Agelaia pallipes - Agelaia pallipes
Agelaia pallipes pallipes | |
---|---|
Взрослый Agelaia pallipes | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Племя: | Эпипонини |
Род: | Agelaia |
Виды: | А. паллипес |
Биномиальное имя | |
Agelaia pallipes (Оливье, 1792) | |
Синонимы = [1][2] | |
|
Agelaia pallipes это разновидность Социальное бумажная оса встречается от Коста-Рики до Аргентины и Парагвая. А. паллипес гнездится на земле и является одной из самых агрессивных ос в Южной Америке. Этот вид является хищником других насекомых, в том числе мух, птенцов, бабочек и земляных сверчков.
Таксономия и филогения
А. паллипес является частью семьи Веспиды, подсемейство Polistinae и племя Эпипонини, а впоследствии и род Agelaia. Vespidae характеризуется эусоциальность его членов. Эусоциальность относится к сложной организации поведения животных и определяется этими четырьмя атрибутами: взрослые особи живут группами, совместная забота о молодых особях, репродуктивное разделение труда, при котором только определенные члены обладают способностью к размножению, и перекрытие поколений.[3] В Polistinae добыча и другие пищевые ресурсы пережевываются и скармливаются личинкам, которые, в свою очередь, возвращают прозрачную, но питательную жидкость, которую затем потребляют взрослые особи. Epopini - это племя Polistinae, характеризующееся полигинизмом, множеством маток и размножающимися стаями.[4]
Родственники A. pallipes к роду Agelaia относятся: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa, A. panamaensis
Описание
В зависимости от их местоположения и высоты, A. pallipes может варьироваться от 9,05 до 9,21 мм в длину и желтые с черным пятно. Их голова окрашена в черный, желтый и коричневый цвета. Их телесные терга варьируются от желтого до коричневого и черного. Их ноги и крылья тоже желтые.[5] Ясно диморфизм между матками (несушками) и бесплодными рабочими женщинами, причем первые демонстрируют физическое превосходство и размер по 17 из 22 характеристик, относящихся к голове, мезосома, метасома и крылья.[6] Также существует явный диморфизм между яичник развитие двух разных каст женщин. Более длинные и развитые яичники видны у маток, тогда как короткие нитевидные яичники видны у рабочих. Полное отсутствие переходных самок (рабочих с развитыми яичниками), что свидетельствует об однозначном разделении на касты. Кроме того, что отличает рабочих от маток, так это наличие коричневой или черной полосы на плеча.
Их гнезда представляют собой вертикальные гребни, состоящие из горизонтальных гребней, образующих единый ряд концентрических полушарий.[7] Обнаружено, что их гнезда в земляных полостях имеют максимальный диаметр 50 см и могут содержать максимум 16 500 особей.[8]
Распространение и среда обитания
Будучи видом тропического распространения, А. паллипес Встречается в центральных и северных регионах Южной Америки и обычно ограничивается высокогорными горными лесами и открытыми полями на высоте более 3000 м над уровнем моря.[9][10] Оса предпочитает регионы с более умеренным климатом, поскольку их предпочтительные регионы показывают диапазон температур от 4 ° C до 12 ° C. А. паллипес строит гнезда в этих лесах и открытых полях; тем не менее, это вид, гнездящийся на земле, с частым перемещением колоний.[11] Эти осы не будут строить конверты для своих гнезд, а вместо этого предпочтут прятаться в полостях стволов деревьев.[12] Помимо стволов деревьев, A. pallipes будут строить свои гнезда в туннелях броненосцев, полых бревнах и искусственных сооружениях. В умеренном климате A. pallipes считается одним из самых распространенных видов наряду со своим близким родственником, А. вичина.[13]
Колонический цикл
Важная характеристика А. паллипес это его основополагающее поведение. У видов-основателей большая группа рабочих и одна или несколько маток создают новую колонию и впоследствии демонстрируют полигиническое поведение. В отличие от самостоятельных видов, которые постоянно строят гнезда, рои-основатели А. паллипес будет участвовать в периодическом строительстве, при котором быстро строится гнездо для поддержания определенного размера популяции. После этого размер гнезда остается неизменным до тех пор, пока не будет достигнута емкость, и потребуется последующее расширение, когда тысячи ячеек могут быть построены в течение нескольких дней.[14]
Колонический цикл - это период развития между одним репродуктивным эпизодом и следующим. Для видов-основателей, таких как А. паллипесвоспроизводство новой колонии не обязательно связано с производством матки.[15] Из-за области предпочтений, неотропов, начало основания гнезда варьируется в течение нескольких месяцев и даже сезонов, не считая только самых глубоких зимних периодов. Поэтому, в отличие от своих сородичей из регионов с умеренным климатом, основание гнезда не ограничивается началом благоприятного сезона.[16]
Поведение
Как видно из диморфизма королев и рабочих, касты могут быть определены как на основе поведения, так и морфология. Как часть племени эпипонини, A. pallipes характеризуется неотропическим характером, полигинный и в относительном изобилии. Основная задача маток - воспроизводить потомство, в то время как рабочие отвечают за добычу пищи, уход за личинками и защиту гнезда.[17] При необходимости с таким типом иерархии должен существовать механизм, позволяющий различать способность женщин к воспроизводству в социальной среде. Этот репродуктивный контроль или подавление недавно приписывают до-имагинальному определению касты через механизм оплодотворения.[18] Отсутствие промежуточных самок (рабочих с развитыми яичниками) предполагает жесткий контроль над воспроизводством.[19] Предполагается, что только с наступлением оплодотворения самка сможет адекватно развить свои яичники, чтобы стать несушкой.[20] Наблюдения показали, что взаимодействие королевы А. паллипес неагрессивны, следовательно, это означает, что рабочие являются наиболее важными при отборе маток.[21]
Было замечено, что как вид-основатель роя, чтобы общаться на макроуровне, особи покидают отпуск. феромон след для других членов гнезда. Трение их брюшных стернитов о предметы при движении в рое оставляет этот след.[22]
Полиэтизм
Среди А. паллипес где молодые рабочие ухаживают за личинками, а старшие добывают корм и защищают гнездо.[23] Предполагается, что молодым рабочим поручено оставаться в гнезде и ухаживать за личинками, потому что в пределах гнезда значительно безопаснее, в то время как пожилые рабочие находятся на улице, подвергаясь нападению хищников, чтобы увеличить продолжительность жизни рабочих. Другие действия, выполняемые старшими работниками, включают удаление личинок из гнезда, натирание им гнезда и уничтожение клеток. Внутриклеточные действия, такие как проверка ячеек, перемещение желудка и самоочистка, были характерны для молодых работников.[24] Следовательно, существует четкая связь между возрастом и функцией, что означает, что A. pallipes демонстрирует поведение временного полиэтилена.
Морфология
Между королевой и рабочим существует явный диморфизм А. паллипес при этом бывшая каста физически превосходила 22 символа.[25] Было указано, что до-воображаемая детерминация является причиной различий между ними. Резкое различие между двумя кастами самок можно увидеть при изучении их яичников - яичники типа A имеют вид нити без развития ооцитов, тогда как яичники типа B были длиннее и хорошо развиты и были соединены с несколькими зрелыми ооцитами.[26] Яичники типа B также содержали сперматозоиды и могли быть четко отнесены к категории маток, где яичники типа A наблюдались как неосемененные, что позволяет идентифицировать их как рабочие. Этот диморфизм демонстрирует сильный контроль над половыми органами по пред-воображаемому определению.
А. паллипес на морфологию также влияет высота с обратной зависимостью между большей высотой и уменьшением размера тела, особенно длины заднего бедра и ширины головы.[27] Среда облачного леса, где некоторые из этих A. pallipes обнаружены, отрицательно влияют на добычу пищи и заставляют людей завершать жизненный цикл с меньшим размером тела.[28] Это исследование по высотному градиенту дает представление о А. паллипес способность морфологически адаптироваться к более суровым условиям.
Выбор родственников и партнеров
Пре-воображаемое определение - это преобладающая теория относительно того, почему одни женщины становятся репродуктивно способными по сравнению с другими. Отсутствие агрессии матки-матки предполагает, что в процессе выбора матки участвуют только рабочие.[29] Механизм выбора маток рабочими до сих пор неясен - однако распространенная теория связана с размером тела и что самые крупные самки выбираются из-за более высокой выживаемости.[30] Исследования также показали, что у рабочих есть механизм для выявления тех женщин, которые больше плодородный и позволяя им идентифицировать и отбрасывать тех, у кого яичники менее благоприятны. Естественно, что в полигиническом обществе, состоящем из особей, основавших рой с таким большим количеством маток, родственный отбор становится проблемой. Ожидается, что при таком большом количестве маток связь между рабочими и личинками, о которых они заботятся, будет ниже.[31] Хотя ожидается, что рабочие будут стремиться воспроизвести тех, кто больше всего похож на них, чтобы передать свои гены, эусоциальность все еще сохраняется.[32]
Кормление и кормление
Agelaia pallipes обычно питается другими насекомыми (мухами, молью, бабочками), однако недавно было обнаружено, что A. pallipes также питается падалью. Хотя сбор телесных жидкостей предпочтительнее, оса также успокаивается, чтобы отдавать кусочки падали своим личинкам; более того, в недавних исследованиях было документально подтверждено, что они пережевывают ткани полостей, чтобы найти жидкости.[33] А. паллипес было замечено, чтобы питаться падаль в первую очередь на свежем этапе (98% случаев), что может иметь важное значение для судебной экспертизы при определении посмертного интервала.[34]
А. паллипес Было замечено, что они демонстрируют социальную поддержку при найме на работу в пищевые ресурсы. Такой тип поведения наблюдается у других поедателей падальщика, таких как вороны и вороны, где объединение независимых поисковых усилий - наиболее эффективный способ найти источники пищи и впоследствии защитить их от других организмов. Такое поведение может очень быстро развиться в Стратегию эволюционной устойчивости вида.[35]
Соревнование
A. pallipes было замечено, что они напрямую конкурируют с несколькими видами муравьев в борьбе за пищевые ресурсы. В А. паллипес Рабочие, приближаясь к занятому источнику пищи, будут летать низко и махать крыльями, чтобы освободить места. Рабочие вербуют других представителей своего вида из гнезда в качестве социальной поддержки и, таким образом, демонстрируют повышенное доминирование над ресурсами, демонстрируя свое конкурентное поведение.[36] Следовательно, как и социальная помощь для кормления и сбора пищи, А. паллипес будет пытаться завербовать своих товарищей по гнезду, чтобы получить преимущество перед конкурентами.
А. паллипес будут конкурировать с другими видами ос и будут, благодаря своей агрессивности, в целом успешными, о чем свидетельствует их превосходная численность на тушах на начальных стадиях разложения.[37] Однако, хотя А. паллипес обычно побеждает в своих взаимодействиях, было замечено, что А. паллипес часто будут уступать определенным видам пчел без жала.
Общение
Из-за такого большого количества членов-основателей роя обязательно должен быть способ связи, который позволит всему гнезду эффективно координировать движения. У видов-основателей, таких как А. паллипес, основным каналом общения является использование феромонов.[38] У большинства представителей племени Epiponini есть железа Ричарда, выделяющая феромоны, экзокринная железа, расположенная на нижней стороне живота. Однако его нет в Agelaia и вместо этого предполагается, что железа Ван дер Фехта является альтернативным источником коммуникативного феромона. Потирая свой желудок о предметы, они оставляют феромоновый след, чтобы их рабочие могли последовать их примеру. Как отмечено в А. паллипес При поиске пищи эусоциальные осы также получают визуальные стимулы, которые передают индивидууму возможность присоединиться к большей группе.[39] На станциях с приманками было замечено, что на станциях с моделями ос лучше доминировали осы, когда также присутствовала конкуренция муравьев. Более того, ученые доказали, что даже без их обонятельных ощущений простого присутствия моделей ос было достаточно для вербовки.[40] Таким образом, ясно, что хотя A. pallipes общаются посредством высвобождения следовых феромонов, они также могут быть задействованы с помощью простых визуальных стимулов.
Человеческое значение и текущие исследования
Социальные осы используют яд для защиты гнезда от злоумышленников и хищников и во многих случаях вызывают серьезные пагубные последствия для основных органов человеческого тела и других организмов. Из-за агрессивности A. pallipes и количество случаев между людьми и осами, характеристика ее яда стала важной проблемой для ученых.
Недавние исследования охарактеризовали два новых пептиды в яде социальной осы: Protonectin и Agelaia-MP. Первый яд, протонектин, оказался тем же ядом, что и у относительной неотропической социальной осы, Protonectarina sylveirae.[41] В связке два пептидных токсина были протестированы на предмет наличия и продемонстрировали сильную способность оказывать отрицательное воздействие. гемолитический активность, массовая грануляция клеток и хемотаксис у крупных позвоночных.[42] Подавление этих действий может привести к анафилактический шок, почечная недостаточность и мионекроз в людях. Конечно, характеристика и идентификация этих романов А. паллипес токсины позволят ученым выяснить механизм отравления, что приведет к будущим фармакологическим прорывам.[43]
использованная литература
- ^ "Agelaia multipicta (Халидей, 1836 г.)". GBIF.org. Получено 2 мая 2013.
- ^ Джеймс М. Карпентер. «Предварительный список полистинского племени эпипонини». IUNH. Архивировано из оригинал 29 декабря 2017 г.. Получено 2 мая 2017.
- ^ Плаус, Н. (2010) Введение в евсоциальность. Знания о естественном образовании 3(10):7
- ^ Нолл, Ф. и др. 2004. Эволюция касты у неотропических ос-основателей (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Американский музей Novitates.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- ^ Noll, F.B., D. Simões & R. Zucchi. 1997. Морфологические кастовые различия у ос Polistinae, основавших неотропический рой. Agelaia m. multipicta и A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ^ Ричардс О.В. 1978. Социальные осы Америки, исключая Веспины. Лондон: Британский музей. 580 стр.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- ^ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- ^ Тиаго де Карвалью Моретти и др., 2011. Приманки и предпочтения в среде обитания, а также временная изменчивость социальных ос (Hymenoptera: Vespidae), привлекаемых падалью позвоночных. Журнал медицинской энтомологии. 48 (5): 1069-1075.
- ^ Де Оливейра, Отавио и др. 2010. Собирательное поведение и колониальный цикл Agelaia Vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Журнал исследований перепончатокрылых.
- ^ Гастингс, доктор медицины, Штрассманн Дж. Э. 1998. Родовой отбор, родство и рабочий контроль репродукции у эпипониновой осы с большой колонией, Brachygastra mellifica. Поведенческая экология. 9 (6): 573-581.
- ^ Ф. Б. Нолл и Р. Цукки (2000) Увеличение кастовых различий, связанных с развитием жизненного цикла у некоторых полигиничных ос-полистиновых ос, основавших неотропический рой (Hymenoptera Vespidae Epiponini), Ethology Ecology & Evolution, 12: 1, 43-65
- ^ Нолл, Ф. Б., Цукки Р. 2002. Касты и влияние цикла колоний у полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ О’Доннелл, С. 1998. Определение репродуктивных каст у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Ежегодный обзор энтомологии. 43: 323-46.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами у осы Metapolybia docilis - основателя неотропического роя (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC Behavioral Ecology.
- ^ Нолл, Ф. Б., Цукки Р. 2002. Касты и влияние цикла колоний у полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Noll, F.B., Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний у полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Смит, А., О’Доннелл, С. 2002. Эволюция роя коммуникации у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15 (6)
- ^ Торрес В. и др. Временный полиэтиизм и продолжительность жизни рабочих эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60 (1): 107-113.
- ^ Торрес В. и др. Временный полиэтиизм и продолжительность жизни рабочих эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60 (1): 107-113.
- ^ Noll, F.B., D. Simões & R. Zucchi. 1997. Морфологические кастовые различия у ос Polistinae, основавших неотропический рой. Agelaia m. multipicta и А. п. паллеты (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами у осы Metapolybia docilis - основателя неотропического роя (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC Behavioral Ecology.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Нолл, Ф. Б., Цукки Р. 2002. Касты и влияние цикла колоний у полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Нолл, Ф. Б., Цукки Р. 2002. Касты и влияние цикла колоний у полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Strassman, J., et al. 1991 г. Родство и число маток у неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Strassman, J., et al. 1991. Родство и число маток у неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa летом и зимой на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa летом и зимой на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Дэвис, Николас, Кребс, Джон, Уэст, Стюарт. 2012. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell. стр.160.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Появление перепончатокрылых на Sus scrofa туши летом и зимой на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Смит, А., О’Доннелл, С. 2002. Эволюция роя коммуникации у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15 (6)
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ К. Дохцу, К. Окумура, К. Хагивара, М. С. Пальма, Т. Накадзима. 1993. Выделение и анализ последовательности пептидов из яда Protonectarina sylveirae (Hymenoptera-Vespidae). Nat. Токсины, 1 (1993), стр. 272–276.
- ^ Мендес, Мария. 2004. Структурная и биологическая характеристика двух новых пептидов из яда неотропической социальной осы. Agelaia pallipes pallipes. Токсикон. 44 (1): 67-74.
- ^ Баптиста-Сайдемберг, Николи и др. 2011. Профилирование пептидома яда социальной осы. Agelaia pallipes pallipes. Журнал протеомики. 74 (10): 2123-2137