Claustrum - Claustrum

Не путать с Молозиво.
Claustrum
Серый 718-подчеркивая-claustrum.png
Коронарный разрез человека головной мозг. Клауструм обозначен стрелкой.
Серый742-подчеркивая-claustrum.png
Поперечный разрез головного мозга человека. Клауструм обозначен стрелкой.
Подробности
ЧастьЧеловеческий мозг
АртерияСредняя мозговая артерия
Идентификаторы
MeSHD000079482
NeuroNames252
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1522
TA98A14.1.09.421
TA25535
FMA67440
Анатомические термины нейроанатомии

В клаустр (Латинское означает «закрыть» или «закрыть») представляет собой тонкую двустороннюю структуру, набор нейронов и поддерживающих глиальных клеток, которая соединяется с корковый (например, префронтальная кора ) и подкорковый регионы (например, таламус ) мозга.[1][2] Он расположен между островок сбоку и скорлупа медиально, разделенные крайний и внешние капсулы соответственно.[1][3] Кровоснабжение клаустры осуществляется через средняя мозговая артерия.[1] Считается, что это наиболее плотно связанная структура в мозге, позволяющая интегрировать различные корковые сигналы (например, цвет, звук и прикосновение) в один опыт, а не отдельные события.[3][4] Клаустру трудно изучать, учитывая ограниченное количество людей с клаустральными поражениями и плохое разрешение нейровизуализация.[3]

Клауструм состоит из различных типов клеток, различающихся по размеру, форме и нейрохимическому составу.[3] Существует пять типов клеток, и большинство из них имеют вид пирамидные нейроны найдено в коре головного мозга.[5] Внутри клаустры нет организации типов клеток по сравнению с корой, и сомы Ячейки могут иметь пирамидальную, веретеновидную или круглую форму.[1] Основным типом клеток клаустры являются клетки первого типа, которые представляют собой большие клетки, покрытые шипами. дендриты.

Клауструм обычно соединяется с корой в ипсилатеральный манера; однако те немногие, которые путешествуют контралатерально, значительно слабее первых.[1] Клауструм действует как проводник для входов от корковых областей, поэтому эти соответствующие области не становятся несинхронизированными.[1][2][6][7] Без клаустры можно было бы реагировать на раздражители, знакомые человеку, но не на сложные события.[1] Кроме того, клаустр играет важную роль в сочетании сенсорный и двигательные модальности, чтобы присутствовали различные анатомические узоры.[6][8] Одна из предлагаемых функций клаустры - различать релевантную и нерелевантную информацию, чтобы последнюю можно было игнорировать.[4][8][9] Корковые компоненты сознание включают лобно-теменную кору, поясная извилина и предклинье. Из-за широко распространенной связи клауструма с этими областями предполагается, что он может играть роль в обоих внимание и сознание.[2] Нейронные сети, которые обеспечивают устойчивое внимание и сознание, задействуют многочисленные области коры, многие из которых пересекаются в связи с клаустром. Предыдущие клинические отчеты предполагают, что сознательные процессы латерализованный в левое полушарие у человека.[10]

Структура

Клауструм - небольшой двусторонний серое вещество структура (составляющая примерно 0,25% коры головного мозга), расположенная глубоко от островковой коры и крайней капсулы и поверхностно по отношению к внешней капсуле и базальным ганглиям. Как уже упоминалось, его название означает «спрятанный или закрытый», и впервые он был идентифицирован в 1672 году, а более подробные описания появятся позже, в 19 веке.[1][11] Хотя региональные нейроанатомические границы клауструма были определены, в литературе по-прежнему отсутствует консенсус при определении его точных границ.[9][12][13]

Подключения

Несмотря на долгую историю сообщений о клауструме, описания его общей связности были скудными.[14] Однако недавняя работа предполагает, что эта загадочная структура присутствует у всех млекопитающих и имеет обширные связи с корковыми и подкорковыми областями.[15][16] В частности, электрофизиологический исследования показывают широкие связи с ядра таламуса и базальный ганглий, в то время как изотопологические отчеты связывают клауструм с префронтальной, лобной, теменной, височной и затылочной корой.[17][18] Дополнительные исследования также изучали связь клауструма с хорошо описанными подкорковыми трактами белого вещества. Такие структуры, как корона лучистая, затылочно-лобный пучок и крючковидный пучок проецируются на клауструм из лобной, перицентральной, теменной и затылочной областей.[19] Взаимные связи также существуют с двигателем, соматосенсорный, слуховой и зрительные области коры.[9] В целом, эти данные оставляют клауструм как наиболее тесно связанную структуру на региональный объем мозга и предполагают, что она может служить центром для координации активности мозговых цепей.[20][21] Даже при такой обширной связности большинство проекций в клауструм и из них являются ипсилатеральными (хотя все еще существуют контралатеральные проекции), и существует мало доказательств, чтобы описать его афферентные или эфферентные связи со стволом мозга и спинным мозгом.[9][14][22] Таким образом, корковые и подкорковые связи клаустры подразумевают, что они больше всего вовлечены в обработку сенсорной информации, а также в физическое и эмоциональное состояние животного.

Микроанатомия

Входы в клауструм организованы по модальностям, которые включают зрительную, слуховую и соматодвигательный области обработки. Точно так же, как морфология нейронов в спинной мозг указывает на функцию (т.е. пластинки rexed), зрительная, слуховая и соматомоторная области в клаустре имеют сходные нейроны с определенными функциональными характеристиками. Например, часть клаустры, обрабатывающая визуальную информацию (в первую очередь синтезирует афферентные волокна, связанные с нашим периферическим полем зрения) состоит из большинства бинокулярных ячеек, которые имеют «удлиненные рецептивные поля и не имеют избирательной ориентации».[23][24] Такое сосредоточение на периферической сенсорной системе не единичное явление, поскольку большинство сенсорных афферентов, попадающих в клауструм, несут периферическую сенсорную информацию. Кроме того, клауструм обладает ярко выраженным топологический организация для каждой сенсорной модальности. Напр., Существует ретинотопная организация в области визуальной обработки клауструма, которая отражает организацию зрительных ассоциаций коры и V1, аналогичным (но менее сложным) образом сохранению ретинотопов в латеральном коленчатом ядре.[9]

Типы клеток

Клауструм состоит из различных типов клеток, которые различаются по размеру, форме и нейрохимическому составу.[3] Типы возбуждающих клеток в клаустре состоят из двух основных классов, которые по-разному проецируются на корковый и подкорковый области мозга. Тормозящие нейроны представляют только 10-15% нейронов в клауструме и состоят из трех типов, экспрессирующих парвальбумин, соматостатин или же вазоактивный кишечный пептид, подобно тормозящим нейронам в коре.[25] Наконец, многие исследования показывают, что клауструм лучше всего отличается структурно по его выступающему сплетению парвальбумин-положительных волокон, образованных парвальбумином, экспрессирующим ингибиторный тип клеток.[4]

Анализ в мышь указывает на то, что существует восемь типов клаустральных клеток с пятью подтипами возбуждающих пирамидные нейроны и три подтипа тормозящие нейроны.[26]

Функция

Было показано, что клауструм широко распространен среди множества корковых компонентов, каждый из которых связан с наличием компонентов сознания и устойчивого внимания. Это связано с широко распространенной связью с лобно-теменными областями, поясной корой и таламусом. Устойчивое внимание обеспечивается связями с поясной корой, височной корой и таламусом.

Крик и Кох предполагают, что клауструм играет роль, аналогичную роли дирижера в оркестре, поскольку она пытается координировать функции всех соединений.[1] Эта аналогия с «проводником» также может поддерживаться связями между клаустральной, сенсорной и лобной областями. Было подтверждено, что клаустр реципрокно связан с префронтальной корой, зрительной, слуховой, сенсорной и моторной областями соответственно. Связь с этими модальностями дает представление о функциональности клаустры. Здесь предполагается, что клауструм служит для ограничения избирательного внимания. Посредством этого процесса стробирования клауструм может выборочно управлять входом из этих модальностей, чтобы облегчить процесс «фокусировки». Также было высказано предположение, что он действует в противоположном контексте; что посредством разделяющей нормализации клаустр может реализовать сопротивление определенным входным модальностям, чтобы предотвратить «отвлечение».

Возможная функция

Клаустрам, чтобы облегчить сознание, необходимо было бы интегрировать различные сенсорные и моторные модальности из различных частей коры. Анатомические связи клауструма наблюдались с помощью DTI (диффузионная тензорная визуализация). ФМРТ рассматривает уровни насыщенной кислородом крови в головном мозге как способ наблюдения за активностью определенных областей коры. Сканирование с помощью фМРТ показывает ослабленную активность при анестезии по сравнению с бодрствованием у крыс, в частности, соединения клауструма с медиальной префронтальной корой (mPFC) и медиодорсолом таламуса (MD таламус). Клауструм связан с клаустром контралатеральных полушарий прочными и функциональными связями. Также существуют связи с MD таламаусом, mPFC, а также с окружающими и удаленными областями коры.[6]

Электрическая стимуляция спинного хребта кошек вызывает возбуждающие реакции в зрительной коре головного мозга. Клауструм анатомически расположен в месте слияния большого количества путей белого вещества, используемых для соединения различных частей коры. Это также предполагает роль центра интеграции для этих различных модальностей, таких как сенсорная и моторная. Было показано, что между аспиновыми интернейронами клаустры существуют щелевые соединения - это указывает на роль в его способности синхронизировать эти модальности по мере получения входных данных.[1]

Внимание

Клаустрам обладает различной способностью выбирать между релевантной для задачи информацией и не относящейся к задаче информацией, чтобы обеспечить направленное внимание. Он содержит самую высокую плотность соединяющих трактов белого вещества в коре головного мозга. Это поддерживает идею взаимодействия и координации между различными областями мозга.[8] Клауструм имеет региональную специфику; информация, поступающая из зрительных центров, проецируется на определенные области нейронов серого вещества в структуре и слуховой коре.[1] Неожиданные стимулы также активируют клауструм, вызывая немедленную фокусировку или распределение функций. У низших млекопитающих (например, крыс) клаустральные области получают информацию от соматосенсорных модальностей, таких как перспектива управления моторикой усов, из-за ее сенсорного и дискриминационного использования у этих млекопитающих.[9]

Функционально предлагается разделять внимание между этими модальностями. Само внимание рассматривается как обработка сверху вниз или обработка снизу вверх; оба контекстуально соответствуют тому, что наблюдается в клаустре, структурно и функционально, поддерживая представление о том, что взаимодействия происходят с сенсорными областями высокого порядка, участвующими в кодировании объектов и функций. Например, вход от префронтальной коры будет определять внимание, основанное на поведении, ориентированном на более высокие когнитивные задачи. Более того, было показано, что индукция электрической стимуляции клаустры вызывает запрет на чтение, пустой взгляд и отсутствие реакции. Сообщалось, что клауструм имеет базальную частоту срабатывания, которая модулируется для увеличения или уменьшения с направленным вниманием. Например, проекции на двигательные и оккуломоторные области могут помочь движению взгляда направить внимание на новые стимулы за счет увеличения частоты возбуждения клаустральных нейронов.[9]

Сальвинорин А, активное галлюциногенное соединение, содержащееся в Salvia Divinorum, способен вызывать потерю сознания. Потребление сальвинорина А может вызвать синестезию, при которой разные сенсорные модальности интерпретируются разными сенсорными коровыми органами. (Например: видеть звуки, пробовать цвета.) Это поддерживает идею внутриталамической сегрегации и проводимости (внимания). В клауструме есть каппа-опиоидные рецепторы, с которыми связывается сальвинорин А, вызывая этот эффект.[3][9]

Эмпирическое доказательство

Высокочастотная стимуляция (HFS) в клаустре (ах) кошек обладает способностью вызывать вегетативные изменения и вызывать «синдром инактивации». Этот синдром описывается как снижение осведомленности, что указывает на взаимосвязь между клаустром и сознанием.[27] Такой же эффект можно наблюдать и у людей. Стимуляция левой клаустры у людей вызывает «полное прекращение волевого поведения, невосприимчивости и амнезии без негативных двигательных симптомов или простой афазии», что предполагает вовлечение в сознание.[10] Кроме того, исследования МРТ показали, что повышенная интенсивность сигнала в клаустре связана с эпилептическим статусом - состоянием, при котором эпилептические припадки следуют друг за другом без восстановления сознания в промежутках между событиями.[28][29] Кроме того, повышенная интенсивность сигнала связана с очаговыми дискогнитивными припадками, которые представляют собой припадки, которые вызывают нарушение восприятия или сознания без конвульсий. Человек перестает осознавать свое окружение, и приступ проявляется в виде пустого или пустого взгляда на некоторое время.

Использование оперантной задачи кондиционирования в сочетании с HFS клауструма привело к значительным изменениям в поведении крыс; это включало модулированные двигательные реакции, бездействие и снижение отзывчивости. [2] Помимо этого, исследования также показали, что клауструм активен во время быстрого сна, наряду с другими структурами, такими как зубчатая извилина. Они играют ассоциативную роль в пространственной памяти, предполагая, что в этих областях имеет место некоторая форма консолидации памяти.[4]

Поражения и сознание

Функционально клауструм интегрирует различные корковые сигналы через свои связи в сознание. Основываясь на его структуре и связности, предполагается, что его функция связана с координацией различных функций мозга; то есть аналогия с проводником. Сознание функционально можно разделить на два компонента: (i) бодрствование, то есть возбуждение и бдительность; (ii) содержание сознания, которое представляет собой обработку содержания. Было проведено исследование черепно-мозговой травмы у ветеранов войны, чтобы лучше понять функциональную роль клауструма. Повреждение клаустры ассоциировалось с продолжительностью потери сознания, но не с частотой. Размер поражения коррелировал с большей продолжительностью событий LOC. Интересно, что не было показано никаких последствий для ослабления когнитивной обработки.[3]

В одном исследовании было показано, что сознание было нарушено при стимуляции крайней капсулы мозга - находящейся в непосредственной близости от клауструма - так, что после прекращения стимуляции сознание возвращалось.[10] Другое исследование, посвященное симптоматике шизофрении, установило, что тяжесть бреда была связана с уменьшением объема серого вещества левой клаустры; постулируя, что существует корреляция между структурой и положительными симптомами этого психического расстройства. Еще одним подтверждением этой корреляции между шизофренией и клаустром является увеличение объема белого вещества, попадающего в клауструм.[30] Подтверждена обратная корреляция между объемом серого вещества и тяжестью галлюцинаций в контексте слуховых галлюцинаций при шизофрении.[31] Кроме того, чтобы увидеть полную потерю функции клауструма, должны произойти поражения обоих клаустрам на каждом полушарии.[1]

Однако недавнее исследование, включающее электрическую стимуляцию клауструма, не обнаружило нарушения сознания ни у одного из пяти пациентов, подвергшихся анализу. Испытуемые пациенты сообщали о субъективных переживаниях в различных сенсорных областях и демонстрировали рефлексивные движения, но ни один из них не демонстрировал потерю сознания, что ставит под сомнение способность клауструма нарушать сознание при электрическом стимулировании.[32]

Клиническое значение

Шизофрения

Повреждение клауструма может привести к различным распространенным заболеваниям или психическим расстройствам; задержка развития конструкции приводит к аутизм. Клауструм может быть вовлечен в шизофрения как показывают результаты, увеличивается количество положительных симптомов, таких как бред, когда объем серого вещества левой клаустрии и правой островковой доли уменьшается.[31]

Новое начало рефрактерного статуса Эпилептик с Claustrum Damage

Эпилепсия

Также замечено, что клауструм играет роль при эпилепсии; МРТ обнаружила повышенную интенсивность клаустрального сигнала у тех, у кого была диагностирована эпилепсия. В некоторых случаях судороги, как правило, возникают из-за клаустры, когда они участвуют в ранней стадии. судороги, вызванные каиновой кислотой.[2]

Сознание

Одно исследование показало, что сознание нарушалось при электрическом раздражении области между островком и клаустром; сознание вернулось, когда стимуляция прекратилась.[3][10] Пациенты с поражением в левом клауструме с большей вероятностью испытали потерю сознания по сравнению с пациентами, у которых были поражения вне клаустры.[3] Например, пациент, который подвергался электродной стимуляции в области клаустры, перестал читать, тупо смотрел и не реагировал. После того, как электрод был удален, пациент возобновил чтение и не мог вспомнить случаи ошеломления.[9]

Исследование 2019 года, состоящее из электростимуляции клаустры, не обнаружило нарушения сознания ни у одного из пяти пациентов, подвергшихся анализу. Тестируемые пациенты сообщали о субъективных переживаниях в различных сенсорных областях и демонстрировали рефлексивные движения, но ни один из них не демонстрировал потерю сознания, что ставит под сомнение способность клауструма нарушать сознание при электрической стимуляции.[32]

Исследование 2020 года, в котором участвовала искусственная активация клаустры с помощью оптогенетической световой стимуляции, подавляло активность мозга в коре головного мозга, явление, известное как «состояние покоя», которое можно увидеть, когда мыши спят или отдыхают в бодрствующем состоянии (тихое бодрствование).[33] Авторы заявляют, что «клауструм является координатором глобальной медленной активности, и это настолько захватывающе, что мы приближаемся к связыванию определенных мозговых связей и действий с конечной загадкой сознания».

Паркинсонизм

Группа исследователей под руководством нейробиологов из медицинского центра Beth Israel Deaconess Medical Center определила клауструм как вероятную причину паркинсонизма в различных условиях. Команда использовала новую методологию, называемую картированием сети поражений, чтобы обнаружить происхождение паркинсонизма у 29 пациентов, симптомы которых не были результатом болезни Паркинсона, а скорее связаны с поражением головного мозга - аномалией или травмой мозга, видимой на изображениях мозга. Картирование 29 очагов, расположенных в разных областях мозга, показало, что связь с клаустром была единственным наиболее чувствительным и специфическим маркером паркинсонизма, вызванного поражением.[34]

Другие животные

У животных, полученные путем отслеживания трактов, результаты показали, что клауструм имеет обширные связи по всей коре с сенсорными и моторными областями, а также с гиппокампом.[2] Было использовано множество моделей животных, таких как кошки, грызуны и обезьяны.

Анатомия мозга кошки

Кошки

У кошек высокочастотная стимуляция (HFS) клаустры может изменять двигательную активность, вызывать автономный изменения и ускоряют «синдром инактивации», описываемый как «снижение осведомленности».[2] Записи, в основном у кошек и приматов, показывают, что нейроны клаустрии реагируют на сенсорные стимулы и во время произвольных движений.[4] Отображение зрительной коры головного мозга включает только одну карту, которая включает в себя V1 и три другие визуальные области. Ячейки в V1 являются частью слоя 6, который отличается от ячеек, которые идут в латеральное коленчатое ядро; эти клетки используют глутамат как их нейротрансмиттер. Кошачий клаустр имеет 3 определенные зоны: (1) передняя дорсальная зона, которая соединяется с моторной и соматосенсорной корой, (2) задняя дорсальная зона, которая имеет связи с зрительной корой, и (3) третья зона, которая находится вентрально по отношению к визуальный и соединяется со слуховыми областями.[1]

Сенсорный ввод разделяется на основе модальностей, и существует большое предпочтение периферийной сенсорной информации. У кошки данные поступают из различных зрительных областей коры и проецируются обратно в эту область.[9] Эти петли являются ретинотопическими, что означает, что области, получающие визуальный ввод, отвечают за ту же область в поле зрения, что и область коры, которая проецируется на клауструм. Зрительный клауструм представляет собой единую карту контралатерального зрительного полуполя, которая получает информацию, основанную на движении на периферии поля зрения, и не имеет реальной избирательности.[9] Что касается сомато-чувствительности, нейроны клаустра получают двигательную иннервацию усов. Затем они проецируются обратно на двигатель усов и соматосенсорную кору. Эта корково-клаустрально-корковая цепь играет роль в движениях усов для ориентации и пальпации.[9]

Динамика границы места и кодировки объекта в крыса передний клаустр

Грызунов

У крыс области моторных усов получают сигнал от ипсилатеральной клаустры, но затем проецируются на контралатеральную клауструму.[4] Сенсорная кора ствола и первичная зрительная кора также получают входные данные от ипсилатерального клауструма, но посылают очень мало проекций обратно в клауструм. Таким образом, исследования указывают на отчетливое формирование паттерна связи клаустры с различными областями коры. Это предполагает, что они играют не диффузную роль, а специализированные роли в корковой обработке.[4]

У мышей волокна парвальбумина тесно связаны между собой химическими и электрическими синапсами. Кроме того, они также сильно взаимосвязаны с нейронами клаустрокортикального типа, что позволяет предположить, что эти тормозные интернейроны сильно модулируют их активность.[4] Эти локальные сети предлагают синхронизировать активность клаустрокортикальных проекций, чтобы таким образом влиять на ритмы мозга и скоординированную активность различных областей коры головного мозга. Существуют дополнительные классы тормозных интернейронов с локальными связями внутри клаустрокортикальных нейронов.[4]

Недавние эксперименты на мышах, отслеживающих аксональную активность клаустрокортикального слоя для изменения зрительных стимулов, предполагают, что клауструм сигнализирует об изменении стимула.[4] Интересно, что хотя клаустрокортикальный ввод в зрительные области коры был задействован, самые сильные ответы были измерены в областях коры более высокого порядка, включая переднюю поясную извилину, которая плотно иннервируется клаустральной проекцией.[4]

Обезьяны

У обезьяны широко распространены связи клауструма с аллокортикальными и неокортикальными областями. Эти соединения проецируются, среди прочего, на лобную долю, зрительные области коры, височную кору, теменно-затылочную кору и соматосенсорные области.[1] Подкорковые области, получающие проекции, - это миндалина, хвостатое ядро ​​и гиппокамп. Неизвестно, есть ли корковые области, которые не получают входной сигнал от клаустры. Кроме того, в головном мозге обезьяны обнаруживаются большие или маленькие типы аспина, которые классифицируются как «нейроны локальной цепи».[5]

Дорсальный клаустр имеет двунаправленные связи с моторными структурами коры.[1] Взаимосвязь между движениями животного и поведением нейронов в дорсокаудальной клауструме следующая: 70% движущихся нейронов неизбирательны и могут стрелять, выполняя любые толчки, тяги или поворотные движения передней конечности, остальные были более разборчивыми и выполняли только одно из трех движений, перечисленных выше.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Крик ФК, Кох С (июнь 2005 г.). "Какова функция клауструма?". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 360 (1458): 1271–9. Дои:10.1098 / rstb.2005.1661. ЧВК  1569501. PMID  16147522.
  2. ^ а б c d е ж грамм Баят А., Джоши С., Джахан С., Коннелл П., Цучия К., Чау Д., Сайед Т., Форчелли П., Кубейси М.З. (февраль 2018 г.). «Экспериментальное исследование роли клаустры во внимание и судороги у крыс». Исследования эпилепсии. 140: 97–104. Дои:10.1016 / j.eplepsyres.2018.01.006. PMID  29324357. S2CID  3526280.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Чау А., Салазар А.М., Крюгер Ф., Кристофори И., Графман Дж. (Ноябрь 2015 г.). «Влияние поражения клаустром на сознание человека и восстановление его функций». Сознание и познание. 36: 256–64. Дои:10.1016 / j.concog.2015.06.017. PMID  26186439. S2CID  46139982.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Браун С.П., Матур Б.Н., Олсен С.Р., Луппи П.Х., Бикфорд М.Э., Citri A (ноябрь 2017 г.). «Новые открытия в понимании роли функциональных взаимодействий между неокортексом и клаустром». Журнал неврологии. 37 (45): 10877–10881. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1837-17.2017. ЧВК  5678020. PMID  29118217.
  5. ^ а б Браак Х., Браак Э. (1982). «Нейронные типы в клаустре человека». Анатомия и эмбриология. 163 (4): 447–60. Дои:10.1007 / BF00305558. PMID  7091711. S2CID  7566723.
  6. ^ а б c Смит Дж. Б., Лян З., Уотсон Г. Д., Аллоуэй К. Д., Чжан Н. (июль 2017 г.). «Межполушарная функциональная связь клаустры в состоянии покоя в состоянии бодрствования и наркоза». Структура и функции мозга. 222 (5): 2041–2058. Дои:10.1007 / s00429-016-1323-9. ЧВК  5382132. PMID  27714529.
  7. ^ Стивенс CF (июнь 2005 г.). «Сознание: крик и клаустр». Природа. 435 (7045): 1040–1. Bibcode:2005Натура435.1040С. Дои:10.1038 / 4351040a. PMID  15973394. S2CID  5402518.
  8. ^ а б c Торгерсон К.М., Иримиа А., Го С.И., Ван Хорн Д.Д. (март 2015 г.). «Связность DTI человеческой клаустры». Картирование человеческого мозга. 36 (3): 827–38. Дои:10.1002 / hbm.22667. ЧВК  4324054. PMID  25339630.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Goll Y, Atlan G, Citri A (август 2015 г.). «Внимание: клауструм». Тенденции в неврологии. 38 (8): 486–95. Дои:10.1016 / j.tins.2015.05.006. PMID  26116988. S2CID  38353825.
  10. ^ а б c d Кубейси М.З., Бартоломей Ф., Бельтаги А, Пикард Ф. (август 2014 г.). «Электростимуляция небольшой области мозга обратимо нарушает сознание». Эпилепсия и поведение. 37: 32–5. Дои:10.1016 / j.yebeh.2014.05.027. PMID  24967698. S2CID  8368944.
  11. ^ Bayer, S.A .; Альтман, Дж. (Январь 1991 г.). «Развитие эндопириформного ядра и клауструма в мозге крысы». Неврология. 45 (2): 391–412. Дои:10.1016 / 0306-4522 (91) 90236-ч. PMID  1762685. S2CID  14720827.
  12. ^ Байзер Дж. С., Шервуд СС, Нунан М., Хоф ПР (2014). «Сравнительная организация клаустры: что структура говорит нам о функции?». Границы системной нейробиологии. 8: 117. Дои:10.3389 / fnsys.2014.00117. ЧВК  4079070. PMID  25071474.
  13. ^ Матур Б.Н. (2014). "Клауструм на обзоре". Границы системной нейробиологии. 8: 48. Дои:10.3389 / fnsys.2014.00048. ЧВК  3983483. PMID  24772070.
  14. ^ а б Эдельштейн Л. Р., Денаро Ф. Дж. (Сентябрь 2004 г.). «Клауструм: исторический обзор его анатомии, физиологии, цитохимии и функционального значения». Клеточная и молекулярная биология. 50 (6): 675–702. PMID  15643691.
  15. ^ Бьюкенен К.Дж., Джонсон Д.И. (май 2011 г.). «Разнообразие пространственных взаимоотношений клауструма и островка в ветвях излучения млекопитающих». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1225 Приложение 1 (S1): E30-63. Bibcode:2011НЯСА1225Е..30Б. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2011.06022.x. PMID  21599698.
  16. ^ Грасби К., Talk A (март 2013 г.). «Передний клауструм и пространственное обращение обучения у крыс». Исследование мозга. 1499: 43–52. Дои:10.1016 / j.brainres.2013.01.014. PMID  23318254. S2CID  19605350.
  17. ^ Шерк, Хелен (2014). «Физиология клауструма». Клауструм. С. 177–191. Дои:10.1016 / B978-0-12-404566-8.00005-2. ISBN  978-0-12-404566-8.
  18. ^ Смитис Дж. Р., Эдельштейн Л. Р., Рамачандран В. С. (2014). Клауструм: структурная, функциональная и клиническая нейробиология. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-404566-8. OCLC  861211388.[страница нужна ]
  19. ^ Фернандес-Миранда Дж. С., Патак С., Энг Дж., Джарбо К., Верстинен Т., Йе Ф. К., Ван Й., Минц А., Боада Ф, Шнайдер В., Фридлендер Р. (август 2012 г.). «Волоконно-трактография высокого разрешения человеческого мозга: нейроанатомическая проверка и нейрохирургические приложения». Нейрохирургия. 71 (2): 430–53. Дои:10.1227 / NEU.0b013e3182592faa. PMID  22513841. S2CID  12867524.
  20. ^ LeVay S (декабрь 1986 г.). «Синаптическая организация клаустральных и коленчатых афферентов к зрительной коре головного мозга кошки». Журнал неврологии. 6 (12): 3564–75. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.06-12-03564.1986. ЧВК  6568649. PMID  2432202.
  21. ^ Zingg B, Hintiryan H, Gou L, Song MY, Bay M, Bienkowski MS, Foster NN, Yamashita S, Bowman I, Toga AW, Dong HW (февраль 2014 г.). «Нейронные сети неокортекса мыши». Клетка. 156 (5): 1096–111. Дои:10.1016 / j.cell.2014.02.023. ЧВК  4169118. PMID  24581503.
  22. ^ Маркович Х. Дж., Ирле Э., Банг-Олсен Р., Флиндт-Эгебак П. (июнь 1984 г.). «Клаустральные эффекты на лимбическую кору кошек изучены с помощью ретроградных и антероградных методов отслеживания». Неврология. 12 (2): 409–25. Дои:10.1016/0306-4522(84)90062-9. PMID  6462456. S2CID  21613309.
  23. ^ Смит Дж. Б., Алловей К. Д. (декабрь 2010 г.). «Функциональная специфика клауструм-связей у крысы: межполушарная связь между определенными частями моторной коры». Журнал неврологии. 30 (50): 16832–44. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4438-10.2010. ЧВК  3010244. PMID  21159954.
  24. ^ Смит Дж. Б., Алловей К. Д. (2014). «Межполушарные клаустральные контуры координируют сенсорные и моторные области коры, которые регулируют исследовательское поведение». Границы системной нейробиологии. 8: 93. Дои:10.3389 / fnsys.2014.00093. ЧВК  4032913. PMID  24904315.
  25. ^ Тремблей, Робин; Ли, Сухён; Руди, Бернардо (20 июля 2016 г.). «ГАМКергические интернейроны в неокортексе: от клеточных свойств к цепям». Нейрон. Дои:10.1016 / j.neuron.2016.06.033.
  26. ^ Граф, Мартин; Наир, Адитья; Вонг, Келли; Тан, Янся; Августин, Джордж (11 июня 2020 г.). «Идентификация типов клаустральных нейронов мышей на основе их внутренних электрических свойств». eNeuro. Дои:10.1523 / ENEURO.0216-20.2020.
  27. ^ Габор, Эндрю Дж .; Пил, Талмэдж Л. (ноябрь 1964 г.). «Изменения поведения после раздражения клаустры кошки». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 17 (5): 513–519. Дои:10.1016/0013-4694(64)90181-6. PMID  14229851.
  28. ^ Сильва Дж., Джейкоб С., Мело С., Алвес Д., Коста Д. (июнь 2018 г.). «Знак клауструма у ​​ребенка с рефрактерным эпилептическим статусом после лихорадочного заболевания: почему это происходит?». Acta Neurologica Belgica. 118 (2): 303–305. Дои:10.1007 / s13760-017-0820-9. PMID  28741106. S2CID  32771124.
  29. ^ Meletti S, Slonkova J, Mareckova I., Monti G, Specchio N, Hon P, Giovannini G, Marcian V, Chiari A, Krupa P, Pietrafusa N, Berankova D, Bar M (октябрь 2015 г.). «Поражение клауструмом и рефрактерный эпилептический статус после лихорадочного заболевания». Неврология. 85 (14): 1224–32. Дои:10.1212 / WNL.0000000000001996. ЧВК  4607596. PMID  26341869.
  30. ^ Shapleske J, Rossell SL, Chitnis XA, Suckling J, Simmons A, Bullmore ET, Woodruff PW, David AS (декабрь 2002 г.). «Компьютерное морфометрическое МРТ исследование шизофрении: эффекты галлюцинаций». Кора головного мозга. 12 (12): 1331–41. Дои:10.1093 / cercor / 12.12.1331. PMID  12427683. S2CID  33360335.
  31. ^ а б Каселла Н.Г., Гернер Г.Дж., Fieldstone SC, Сава А., Шретлен Д.Д. (декабрь 2011 г.). «Область островка-клаустра и бред при шизофрении». Исследование шизофрении. 133 (1–3): 77–81. Дои:10.1016 / j.schres.2011.08.004. PMID  21875780. S2CID  45564142.
  32. ^ а б Бикель, Стефан; Парвизи, Йозеф (август 2019 г.). «Электростимуляция клаустры человека». Эпилепсия и поведение. 97: 296–303. Дои:10.1016 / j.yebeh.2019.03.051. PMID  31196825. S2CID  182952015.
  33. ^ Нарикиё, Кимия; Мидзугути, Румико; Адзима, Аяко; Сиодзаки, Момоко; Хаманака, Хироки; Johansen, Joshua P .; Мори, Кенсаку; Ёсихара, Ёсихиро (июнь 2020 г.). «Клауструм координирует корковую медленноволновую деятельность». Природа Неврология. 23 (6): 741–753. Дои:10.1038 / s41593-020-0625-7. PMID  32393895. S2CID  218593227.
  34. ^ Джоуца Дж., Хорн А., Сюй Дж., Фокс, доктор медицины (август 2018 г.). «Локализация паркинсонизма по очаговым поражениям головного мозга». Мозг. 141 (8): 2445–2456. Дои:10.1093 / мозг / awy161. ЧВК  6061866. PMID  29982424.

внешняя ссылка