа. 415 (6868): 106. Bibcode:2002Натура.415..106С. Дои:10.1038 / 415106a. ISSN  1476-4687. PMID  11805797.
  97. ^ Кирби, Алекс (8 октября 2003 г.). «Сонар может стать причиной гибели китов». Новости BBC. Получено 14 сентября 2006.
  98. ^ Piantadosi, C.A .; Тальманн, Э. Д. (2004). «Патология: киты, сонарная и декомпрессионная болезнь». Природа. 428 (6894): 716–718. Дои:10.1038 / nature02527a. PMID  15085881. S2CID  4391838.
  99. ^ Конвенция о сохранении мигрирующих видов. "АККОБАМС". CMS. Получено 25 ноября 2015.
  100. ^ Конвенция о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения. "СИТЕС".
  101. ^ Группа специалистов по китообразным (март 2015 г.). "Вакита". Международный союз охраны природы. Получено 20 мая 2016.
  102. ^ Ван, Дин; Чжан, Сянфэн; Ван, Кэсюн; Вэй, Чжо; Вюрсиг, Бернд (2006). «Сохранение байцзи: непростое решение» (PDF). Биология сохранения. 20 (3): 624. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2006.00471.x. PMID  16909544.
  103. ^ «Косатки в неволе - взгляд на косаток в аквариумах и парках». 23 ноября 2009 г.. Получено 6 сентября 2015.
  104. ^ База данных по китообразным в неволе (2006 г.). "Ceta-Base: Китообразные в неволе". ceta-base.org. Архивировано из оригинал 26 ноября 2015 г.. Получено 25 ноября 2015.
  105. ^ «Опрос показывает, что американцы выступают против содержания косаток в неволе для всеобщего обозрения». Гуманное общество Соединенных Штатов. 2012 г.. Получено 11 июн 2016.
  106. ^ Hogenboom, Мелисса (2016). «Почему косатки не должны находиться в неволе». BBC – Earth. Получено 11 июн 2016.
  107. ^ а б Парсонс, Э. С. М. (2012). "Убийцы косаток". Туризм в морской среде. 8 (3): 153–160. Дои:10.3727 / 154427312X13491835451494.
  108. ^ "Почти смерть в SeaWorld: всемирное эксклюзивное видео". The Huffington Post. 2012-07-24. Получено 12 июля, 2015.
  109. ^ «Тренер SeaWorld убит косаткой». 25 февраля 2010 г.. Получено 24 февраля, 2010.
  110. ^ Гарсия, Джейсон; Джейкобсон, Сьюзен (25 февраля 2010 г.). «Дрессировщик животных убит в SeaWorld».
  111. ^ «Министр труда, заявитель против SeaWorld of Florida - Решение и порядок» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 8 июня 2012 г.. Получено 13 июня, 2012.
  112. ^ Карламангла, Сумья (13 ноября 2013 г.). «Косатки: суд взвешивает снятие запрета на контакт дрессировщика с косаткой».
  113. ^ Апелляция SeaWorld на ссылки OSHA отклонена
  114. ^ Уайтинг, Кэндис (2013). «По следам Blackfish - не пора ли отказаться от последнего косатки, чей захват был показан в фильме?». Получено 29 ноябрь 2015.
  115. ^ Мартина Макбрайд, 38 лет, отменила концерт SeaWorld из-за Blackfish'". 16 декабря 2013 г.
  116. ^ Баззл, Стеф (20 декабря 2013 г.). «SeaWorld пытается бороться с обвинениями в жестоком обращении с животными». Indyposted. Архивировано из оригинал 27 декабря 2013 г.. Получено 26 декабря, 2013.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Odontoceti в Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Odontoceti в Wikispecies