Гомология последовательностей - Sequence homology

Ген филогения как красные и синие ветви в филогении серых видов. Вверху: предки дупликация гена производит два паралога (гистон H1.1 и 1.2 ). Событие видообразования приводит к появлению ортологов у двух дочерних видов (человека и шимпанзе). Внизу: у отдельного вида (Кишечная палочка ), ген выполняет аналогичную функцию (гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение, и поэтому аналог.

Гомология последовательностей это биологическая гомология между ДНК, РНК, или же белковые последовательности, определенный с точки зрения общего происхождения в эволюционная история жизни. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за трех явлений: либо видообразование событие (ортологи), или событие дублирования (паралоги), иначе горизонтальный (или латеральный) перенос генов событие (ксенологи).[1]

Гомология ДНК, РНК или белков обычно выводится из их нуклеотид или же аминокислота сходство последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны эволюционными изменениями от общей предковой последовательности. Выравнивания нескольких последовательностей используются, чтобы указать, какие участки каждой последовательности гомологичны.

Идентичность, сходство и сохранение

А выравнивание последовательностей млекопитающих гистон белки. Последовательности средние 120-180 аминокислотные остатки белков. Остатки, которые сохраняются во всех последовательностях, выделены серым цветом. Ключ ниже обозначает консервативная последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) и неконсервативные мутации ( ).[2]

Термин «процент гомологии» часто используется для обозначения «сходства последовательностей». Процент идентичных остатков (процент идентичности) или процент остатков со схожими физико-химическими свойствами (процентное сходство), например лейцин и изолейцин, обычно используется для «количественной оценки гомологии». Исходя из определения гомологии, указанного выше, эта терминология неверна, поскольку сходство последовательностей является наблюдением, а гомология - заключением.[3] Последовательности либо гомологичны, либо нет.[3] Это означает, что термин «процент гомологии» употребляется неправильно.[4]

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может происходить из-за конвергентная эволюция или, как в случае с более короткими последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Области гомологичной последовательности также называют консервированный. Это не следует путать с сохранением в аминокислота последовательности, в которых аминокислота в определенном положении была заменена другой, которая имеет функционально эквивалентные физико-химические свойства.

Частичная гомология может иметь место, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальные нет. Такая частичная гомология может быть результатом слияние генов мероприятие.

Ортология

Вверху: наследственный ген дубликаты произвести два паралоги (Гены А и В). Событие видообразования производит ортологи у двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида неродственный ген выполняет аналогичную функцию (Ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение и так аналог.

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если предполагается, что они происходят от одной и той же предковой последовательности, разделенной знаком видообразование событие: когда вид разделяется на два отдельных вида, копии одного гена в двух результирующих видах считаются ортологичными. Ортологи или ортологичные гены - это гены у разных видов, которые произошли в результате вертикального спуска от одного гена последний общий предок. Термин «ортолог» был придуман в 1970 г. молекулярный эволюционист Уолтер Фитч.[5]

Например, завод Регуляторный белок гриппа присутствует как в Арабидопсис (многоклеточное высшее растение) и Хламидомонада (одноклеточные зеленые водоросли). В Хламидомонада версия более сложная: она дважды пересекает мембрану, а не один раз, содержит дополнительные домены и подвергается альтернативному сплайсингу. Однако он может полностью заменить гораздо более простые Арабидопсис белок, если переносится из водорослей в геном растения с помощью генная инженерия. Значительное сходство последовательностей и общие функциональные домены указывают на то, что эти два гена являются ортологичными генами,[6] унаследованный от общий предок.

Ортология строго определена с точки зрения происхождения. Учитывая, что точное происхождение генов у разных организмов установить сложно из-за дупликация гена и события реаранжировки генома, наиболее убедительное доказательство того, что два подобных гена являются ортологами, обычно обнаруживается путем проведения филогенетического анализа происхождения гена. Ортологи часто, но не всегда, выполняют одну и ту же функцию.[7]

Ортологические последовательности предоставляют полезную информацию для таксономической классификации и филогенетических исследований организмов. Паттерн генетической дивергенции может быть использован для отслеживания родства организмов. Два очень тесно связанных организма, вероятно, будут иметь очень похожие последовательности ДНК между двумя ортологами. Напротив, организм, который далее эволюционно отделен от другого организма, вероятно, будет демонстрировать большее расхождение в последовательности изучаемых ортологов.[нужна цитата ]

Базы данных ортологичных генов

Учитывая их огромное значение для биологии и биоинформатика, ортологичные гены были организованы в несколько специализированных базы данных которые предоставляют инструменты для идентификации и анализа ортологичных последовательностей генов. Эти ресурсы используют подходы, которые в целом можно разделить на те, которые используют эвристический анализ всех парных сравнений последовательностей и тех, которые используют филогенетический методы. Впервые методы сравнения последовательностей были впервые представлены в базе данных COG в 1997 году.[8] Эти методы были расширены и автоматизированы в следующих базах данных:

  • яйцо[9][10]
  • GreenPhylDB[11][12] для растений
  • InParanoid[13][14] фокусируется на парных ортологических отношениях
  • OHNOLOGS[15][16] представляет собой репозиторий генов, сохраненных от полных дупликаций генома в геномах позвоночных, включая человека и мышь.
  • OMA[17]
  • OrthoDB[18] понимает, что концепция ортологии относится к разным точкам видообразования, обеспечивая иерархию ортологов вдоль дерева видов.
  • ОртоИнспектор[19] является хранилищем ортологичных генов для 4753 организмов, охватывающих три области жизни
  • OrthologID[20][21]
  • ОртоМаМ[22][23][24] для млекопитающих
  • OrthoMCL[25][26]
  • Округлять[27]

На основе дерева филогенетический подходы направлены на то, чтобы отличить видообразование от событий дублирования генов путем сравнения деревьев генов с деревьями видов, как это реализовано в базах данных и программных инструментах, таких как:

Третья категория гибридных подходов использует как эвристические, так и филогенетические методы для построения кластеров и определения деревьев, например:

Паралогия

Паралогичные гены - это гены, которые связаны между собой посредством событий дупликации в последнем общем предке (LCA) сравниваемых видов. Они возникают в результате мутации дублированных генов во время отдельных событий видообразования. Когда потомки LCA имеют общие мутировавшие гомологи исходных дублированных генов, то эти гены считаются паралогами.[1]

В качестве примера, в LCA один ген (ген A) может быть продублирован, чтобы образовать отдельный похожий ген (ген B), эти два гена будут продолжать передаваться последующим поколениям. Во время видообразования одна среда будет способствовать мутации в гене A (ген A1), создавая новый вид с генами A1 и B. Затем в отдельном событии видообразования одна среда будет способствовать мутации в гене B (ген B1), приводящей к возникновению новый вид с генами A и B1. Гены потомков A1 и B1 паралогичны друг другу, потому что они являются гомологами, которые связаны посредством события дупликации у последнего общего предка двух видов.[1]

Дополнительные классификации паралогов включают аллопаралоги (внепаралоги) и симпаралоги (внутренние паралоги). Аллопаралоги - это паралоги, которые произошли от дупликаций генов, предшествовавших данному событию видообразования. Другими словами, аллопаралоги - это паралоги, которые возникли в результате событий дублирования, которые произошли в LCA сравниваемых организмов. Приведенный выше пример является примером аллопаралогии. Симпаралоги - это паралоги, которые возникли в результате дублирования генов паралогов в последующих событиях видообразования. Из приведенного выше примера, если потомок с генами A1 и B претерпел другое событие видообразования, в котором дуплицировался ген A1, у нового вида были бы гены B, A1a и A1b. В этом примере гены A1a и A1b являются симпаралогами.[1]

Позвоночное животное Hox-гены организованы в наборы паралогов. Каждый Hox-кластер (HoxA, HoxB и т. Д.) Находится на отдельной хромосоме. Например, кластер HoxA человека включен хромосома 7. Показанный здесь кластер мыши HoxA имеет 11 паралоговых генов (2 отсутствуют).[36]

Паралогичные гены могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают Homeobox (Hox ) гены у животных. Эти гены не только претерпели дупликации внутри хромосомы но также дупликации всего генома. В результате гены Hox у большинства позвоночных сгруппированы по нескольким хромосомам, причем кластеры HoxA-D наиболее изучены.[36]

Другой пример - глобин гены, которые кодировать миоглобин и гемоглобин и считаются древними паралогами. Точно так же четыре известных класса гемоглобинов (гемоглобин А, гемоглобин А2, гемоглобин B, и гемоглобин F ) являются паралогами друг друга. Хотя каждый из этих белков выполняет одну и ту же основную функцию переноса кислорода, они уже немного разошлись по функциям: гемоглобин плода (гемоглобин F) имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого. Однако функция не всегда сохраняется. Человек ангиогенин отклонился от рибонуклеаза, например, и хотя два паралога остаются похожими в третичной структуре, их функции в клетке теперь совершенно разные.[нужна цитата ]

Часто утверждают, что ортологи более функционально похожи, чем паралоги схожего расхождения, но в нескольких статьях это мнение оспаривается.[37][38][39]

Регулирование

Паралоги часто регулируются по-разному, например за счет наличия различных тканеспецифичных паттернов экспрессии (см. Hox-гены). Однако они также могут регулироваться по-разному на уровне белка. Например, Bacillus subtilis кодирует два паралога глутаматдегидрогеназа: GudB транскрибируется конститутивно, тогда как RocG строго регулируется. В своем активном олигомерном состоянии оба фермента показывают одинаковую ферментативную скорость. Однако смена ферментов и промоторов вызывает серьезные потери приспособленности, что указывает на коэволюцию промотор-фермент. Характеристика белков показывает, что по сравнению с RocG ферментативная активность GudB сильно зависит от глутамата и pH.[40]

Паралогичные хромосомные области

Иногда большие участки хромосом имеют общее содержание генов, аналогичное другим хромосомным участкам того же генома.[41] Они хорошо описаны в геноме человека, где они использовались в качестве доказательства в поддержку Гипотеза 2R. Наборы дублированных, трех- и четырехповторных генов со связанными генами на разных хромосомах считаются остатками генома или хромосомных дупликаций. Набор областей паралогии вместе называется паралогоном.[42] Хорошо изученные наборы областей паралогии включают области хромосомы 2, 7, 12 и 17 человека, содержащие Hox ген кластеры коллаген гены кератин гены и другие дублированные гены,[43] участки хромосом 4, 5, 8 и 10 человека, содержащие гены нейропептидных рецепторов, класс NK гены гомеобокса и многое другое генные семьи,[44][45][46] и части хромосом человека 13, 4, 5 и X, содержащие ParaHox гены и их соседи.[47] В Главный комплекс гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6 человека имеет области паралогии на хромосомах 1, 9 и 19.[48] Большая часть человеческий геном похоже, можно отнести к областям паралогии.[49]

Ohnology

А дупликация всего генома событие производит геном с двумя Ohnolog копии каждого гена.
Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. А горизонтальный перенос генов событие от одного вида к другому добавляет ксенолог гена к его геному.
Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Последующий гибридизация этих видов производит гибридный геном с гомеолог копия каждого гена обоих видов.

Онологичные гены паралоги гены которые возникли в процессе 2R дупликация всего генома. Название впервые было дано в честь Сусуму Оно пользователя Ken Wolfe.[50] Онологи полезны для эволюционного анализа, потому что все онологи в геноме расходятся в течение одного и того же отрезка времени (с момента их общего происхождения в дупликации всего генома). Известно, что онологи в большей степени связаны с раком, доминантными генетическими нарушениями и вариациями количества патогенных копий.[51][52][53][54][55]

Ксенология

Гомологи в результате горизонтальный перенос генов между двумя организмами называются ксенологами. Ксенологи могут выполнять разные функции, если новая среда сильно отличается для горизонтально движущегося гена. В целом, однако, ксенологи обычно выполняют сходные функции у обоих организмов. Этот термин был придуман Уолтером Фитчем.[5]

Гомеология

Гомеологичные (также называемые гомеологичными) хромосомы или части хромосом - это те, которые собраны вместе после межвидовая гибридизация и аллополиплоидизация сформировать гибридный геном, и чьи отношения были полностью гомологичными у предковых видов. У аллополиплоидов гомологичные хромосомы в каждом родительском субгеноме должны точно спариваться во время мейоз, что приводит к дисомному наследованию; однако у некоторых аллополиплоидов гомеологические хромосомы родительских геномов могут быть почти так же похожи друг на друга, как и гомологичные хромосомы, что приводит к тетрасомное наследование (четыре хромосомы спариваются при мейозе), межгеномный рекомбинация, и снижение фертильности.[нужна цитата ]

Гаметология

Гаметология обозначает отношения между гомологичными генами на нерекомбинирующих, противоположных половые хромосомы. Термин был придуман Гарсиа-Морено и Минделлом.[56] 2000. Гаметологи являются результатом зарождения генетических определение пола и барьеры на пути рекомбинации между половыми хромосомами. Примеры гаметологов включают CHDW и ЧДЗ у птиц.[56]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Кунин Э.В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика». Ежегодный обзор генетики. 39: 309–38. Дои:10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725. PMID  16285863.
  2. ^ "Часто задаваемые вопросы по Clustal # Символы". Clustal. Получено 8 декабря 2014.
  3. ^ а б Reeck, Gerald R .; Хаэн, Кристоф де; Теллер, Дэвид С .; Дулиттл, Рассел Ф .; Fitch, Walter M .; Дикерсон, Ричард Э .; Шамбон, Пьер; Маклахлан, Эндрю Д .; Марголиаш, Эмануэль; Джукс, Томас Х .; Цукеркандл, Эмиль (1987-08-28). ""Гомология «в белках и нуклеиновых кислотах: путаница в терминологии и выход из нее». Клетка. 50 (5): 667. Дои:10.1016/0092-8674(87)90322-9. ISSN  0092-8674. PMID  3621342. S2CID  42949514.
  4. ^ Холман, Кристофер (2004-01-01). «Оценка сходства белков: упрощенная версия оценки Blast как лучшая альтернатива процентной идентичности для определения родов связанных последовательностей белков». Юридический журнал о высоких технологиях Санта-Клары. 21 (1): 55. ISSN  0882-3383.
  5. ^ а б Fitch WM (июнь 1970 г.). «Отличие гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология. 19 (2): 99–113. Дои:10.2307/2412448. JSTOR  2412448. PMID  5449325.
  6. ^ Falciatore A, Merendino L, Barneche F, Ceol M, Meskauskiene R, Apel K, Rochaix JD (январь 2005 г.). «Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у хламидомонады». Гены и развитие. 19 (1): 176–87. Дои:10.1101 / gad.321305. ЧВК  540235. PMID  15630026.
  7. ^ Фанг Г., Бхардвадж Н., Робилотто Р., Герштейн МБ (март 2010 г.). «Начало работы в генной ортологии и функциональном анализе». PLOS вычислительная биология. 6 (3): e1000703. Bibcode:2010PLSCB ... 6E0703F. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000703. ЧВК  2845645. PMID  20361041.
  8. ^ COGs: кластеры ортологичных групп белков
    Татусов Р.Л., Кунин Е.В., Липман Д.Д. (октябрь 1997 г.). «Геномный взгляд на семейства белков». Наука. 278 (5338): 631–7. Bibcode:1997Sci ... 278..631T. Дои:10.1126 / science.278.5338.631. PMID  9381173.
  9. ^ eggNOG: эволюционная генеалогия генов: неконтролируемые ортологические группы
    Мюллер Дж., Шкларчик Д., Жюльен П., Летуник И., Рот А., Кун М. и др. (Январь 2010 г.). "eggNOG v2.0: расширение эволюционной генеалогии генов за счет улучшенных неконтролируемых ортологичных групп, видов и функциональных аннотаций". Исследования нуклеиновых кислот. 38 (Проблема с базой данных): D190-5. Дои:10.1093 / нар / gkp951. ЧВК  2808932. PMID  19900971.
  10. ^ Пауэлл С., Форслунд К., Шкларчик Д., Трачана К., Рот А., Хуэрта-Сепас Дж. И др. (Январь 2014). "eggNOG v4.0: вывод вложенной ортологии для 3686 организмов". Исследования нуклеиновых кислот. 42 (Проблема с базой данных): D231-9. Дои:10.1093 / нар / gkt1253. ЧВК  3964997. PMID  24297252.
  11. ^ GreenPhylDB
    Конте М.Г., Гайяр С., Ланау Н., Руар М., Перин С. (январь 2008 г.). «GreenPhylDB: база данных для сравнительной геномики растений». Исследования нуклеиновых кислот. 36 (Проблема с базой данных): D991-8. Дои:10.1093 / нар / гкм934. ЧВК  2238940. PMID  17986457.
  12. ^ Rouard M, Guignon V, Aluome C, Laporte MA, Droc G, Walde C и др. (Январь 2011 г.). «GreenPhylDB v2.0: сравнительная и функциональная геномика растений». Исследования нуклеиновых кислот. 39 (Проблема с базой данных): D1095-102. Дои:10.1093 / nar / gkq811. ЧВК  3013755. PMID  20864446.
  13. ^ Инпараноид: группы ортологов эукариот
    Остлунд Г., Шмитт Т., Форслунд К., Кёстлер Т., Мессина Д. Н., Роопра С. и др. (Январь 2010 г.). «InParanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для анализа ортологии эукариот». Исследования нуклеиновых кислот. 38 (Выпуск базы данных): D196-203. Дои:10.1093 / nar / gkp931. ЧВК  2808972. PMID  19892828.
  14. ^ Зоннхаммер Э.Л., Остлунд Г. (январь 2015 г.). «InParanoid 8: анализ ортологии между 273 протеомами, в основном эукариотическими». Исследования нуклеиновых кислот. 43 (Проблема с базой данных): D234-9. Дои:10.1093 / нар / gku1203. ЧВК  4383983. PMID  25429972.
  15. ^ Сингх П.П., Арора Дж., Исамберт Х. (июль 2015 г.). «Идентификация онологов генов, происходящих от дупликации всего генома у ранних позвоночных, на основе сравнения синтении в нескольких геномах». PLOS вычислительная биология. 11 (7): e1004394. Bibcode:2015PLSCB..11E4394S. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1004394. ЧВК  4504502. PMID  26181593.
  16. ^ "Ohnologs позвоночных". ohnologs.curie.fr. Получено 2018-10-12.
  17. ^ Альтенхофф А.М., Гловер Н.М., Трейн К.М., Калеб К., Уорвик Вестроци А., Дилус Д. и др. (Январь 2018). «База данных ортологии OMA в 2018 году: поиск эволюционных взаимосвязей между всеми сферами жизни с помощью более богатых веб-интерфейсов и программных интерфейсов». Исследования нуклеиновых кислот. 46 (D1): D477 – D485. Дои:10.1093 / нар / gkx1019. ЧВК  5753216. PMID  29106550.
  18. ^ Здобавов Е.М., Тегенфельдт Ф., Кузнецов Д., Уотерхаус Р.М., Симау Ф.А., Иоаннидис П. и др. (Январь 2017 г.). "OrthoDB v9.1: каталогизация эволюционных и функциональных аннотаций для ортологов животных, грибов, растений, архей, бактерий и вирусов". Исследования нуклеиновых кислот. 45 (D1): D744 – D749. Дои:10.1093 / нар / gkw1119. ЧВК  5210582. PMID  27899580.
  19. ^ Nevers Y, Kress A, Defosset A, Ripp R, Linard B, Thompson JD и др. (Январь 2019). «ОртоИнспектор 3.0: открытый портал сравнительной геномики». Исследования нуклеиновых кислот. 47 (D1): D411 – D418. Дои:10.1093 / нар / gky1068. ЧВК  6323921. PMID  30380106.
  20. ^ OrthologID
    Чиу Дж.С., Ли Е.К., Иган М.Г., Саркар И.Н., Коруцци Г.М., DeSalle R (март 2006 г.). «OrthologID: автоматизация идентификации ортологов в масштабе генома в рамках экономичности». Биоинформатика. 22 (6): 699–707. Дои:10.1093 / биоинформатика / btk040. PMID  16410324.
  21. ^ Иган, Мэри; Ли, Эрнест К .; Чиу, Джоанна С .; Коруцци, Глория; ДеСалл, Роб (2009), Посада, Дэвид (редактор), «Оценка ортологии генов с помощью OrthologID», Биоинформатика для анализа последовательности ДНК, Методы молекулярной биологии, Humana Press, 537, стр. 23–38, Дои:10.1007/978-1-59745-251-9_2, ISBN  978-1-59745-251-9, PMID  19378138
  22. ^ ОртоМаМ
    Ранвез В., Делсук Ф., Ранвез С., Белхир К., Тилак М.К., Дузери Э.Д. (ноябрь 2007 г.). «OrthoMaM: база данных ортологичных геномных маркеров для филогенетики плацентарных млекопитающих». BMC Эволюционная биология. 7: 241. Дои:10.1186/1471-2148-7-241. ЧВК  2249597. PMID  18053139.
  23. ^ Дузери Э.Дж., Скорнавакка С., Ромигье Дж., Белхир К., Галтье Н., Делсук Ф., Ранвез В. (июль 2014 г.). «OrthoMaM v8: база данных ортологичных экзонов и кодирующих последовательностей для сравнительной геномики у млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция. 31 (7): 1923–8. Дои:10.1093 / молбев / мсу132. PMID  24723423.
  24. ^ Скорнавакка С., Белхир К., Лопес Дж., Дернат Р., Делсук Ф., Дузери Э. Дж., Ранвез В. (апрель 2019 г.). "OrthoMaM v10: увеличение размера последовательности ортологичного кодирования и выравнивания экзонов с более чем сотней геномов млекопитающих". Молекулярная биология и эволюция. 36 (4): 861–862. Дои:10.1093 / molbev / msz015. ЧВК  6445298. PMID  30698751.
  25. ^ OrthoMCL: идентификация групп ортологов для геномов эукариот
    Чен Ф., Макки А.Дж., Стокерт С.Дж., Роос Д.С. (январь 2006 г.). "OrthoMCL-DB: запрос всеобъемлющей многовидовой коллекции ортологических групп". Исследования нуклеиновых кислот. 34 (Проблема с базой данных): D363-8. Дои:10.1093 / nar / gkj123. ЧВК  1347485. PMID  16381887.
  26. ^ Fischer S, Brunk BP, Chen F, Gao X, Harb OS, Iodice JB и др. (Сентябрь 2011 г.). «Использование OrthoMCL для отнесения белков к группам OrthoMCL-DB или для кластеризации протеомов в новые группы ортологов». Текущие протоколы в биоинформатике. Глава 6 (1): Раздел 6.12.1–19. Дои:10.1002 / 0471250953.bi0612s35. ISBN  978-0471250951. ЧВК  3196566. PMID  21901743.
  27. ^ Округлять
    Делука Т.Ф., Ву И.Х., Пу Дж., Монаган Т., Пешкин Л., Сингх С., Уолл Д.П. (август 2006 г.). «Roundup: мультигеномный репозиторий ортологов и эволюционных расстояний». Биоинформатика. 22 (16): 2044–6. Дои:10.1093 / биоинформатика / btl286. PMID  16777906.
  28. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев
    ван дер Хейден RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (март 2007 г.). «Прогнозирование ортологии с масштабируемым разрешением с помощью анализа филогенетического дерева». BMC Bioinformatics. 8: 83. Дои:10.1186/1471-2105-8-83. ЧВК  1838432. PMID  17346331.
  29. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев
    Руан Дж, Ли Х, Чен З, Коглан А, Коин ЛДж, Го Й и др. (Январь 2008 г.). «TreeFam: обновление 2008 г.». Исследования нуклеиновых кислот. 36 (Проблема с базой данных): D735-40. Дои:10.1093 / нар / гкм1005. ЧВК  2238856. PMID  18056084.
  30. ^ Шрайбер Ф, Патрисио М, Маффато М, Пигнателли М, Бейтман А (январь 2014 г.). «TreeFam v9: новый веб-сайт, больше видов и ортологий на лету». Исследования нуклеиновых кислот. 42 (Проблема с базой данных): D922-5. Дои:10.1093 / нар / gkt1055. ЧВК  3965059. PMID  24194607.
  31. ^ OrthoFinder: ортологи из генных деревьев
    Emms DM, Kelly S (ноябрь 2019 г.). "OrthoFinder: вывод филогенетической ортологии для сравнительной геномики". Геномная биология. 20 (1): 238. Дои:10.1186 / s13059-019-1832-у. ЧВК  6857279. PMID  31727128.
  32. ^ Вилелла А.Дж., Северин Дж., Урета-Видал А., Хенг Л., Дурбин Р., Бирни Е. (февраль 2009 г.). "EnsemblCompara GeneTrees: полные филогенетические деревья позвоночных с учетом дублирования". Геномные исследования. 19 (2): 327–35. Дои:10.1101 / гр.073585.107. ЧВК  2652215. PMID  19029536.
  33. ^ Thanki AS, Soranzo N, Haerty W, Davey RP (март 2018 г.). «GeneSeqToFamily: рабочий процесс Galaxy для поиска семейств генов на основе конвейера Ensembl Compara GeneTrees». GigaScience. 7 (3): 1–10. Дои:10.1093 / gigascience / giy005. ЧВК  5863215. PMID  29425291.
  34. ^ Sayers EW, Barrett T, Benson DA, Bolton E, Bryant SH, Canese K и др. (Январь 2011 г.). «Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации». Исследования нуклеиновых кислот. 39 (Проблема с базой данных): D38-51. Дои:10.1093 / nar / gkq1172. ЧВК  3013733. PMID  21097890.
  35. ^ Fulton DL, Li YY, Laird MR, Horsman BG, Roche FM, Brinkman FS (май 2006 г.). «Повышение специфичности высокопроизводительного предсказания ортологов». BMC Bioinformatics. 7: 270. Дои:10.1186/1471-2105-7-270. ЧВК  1524997. PMID  16729895.
  36. ^ а б Zakany J, Duboule D (август 2007 г.). «Роль Hox генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития. 17 (4): 359–66. Дои:10.1016 / j.gde.2007.05.011. PMID  17644373.
  37. ^ Студер Р.А., Робинсон-Рехави М (май 2009 г.). «Насколько мы можем быть уверены в том, что ортологи похожи, но паралоги различаются?». Тенденции в генетике. 25 (5): 210–6. Дои:10.1016 / j.tig.2009.03.004. PMID  19368988.
  38. ^ Нехрт Н.Л., Кларк В.Т., Радивояц П., Хан М.В. (июнь 2011 г.). «Проверка гипотезы ортолога со сравнительными функциональными геномными данными млекопитающих». PLOS вычислительная биология. 7 (6): e1002073. Bibcode:2011PLSCB ... 7E2073N. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1002073. ЧВК  3111532. PMID  21695233.
  39. ^ Эйзен, Джонатан. "Специальный гостевой пост и приглашение к дискуссии от Мэтью Хана о гипотезе ортолога".
  40. ^ Нода-Гарсия Л., Ромеро Ромеро М.Л., Лонго Л.М., Колодкин-Гал И., Тауфик Д.С. (июль 2017 г.). «Глутаматдегидрогеназы Bacilli разошлись в результате совместной эволюции транскрипции и регуляции ферментов». EMBO отчеты. 18 (7): 1139–1149. Дои:10.15252 / набр.201743990. ЧВК  5494520. PMID  28468957.
  41. ^ Лундин Л.Г. (апрель 1993 г.). «Эволюция генома позвоночных, отраженная в паралогичных хромосомных областях человека и домашней мыши». Геномика. 16 (1): 1–19. Дои:10.1006 / geno.1993.1133. PMID  8486346.
  42. ^ Coulier F, Popovici C, Villet R, Birnbaum D (декабрь 2000 г.). «Кластеры генов MetaHox». Журнал экспериментальной зоологии. 288 (4): 345–51. Дои:10.1002 / 1097-010X (20001215) 288: 4 <345 :: AID-JEZ7> 3.0.CO; 2-Y. PMID  11144283.
  43. ^ Раддл Ф.Х., Бентли К.Л., Мурта М.Т., Риш Н. (1994). «Потеря и усиление генов в эволюции позвоночных». Разработка: 155–61. PMID  7579516.
  44. ^ Пебуск MJ, Coulier F, Birnbaum D, Pontarotti P (сентябрь 1998 г.). «Древние крупномасштабные дупликации генома: филогенетический анализ и анализ сцепления проливают свет на эволюцию хордового генома». Молекулярная биология и эволюция. 15 (9): 1145–59. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026022. PMID  9729879.
  45. ^ Ларссон Т.А., Олссон Ф., Сандстрем Дж., Лундин Л.Г., Бреннер С., Венкатеш Б., Лархаммар Д. (июнь 2008 г.). «Ранние дупликации хромосом позвоночных и эволюция участков гена рецептора нейропептида Y». BMC Эволюционная биология. 8: 184. Дои:10.1186/1471-2148-8-184. ЧВК  2453138. PMID  18578868.
  46. ^ Pollard SL, Holland PW (сентябрь 2000 г.). «Доказательства 14 кластеров генов гомеобокса в геномной родословной человека». Текущая биология. 10 (17): 1059–62. Дои:10.1016 / S0960-9822 (00) 00676-X. PMID  10996074. S2CID  32135432.
  47. ^ Mulley JF, Chiu CH, Holland PW (июль 2006 г.). «Распад гомеобоксов после дупликации генома у костистых насекомых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (27): 10369–10372. Bibcode:2006ПНАС..10310369М. Дои:10.1073 / pnas.0600341103. ЧВК  1502464. PMID  16801555.
  48. ^ Флайник М.Ф., Касахара М. (сентябрь 2001 г.). «Сравнительная геномика MHC: взгляд на эволюцию адаптивной иммунной системы». Иммунитет. 15 (3): 351–62. Дои:10.1016 / S1074-7613 (01) 00198-4. PMID  11567626.
  49. ^ McLysaght A, Hokamp K, Wolfe KH (июнь 2002 г.). «Обширная геномная дупликация во время ранней эволюции хордовых». Природа Генетика. 31 (2): 200–4. Дои:10,1038 / ng884. PMID  12032567. S2CID  8263376.
  50. ^ Вулф К. (май 2000 г.). «Надежность - это не то, о чем вы думаете». Природа Генетика. 25 (1): 3–4. Дои:10.1038/75560. PMID  10802639. S2CID  85257685.
  51. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Каскон I, Селимоглу Р., Камонис Дж., Исамберт Х. (ноябрь 2012 г.). «О расширении репертуара« опасных »генов за счет полногеномных дупликаций у ранних позвоночных». Отчеты по ячейкам. 2 (5): 1387–98. Дои:10.1016 / j.celrep.2012.09.034. PMID  23168259.
  52. ^ Малагути Дж., Сингх П. П., Исамберт Х. (май 2014 г.). «О сохранении дубликатов генов, склонных к доминантным вредным мутациям». Теоретическая популяционная биология. 93: 38–51. Дои:10.1016 / j.tpb.2014.01.004. PMID  24530892.
  53. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Малагути Г., Исамберт Х. (июль 2014 г.). «Гены доминирующего заболевания человека обогащены паралогами, происходящими от дупликации всего генома». PLOS вычислительная биология. 10 (7): e1003754. Bibcode:2014PLSCB..10E3754S. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1003754. ЧВК  4117431. PMID  25080083.
  54. ^ McLysaght A, Makino T, Grayton HM, Tropeano M, Mitchell KJ, Vassos E, Collier DA (январь 2014 г.). «Технологии чрезмерно представлены в патогенных мутациях числа копий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 111 (1): 361–6. Bibcode:2014ПНАС..111..361М. Дои:10.1073 / pnas.1309324111. ЧВК  3890797. PMID  24368850.
  55. ^ Макино Т., МакЛисагт А. (май 2010 г.). «Технологии в геноме человека сбалансированы по дозировке и часто связаны с заболеванием». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (20): 9270–4. Bibcode:2010ПНАС..107.9270М. Дои:10.1073 / pnas.0914697107. ЧВК  2889102. PMID  20439718.
  56. ^ а б Гарсиа-Морено Дж, Минделл Д.П. (декабрь 2000 г.). «Укоренение филогении с гомологичными генами на хромосомах противоположного пола (гаметологах): тематическое исследование с использованием птичьего ИБС». Молекулярная биология и эволюция. 17 (12): 1826–32. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026283. PMID  11110898.