Неокортекс - Neocortex

Для использования в других целях см. Неокортекс (значения).
Неокортекс
Идентификаторы
MeSHD019579
NeuroNames757
НейроЛекс Я БЫbirnlex_2547
TA98A14.1.09.304
A14.1.09.307
TA25532
FMA62429
Анатомические термины нейроанатомии
Представитель столбец неокортекса. Слои тела клетки отмечены слева, а слои волокон - справа.

В неокортекс, также называемый неопаллий, изокортекс, или шестислойная кора, представляет собой набор слоев млекопитающее кора головного мозга участвует в функциях мозга высшего порядка, таких как чувственное восприятие, познание, порождение моторные команды,[1] пространственное мышление и язык.[2] Неокортекс далее подразделяется на истинная изокортекс и произокортекс.[3]

в человеческий мозг, неокортекс - самая большая часть кора головного мозга, который является внешним слоем головной мозг, с аллокортекс составляя остальное. Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего кнутри, от I до VI. Из всех изученных на сегодняшний день млекопитающих (включая человека) вид океанический дельфин известный как кит с длинными плавниками было обнаружено, что у них больше всего нейронов неокортекса.[4]

Этимология

Срок от кора, латинский, “лаять »Или« кожура »в сочетании с нео-, Греческий, "новый". Неопаллий похожий гибрид, от латинского паллий, «Плащ». Изокортекс и аллокортекс гибриды с греческим isos, «Такой же» и аллос, "Другой".

Анатомия

Неокортекс является наиболее развитым по своей организации и количеству слоев среди тканей головного мозга.[5] Неокортекс состоит из серое вещество, или тела нейронных клеток и немиелинизированный волокна, окружающие более глубокие белое вещество (миелинизированный аксоны ) в головной мозг. Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм.[6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинная изокортекс. Произокортекс - это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортекс (часть аллокортекс ). Он находится в поясная извилина (часть лимбическая система ), в Площади Бродмана 24, 25, 30 и 32, то островок и парагиппокампальная извилина.

Геометрия

Неокортекс гладкий в грызуны и других мелких млекопитающих, тогда как в приматы и других более крупных млекопитающих имеет глубокие бороздки (борозды ) и гребни (извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковый общий рисунок главных извилин и борозд, хотя в деталях они различаются от одного человека к другому.[7] Механизм образования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и есть несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, например, напряжение аксонов,[8] кортикальное коробление[9] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях коры.[10]

Слои

Неокортекс содержит как возбуждающие (~ 80%), так и тормозные (~ 20%) нейроны, названные в честь их воздействия на другие нейроны.[11] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом ячейка тип и нейронный соединения.[12] Однако есть много исключений из этого единообразия; например, слой IV мал или отсутствует в первичная моторная кора. Внутри коры есть некоторая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, в то время как в более глубоких слоях V и VI часто выступают из коры, например к таламус, мозговой ствол, и спинной мозг. Нейроны в слое IV получают большую часть синаптические связи извне коры головного мозга (в основном из таламуса) и сами устанавливают короткие локальные связи с другими корковыми слоями.[11] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по другим уровням для дальнейшей обработки.

Кортикальные столбики

Неокортекс часто описывают как расположенный в виде вертикальных структур, называемых корковые столбики, участки неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. е. охватывают все шесть слоев). Эти столбцы часто считаются основными повторяющимися функциональными единицами неокортекса, но их многочисленные определения с точки зрения анатомии, размера или функции, как правило, не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс в терминах столбцов.[13]

Функция

Неокортекс происходит эмбрионально от дорсального конечный мозг, какой ростральный часть передний мозг. Неокортекс разделен на области, разграниченные черепными швами в черепе выше, на лобной, теменный, затылочный, и временный доли, которые выполняют разные функции. Например, затылочная доля содержит первичная зрительная кора, а височная доля содержит первичная слуховая кора. Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, посвященные способностям, которые расширены или уникальны для нашего вида, такие как сложная языковая обработка, локализованная для вентролатеральная префронтальная кора (Площадь Брока ).[11] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка ограничена орбитофронтальная кора. (Видеть Кора головного мозга и Головной мозг.)

Неокортекс также играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднебоковой височная доля неокортекса.[14] Он также участвует в инструментальная подготовка; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения к базальный ганглий.[14] Скорость возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленный сон. Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризующий, период торможения наступает во время медленного колебание, называется неработающим состоянием. Когда нейроны неокортекса находятся в возбуждающем деполяризующий фазы и срабатывают на короткое время с высокой скоростью, период возбуждения возникает во время медленных колебаний, называемых состоянием вверх.[14]

Клиническое значение

Поражения, развивающиеся в нейродегенеративные расстройства, Такие как Болезнь Альцгеймера, прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессирующим симптомам, наблюдаемым при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и слабоумие.[15] Повреждение неокортекса переднебоковой височной доли приводит к семантическая деменция, что представляет собой потерю памяти фактической информации (семантические воспоминания ). Эти симптомы также могут быть воспроизведены транскраниальная магнитная стимуляция этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия и умеют вспоминать эпизодическая информация.[16]

Эволюция

Смотрите также: Паллий (нейроанатомия) § Эволюция

Неокортекс - новейшая часть кора головного мозга развиваться (приставка нео имеется ввиду новый); другая часть коры головного мозга - это аллокортекс. Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойного неокортекса. У людей 90% коры головного мозга и 76% всего головного мозга составляют неокортекс.[11][17]

Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен развиваться в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, базальный скорость метаболизма и история жизни - это факторы, влияющие на эволюцию мозга и коэволюция размера неокортекса и размера группы.[18] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на давление с целью более тесного сотрудничества и конкуренции со стороны ранних предков. С увеличением размера увеличился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к увеличению социальной гармонии.[19]

Шестислойная кора головного мозга, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозге всех млекопитающих, но не у других животных.[2] Есть некоторые дебаты,[20][21] однако, что касается кросс-разновидность номенклатура для неокортекс. В птицы, например, есть ясные примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие отличительной шестислойной неокортикальной структуры.[22] Аналогичным образом рептилии, Такие как черепахи, имеют первичную сенсорную корку. Последовательное альтернативное название еще не согласовано.

Соотношение неокортекса

Отношение неокортекса вида - это отношение размера неокортекса к остальной части мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при половом акте.[23] (Видеть Номер Данбара ) У людей большой неокортекс в процентах от общего вещества мозга по сравнению с другими млекопитающими. Например, соотношение серого вещества неокортекса к размеру продолговатого мозга в стволе мозга шимпанзе составляет всего 30: 1, тогда как у людей соотношение составляет 60: 1.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лодато С., Арлотта П. (13 ноября 2015 г.). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 31 (1): 699–720. Дои:10.1146 / annurev-cellbio-100814-125353. ЧВК  4778709. PMID  26359774. Неокортекс - это часть мозга, отвечающая за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный моторный контроль.
  2. ^ а б Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Клетка. 146 (1): 18–36. Дои:10.1016 / j.cell.2011.06.030. ЧВК  3610574. PMID  21729779.
  3. ^ "BrainInfo". braininfo.rprc.washington.edu.
  4. ^ Мортенсен Х.С., Паккенберг Б., Дам М., Дитц Р., Сонне С., Миккельсен Б., Эриксен Н. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид». Границы нейроанатомии. 8: 132. Дои:10.3389 / fnana.2014.00132. ЧВК  4244864. PMID  25505387.
  5. ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Elsevier Saunders. 2012. с. 1238. ISBN  978-1-4160-6257-8.
  6. ^ Кандел Э (2006). Принципы нейронауки (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: Макгроу Хилл. ISBN  978-0071390118.
  7. ^ Мурель М., Де Мартино Ф, Формизано Э. (2006). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека». Передний. Неврологи. 8 (225): 225. Дои:10.3389 / fnins.2014.00225. ЧВК  4114190. PMID  25120426. Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью ...
  8. ^ Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе, основанная на натяжении» (PDF). Природа. 385 (6614): 313–8. Дои:10.1038 / 385313a0. PMID  9002514.
  9. ^ Ричман Д.П., Стюарт Р.М., Хатчинсон Дж. В., Кавинесс В.С. (июль 1975 г.). «Механическая модель сверточного развития мозга». Наука. 189 (4196): 18–21. Дои:10.1126 / science.1135626. PMID  1135626.
  10. ^ Ронан Л., Воетс Н., Руа С., Александр-Блох А., Хаф М., Маккей С., Кроу Т.Дж., Джеймс А., Гедд Дж. Н., Флетчер П.С. (август 2014 г.). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм корковой гирификации». Кора головного мозга. 24 (8): 2219–28. Дои:10.1093 / cercor / bht082. ЧВК  4089386. PMID  23542881.
  11. ^ а б c d Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). Нервная система человека: структура и функции (Шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN  1-59259-730-0.
  12. ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать разум: раскрыта тайна человеческой мысли. Нью-Йорк: Пингвин-викинг. п. 36. ISBN  978-0670025299.
  13. ^ Хортон Дж. К., Адамс Д. Л. (апрель 2005 г.). «Кортикальный столбик: структура без функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 360 (1456): 837–62. Дои:10.1098 / rstb.2005.1623. ЧВК  1569491. PMID  15937015.
  14. ^ а б c Карлсон Н. (2013). Физиология психологии (Одиннадцатое изд.). Пирсон. ISBN  978-0-205-239481.
  15. ^ Браак Х., Дель-Тредичи К., Бол Дж., Братцке Х., Браак Е. (2000). Летопись Нью-Йоркской академии наук, Vol. 911. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Академия наук Нью-Йорка. ISBN  1-57331-263-0.
  16. ^ Карлсон Н. (2013). Физиология поведения. Пирсон. ISBN  978-0-205-23948-1.
  17. ^ «Неокортекс (мозг)». ScienceDaily.
  18. ^ Данбар Р.И., Шульц С. (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 362 (1480): 649–58. Дои:10.1098 / rstb.2006.2001. ЧВК  2346523. PMID  17301028.
  19. ^ Бьорклунд Д., Кипп К. (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта. Махва, Нью-Джерси: Ассоциированные издатели Лоуренса Эрлбаума. ISBN  0-8058-3267-X.
  20. ^ Джарвис Э.Д., Гюнтюркюн О, Брюс Л., Чиллаг А, Картен Х., Кюнцель В. и др. (Февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных». Обзоры природы. Неврология. 6 (2): 151–9. Дои:10.1038 / №1606. ЧВК  2507884. PMID  15685220.
  21. ^ Райнер А., Перкель Д. Д., Брюс Л. Л., Батлер А. Б., Чиллаг А., Куензель В. и др. (Май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура конечного мозга птиц и некоторых родственных ядер ствола мозга». Журнал сравнительной неврологии. 473 (3): 377–414. Дои:10.1002 / cne.20118. ЧВК  2518311. PMID  15116397.
  22. ^ Приор Х, Шварц А., Гюнтюркюн О. (август 2008 г.). Де Ваал Ф (ред.). «Зеркальное поведение у сороки (Pica pica): свидетельство самопознания». PLoS Биология. 6 (8): e202. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060202. ЧВК  2517622. PMID  18715117. Сложить резюме – Новый ученый (19 августа 2008 г.).
  23. ^ Данбар Р.И. (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека. 28 (3): 287–96. Дои:10.1006 / jhev.1995.1021.
  24. ^ Семендефери К., Лу А., Шенкер Н., Дамасио Х. (март 2002 г.). «У людей и человекообразных обезьян большая лобная кора головного мозга». Природа Неврологии. 5 (3): 272–6. Дои:10.1038 / nn814. PMID  11850633.

внешняя ссылка