Хромопласт - Википедия - Chromoplast

Окраска лепестков и чашелистиков на Пчелиная орхидея контролируется специализированной органеллой в клетках растений, называемой хромопластом.

Хромопласты находятся пластиды, неоднородный органеллы ответственный за пигмент синтез и хранение в специфических фотосинтетических эукариоты.[1] это мысль как и все другие пластиды, включая хлоропласты и лейкопласты они произошли от симбиотический прокариоты.[2]

Функция

Хромопласты находятся в фрукты, цветы, корни, стресс и старение уходит, и несут ответственность за их отличительные цвета. Это всегда связано с резким увеличением накопления каротиноид пигменты. Преобразование хлоропласты хромопластам в созревание это классический пример.

Обычно они обнаруживаются в зрелых тканях и происходят из уже существующих зрелых пластид. Фрукты и цветы являются наиболее распространенными структурами для биосинтеза каротиноидов, хотя там также происходят другие реакции, включая синтез сахаров, крахмалов, липидов, ароматических соединений, витаминов и гормонов.[3] ДНК в хлоропластах и ​​хромопластах идентична.[2] Одно тонкое различие в ДНК было обнаружено после проведения жидкостного хроматографического анализа хромопластов томатов, выявившего повышенную метилирование цитозина.[3]

Хромопласты синтезируют и хранят пигменты, такие как апельсин. каротин, желтый ксантофиллы, и различные другие красные пигменты. Таким образом, их цвет варьируется в зависимости от того, какой пигмент они содержат. Основная эволюционная цель хромопластов - это, вероятно, привлечение опылители или любители цветных фруктов, которые помогают рассыпать семена. Однако они также встречаются в корнях, таких как морковь и сладкая картошка. Они позволяют накапливать большие количества нерастворимых в воде соединений в частях растений, которые в противном случае являются водянистыми.

Когда уходит осенью меняют цвет, это связано с потерей зелени хлорофилл, который демаскирует ранее существовавшие каротиноиды. В этом случае образуется относительно мало нового каротиноида - изменение пластида пигменты, связанные с листом старение несколько отличается от активного превращения в хромопласты, наблюдаемого у фруктов и цветов.

Есть некоторые виды цветущих растений, которые практически не содержат каротиноидов. В таких случаях внутри лепестков присутствуют пластиды, которые очень напоминают хромопласты и иногда визуально неразличимы. Антоцианы и флавоноиды расположенные в клеточных вакуолях отвечают за другие цвета пигмента.[1]

Термин «хромопласт» иногда используется для включения Любые пластид, который имеет пигмент, в основном, чтобы подчеркнуть разницу между ними и различными типами лейкопласты, пластиды, не содержащие пигментов. В этом смысле, хлоропласты представляют собой особый тип хромопластов. Тем не менее, «хромопласт» чаще используется для обозначения пластид с пигментами, отличными от хлорофилла.

Структура и классификация

Используя оптический микроскоп хромопласты можно дифференцировать и разделить на четыре основных типа. Первый тип состоит из белковых строма с гранулами. Второй состоит из кристаллов протеина и аморфный пигментные гранулы. Третий тип состоит из кристаллов белка и пигмента. Четвертый тип - хромопласт, содержащий только кристаллы. Электронный микроскоп показывает еще больше, позволяя идентифицировать субструктуры, такие как глобулы, кристаллы, мембраны, фибриллы и трубочки. Субструктуры хромопластов не встречаются в зрелых пластида что это разделено от.[2]

Наличие, частота и идентификация субструктур с помощью электронного микроскопа привели к дальнейшей классификации, разделив хромопласты на пять основных категорий: глобулярные хромопласты, кристаллические хромопласты, фибриллярные хромопласты, трубчатые хромопласты и мембранозные хромопласты.[2] Также было обнаружено, что в одном органе могут сосуществовать разные типы хромопластов.[3] Некоторые примеры растений в различных категориях включают: манго, которые имеют глобулярные хромопласты, и морковь которые имеют кристаллические хромопласты.[4]

Хотя некоторые хромопласты легко классифицировать, другие имеют характеристики из нескольких категорий, что затрудняет их определение. Помидоры накапливают каротиноиды, в основном кристаллоиды ликопина в мембранных структурах, что может помещать их в категорию кристаллических или мембранных.[3]

Эволюция

Пластиды являются потомками цианобактерии, фотосинтетический прокариоты, которые интегрировались в эукариотического предка водоросли и растения, формируя эндосимбиотический отношение. Предки пластид разделились на множество типов пластид, включая хромопласты.[3] Пластиды также обладают собственным небольшим геномом, а некоторые из них способны производить определенный процент собственных белков.

Основная эволюционная цель хромопластов - привлечение животных и насекомых к опылять их цветы и разогнать их семена. Яркие цвета, часто производимые хромопластами, - один из многих способов добиться этого. Многие растения эволюционировали симбиотический отношения с одним опылителем. Цвет может быть очень важным фактором при определении того, какие опылители посещают цветок, поскольку определенные цвета привлекают определенных опылителей. Белые цветы привлекают жуки, пчелы чаще всего привлекают фиолетовые и синие цветы, а бабочки их часто привлекают более теплые цвета, такие как желтый и оранжевый.[5]

Исследование

Хромопласты широко не изучены и редко являются основным объектом научных исследований. Они часто играют роль в исследованиях томатов (Solanum lycopersicum ). Ликопин отвечает за красный цвет спелых плодов в возделываемых помидор, а желтый цвет цветов обусловлен ксантофиллы виолаксантин и неоксантин.[6]

Биосинтез каротиноидов происходит как в хромопластах, так и в хлоропласты. В хромопластах цветков томата синтез каротиноидов регулируется генами Psyl, Pds, Lcy-b и Cyc-b. Эти гены, в дополнение к другим, ответственны за образование каротиноидов в органах и структурах. Например, ген Lcy-e высоко экспрессируется в уходит, в результате чего образуется каротиноид лютеин.[6]

Белые цветы вызваны рецессивным аллель в томатах. Они менее желательны для возделываемых культур, потому что у них более низкая скорость опыления. В одном исследовании было обнаружено, что хромопласты все еще присутствуют в белых цветках. Отсутствие желтого пигмента в их лепестках и пыльниках связано с мутацией в гене CrtR-b2, которая нарушает путь биосинтеза каротиноидов.[6]

Весь процесс образования хромопластов еще не полностью изучен на молекулярном уровне. Однако электронная микроскопия выявила часть превращения хлоропласта в хромопласт. Преобразование начинается с перестройки внутренней мембранной системы с лизис межгосударственного тилакоиды и грана. Новые мембранные системы образуются в организованных мембранных комплексах, называемых тилакоидное сплетение. Новые мембраны являются местом образования кристаллов каротиноидов. Эти вновь синтезированные мембраны происходят не из тилакоидов, а из везикул, образованных внутренней мембраной пластиды. Наиболее очевидным биохимическим изменением будет подавление экспрессии фотосинтетических генов, что приводит к потере хлорофилл и останавливается фотосинтетический Мероприятия.[3]

В апельсины, синтез каротиноидов и исчезновение хлорофилла приводит к изменению цвета плодов с зеленого на желтый. Оранжевый цвет часто добавляют искусственно - светло-желто-оранжевый - естественный цвет, создаваемый настоящими хромопластами.[7]

Апельсины Валенсии Citris sinensis L культивируемый апельсин, широко выращиваемый в штате Флорида. Зимой апельсины Валенсии достигают оптимального цвета апельсиновой корки, а весной и летом снова становятся зелеными. Первоначально считалось, что хромопласты являются последней стадией развития пластид, но в 1966 году было доказано, что хромопласты могут превращаться в хлоропласты, в результате чего апельсины снова становятся зелеными.[7]

Сравнить

Типы пластидов en.svg

использованная литература

  1. ^ а б Уотли Дж. М., Ватли Ф. Р. (1987). «Когда есть Хромопласт». Новый Фитолог. 106 (4): 667–678. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00167.x.
  2. ^ а б c d Камара Б., Хугени П., Бувье Ф., Кунц М., Монеже Р. (1995). Биохимия и молекулярная биология развития хромопластов. Int. Преподобный Цитол. Международный обзор цитологии. 163. С. 175–247. Дои:10.1016 / s0074-7696 (08) 62211-1. ISBN  9780123645678. PMID  8522420.
  3. ^ а б c d е ж Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (октябрь 2010 г.). «Дифференциация хромопластов: состояние и перспективы». Физиология растений и клеток. 51 (10): 1601–11. Дои:10.1093 / pcp / pcq136. PMID  20801922.
  4. ^ Васкес-Кайседо А.Л., Хеллер А., Нейдхарт С., Карл Р. (август 2006 г.). «Морфология хромопластов и накопление бета-каротина во время послеуборочного созревания Mango Cv.» Томми Аткинс'". Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 54 (16): 5769–76. Дои:10.1021 / jf060747u. PMID  16881676.
  5. ^ Васер Н.М., Читтка Л., Прайс М.В., Уильямс Н.М., Олертон Дж. (Июнь 1996 г.). «Обобщение в системах опыления, и почему это важно». Экология. 77 (4): 1043–60. Дои:10.2307/2265575. JSTOR  2265575.
  6. ^ а б c Гальпаз Н., Ронен Дж., Хальфа З., Замир Д., Хиршберг Дж. (Август 2006 г.). «Хромопласт-специфический путь биосинтеза каротиноидов обнаружен путем клонирования локуса белого цветка томата». Растительная клетка. 18 (8): 1947–60. Дои:10.1105 / tpc.105.039966. ЧВК  1533990. PMID  16816137.
  7. ^ а б Томсон В.В. (1966). «Ультраструктурное развитие хромопластов в апельсинах Валенсии». Ботанический вестник. 127 (2–3): 133–9. Дои:10.1086/336354. JSTOR  2472950.

внешние ссылки